From Wikipedia, the free encyclopedia
Бронтосауруси Период: Доцна Јура, | |
---|---|
Холотип на B. excelsus (YPM 1980) | |
Научна класификација [ у ] | |
Непознат таксон (попр): | Диплодоцид |
Подсемејство: | †Апатосаурус |
Род: | †Бронтосаурус Марш, 1879 |
Типски вид | |
†Brontosaurus excelsus Марш, 1879 | |
Редови и подредови | |
| |
Синоними | |
|
Бронтосаурус (што значи „гром гуштер“ од грчки βροντή, brontē „гром“ и σαῦρος , „гуштер“ од sauros) — род на гигантски сауроподски четириножен диносаурус. Иако типскиот вид B. excelsus, долго време се сметал за вид на тесно поврзаниот Апатосаурус,[1] истражувачите во 2015 година предложиле дека Бронтосаурусот е род одделен од Апатосаурусот и дека содржи три вида: B. excelsus, B. yahnahpin, и B. parvus .
Бронтосаурусот имал долг, тенок врат и мала глава прилагодена на тревојадниот начин на живот, гломазно, тешко торзо и долга опашка како камшик. Различните видови живееле за време на доцната Јура, во Морисоновата формација на денешна Северна Америка, и исчезнале до крајот на Јура.[2] Возрасните единки на Бронтосаурусот се проценува дека тежеле до 15 тони и биле долги до 22 метри .
Како архетипски сауропод, Бронтосаурусот е еден од најпознатите диносауруси и се појавува во филмски, рекламни и поштенски марки, како и во многу други видови медиуми.
Бронтосаурусот бил големо, со долг врат, четириножно животно со долга опашка налик на камшик и предни екстремитети кои биле малку пократки од задните екстремитети. Најголемиот вид, B. excelsus, тежел до 15 тони и должина до 22 метри измерени од главата до опашката.[3]
Черепот на Бронтосаурусот не е пронајден, но веројатно бил сличен на черепот на тесно поврзаниот Апатосаурус . Како и оние на другите сауроподи, пршлените на вратот биле длабоко бифурцирани; односно носеле спарени кичми, што резултирало со широк и длабок врат.[4] ’Рбетот и опашката се состоеле од 15 вратни, десет грбни, пет сакрали и околу 82 каудали. Било забележано дека бројот на пршлените на опашката варира, дури и во рамките на еден вид. Вратните пршлени биле поцврсти од другите диплодотици, иако не толку витко како кај зрелите примероци на Апатосаурус . Грбните ребра не се споени или цврсто прицврстени на нивните пршлени, наместо тоа се лабаво артикулирани.[5] Десет градни ребра се наоѓаат од двете страни на телото.[1] Големиот врат бил исполнет со широк систем на воздушни вреќи за заштеда на тежина. Бронтосаурусот, како и неговиот близок роднина Апатосаурус, имал високи боцки на пршлените, што сочинувале повеќе од половина од висината на одделните коски. Обликот на опашката бил невообичаен за диплодоцидите, бидејќи бил релативно тенок, поради ’рбетот што брзо се намалува во висина, подалеку од колковите. Brontosaurus spp. исто така, имале многу долги ребра во споредба со повеќето други диплодоциди давајќи им невообичаено длабоки гради.[6] Како и кај другите диплодоциди, последниот дел од опашката на Бронтосаурусот поседувала структура како камшик.
Коските на екстремитетите биле исто така многу стабилни.[6] Коските на раката се витки, со надлактица која личи на онаа на Камарасаурус, како и оние на B. excelsus се речиси идентични со оние на Apatosaurus ajax.. Чарлс Гилмор во 1936 година забележал дека претходните реконструкции погрешно сугерирале дека палечната коска и лакотната коска може да се преминат, а во животот ќе останеле паралелни.[5] Бронтосаурусот имал единствени големи канџи на секој преден екстремитет, а првите три прста имале канџи на секоја нога.[7] Дури и до 1936 година, било признаено дека ниту еден сауропод нема зачувано повеќе од една рачна канџа, и оваа една канџа сега е прифатена како максимален број низ целата група.[8] Единствената коска на ногата е малку закривена и квадратно скратена на предниот крај. Коските на колкот вклучуваат робусна бедрена коска и споена препонска коска и седална коска. Коските на големата писка и малата писка на потколеницата биле различни од тенките коски на Диплодокусот, но скоро не се разликувале од оние на Камарасаурусот. Малата е подолга од големата писка, иако е и витка.
Во 1879 година, Отниел Чарлс Марш, професор по палеонтологија на Универзитетот Јеил, објавил откривање на голем и прилично комплетен скелет од сауропод од карпите на формацијата Морисон во Комо Блаф, Вајоминг . Тој го идентификувал како припадност на целосно нов род и вид, кој го нарекол Brontosaurus excelsus,[1][9] што значи „гуштер на грмотевиците“, од грчки brontē / βροντη што значи „гром“ и sauros / σαυρος што значи „гуштер“,[10] и од латинскиот excelsus, „благороден“ или „висок“.[11] Во тоа време, формацијата Морисон станала центар на коските на војните, соперништво за собирање фосили помеѓу Марш и другиот ран палеонтолог, Едвард Дринер Коп . Поради тоа, во тоа време брзале публикациите и описите на таксоните од Марш и Коуп.[12]
Елмер Ригс, во изданието на „Geological Series of the Field Columbian Museum“ во 1903 година, тврди дека Бронтосаурусот не бил доволно различен од Апатосаурус за да го гарантира сопствениот род, па затоа ја создал новата комбинација Apatosaurus excelsus. Ригс изјавил дека „Со оглед на овие факти, двата рода може да се сметаат за синоним. Бидејќи терминот „Апатосаурус“ има приоритет, „Бронтосаурус“ ќе се смета за синоним “.[1] Како и да е, пред да се постави примерокот на Американскиот музеј на природна историја, Хенри Ферфилд Озборн избрал да го обележи скелетот „Бронтосаурус“, иако тој бил силен противник на Марш и неговите таксони.[13][14]
Во 1905 година, Американскиот музеј на природна историја (АМПИ) го претставил првиот монтиран скелет на сауропод, композитен примерок (главно направен од коски од АМПИ 460), кој тие се нарекле Brontosaurus excelsus. Примерокот АМПИ бил многу комплетен, недостасувале единствено стапалата (стапалата од примерокот АМПИ 592 биле додадени при монтирањето), потколеница и коски на рамото (додадени од АМПИ 222) и коски на опашката (додадени од АМПИ 339).[15] За да се заврши монтирањето, остатокот од опашката било мода да се појави како што верувал Марш, што имало премалку пршлени. Покрај тоа, на скелетот бил ставен извајан модел за тоа како музејот чувствува дека може да изгледа черепот на ова масивно суштество. Ова не претставувал нежен череп како на Дилодокус, кој подоцна ќе се покаже како поточен, но се засновал на „најголемите, најгустите, најсилните коски на черепот, долните вилици и забните круни од три различни каменоломи“.[1][5][16][17] Овие черепи биле најверојатно оние на Камарасаурус, единствениот друг сауропод за кој во тоа време бил познат добар материјал на черепот. Конструкцијата на моделот ја надгледувал Адам Херман, кој не успеал да ги најде черепите на Бронтосаурус . Херман бил принуден рачно да изваја скелетен череп. Хенри Ферфилд Озборн во една публикација забележал дека черепот е „главно претпоставен и заснован на оној на Моросаурус “ (сега Камарасаурус ).[13]
Во 1909 година бил пронајден череп од Апатосаурус, за време на првата експедиција кон она што ќе стане каменолом Карнеги во Националниот споменик на Диносаурусот, предводен од Ерл Даглас. Черепот бил пронајден на неколку метри од скелетот (примерок CM 3018) идентификуван како новиот вид Apatosaurus louisae . Черепот бил назначен CM 11162 и бил многу сличен на черепот на Диплодокусот. Било прифатено дека припаѓа на примерокот Апатосаурус од страна на директорот на музејот Даглас и Карнеги Вилијам Х. Холанд, иако други научници, пред се Озборн, ја отфрлиле оваа идентификација. Холанд го бранел своето гледиште во 1914 година во обраќањето до Палеонтолошкото друштво на Америка, но сепак го оставил моделот во Музејот Карнеги без глава. Додека некои сметале дека Холанд се обидува да избегне конфликт со Озборн, други се сомневале дека Холанд чека додека не се најде зглобен череп и врат за да се потврди поврзаноста на черепот и скелетот.[13] По смртта на Холанд во 1934 година, персоналот на музејот поставил череп од гипс за моделот на Камарасаурус.[14]
Во музејот Јеил Пибоди, во 1931 година бил монтиран скелет со череп уникатен од сите негови претходници. Додека во тоа време повеќето музеи користеле черепи како за Камарасаурус, Музејот Пибоди извајал сосема поинаков череп. Тие ја засновале долната вилица на мандибулата на Камарасаурус, со кранијалот што личи на илустрацијата на Марш од 1891 година. Черепот исто така вклучувал назални насочени нанапред, нешто навистина различно од кој било диносаурус, и фенестри кои се разликуваат од цртежот и другите черепи.[13]
Ниту еден череп од апатосаурн не се споменува во литературата сè до 1970-тите, кога Џон Стентон Мекинтош и Дејвид Берман ги препишале черепите на Диплодокус и Апатосаурус . Откриле дека иако тој никогаш не го објавил своето мислење, Холанд е скоро сигурно точен, дека Апатосаурусот (и Бронтосаурусот) имаат череп налик на Диплодокусот. Според нив, многу черепи што долго време се мислеле дека се однесуваат на Дилодокус, може да бидат оние на Апатосаурус . Тие му доделиле повеќе черепи на Апатосаурус врз основа на тесно поврзани пршлени.[17] првиот вистински череп на Апатосаурус бил поставен во музејот на Карнеги.[14] Во 1995 година, Американскиот музеј на природна историја го следел примерот и го претставил нивниот реновиран скелет (сега означен како Apatosaurus excelsus ) со исправена опашка и нов череп од A. louisae .[15] Во 1998 година, наместо него, черепот на каменоломот Фелч што Марш го вклучил во неговата реставрација на скелетот беше предложен да му припаѓа на Брахиосаурус .[18] Во 1998 година било сугерирано дека черепот на каменоломот Фелч, кој Марш го вметнал во неговата реставрација на скелетот во 1896 година, му припаѓа на Брахиосаурус . Пронајден е дека овој примерок, CMC VP 7180, се разликува и во одликите на черепот и вратот од A. louisae, а примерокот се покажал дека има мнозинство одлики поврзани со оние на A. ajax .[19]
Скоро сите палеонтолози од 20 век се согласле со Ригс дека сите видови Апатосаурус и Бронтосаурус треба да се класифицираат во еден род. Според правилата на Меѓународниот кодекс за зоолошка номенклатура (кој управува со научните имиња на животни), името Апатосаурус, прво објавено, има приоритет како официјално име; Бронтосаурусот се сметал за помлад синоним и затоа бил отфрлен од формална употреба;[20][21][22][23] И покрај ова, барем еден палеонтолог – Роберт Т. Бакер – во 90-тите години тврдел дека А.ajax и А.excelsus всушност биле доволно различни за вторите да заслужат посебен род.[24]
Во 2015 година, Емануел Цоп, Октавио Матеус и Роџер Бенсон објавиле труд за диплодоидна систематика и предложиле родовите да бидат дијагностицирани со тринаесет различни карактери, а видовите да се одделат врз основа на шест. Минималниот број за генеричко одвојување е избран врз основа на фактот дека А.ajax и А.louisae се разликуваат во дванаесет карактери, а Diplodocus carnegiei и D.hallorum се разликуваат во единаесет карактери. Така, биле избрани тринаесет карактери за да се потврди поделбата на родовите. Шесте различни одлики за специфично одделување биле избрани со броење на бројот на различни одлики во одделни примероци, генерално, се согласиле да претставуваат еден вид, со само еден различен карактер во D.carnegiei и А.louisae, но пет различни одлики во B.excelsus Затоа, Емануел Цоп, Октавио Матеус и Роџер Бенсон тврдиле дека Apatosaurus excelsus, првично класифициран како Brontosaurus excelsus, имал доволно морфолошки разлики од другите видови на Apatosaurus што гарантира дека повторно се класифицира како посебен род. Заклучокот се заснова на споредба на 477 морфолошки одлики кај 81 различна личност со диносауруси. Меѓу многуте забележителни разлики се пошироките – и се претпоставува посилни вратови на видовите Апатосаурус во споредба со B.excelsus Другите видови кои претходно му биле доделени на Апатосаурус, како што се Elosaurus parvus и Eobrontosaurus yahnahpin, исто така биле прекласифицирани во Brontosaurus . Некои одлики предложени за одделување на Бронтосаурус од Апатосаурус вклучуваат: задни градни пршлени со центарот повеќе од широк; плешка назад до акромиалниот раб и дисталното сечило што се ископува; акромиалниот раб на крајниот нож на плешката со заоблено ширење; и односот на проксимодисталната должина до попречната ширина на скочната коска 0,55 или поголем. Експертот за сауроподи Мајкл Даниел Д'Емик истакнал дека избраните критериуми се до одреден степен произволни и дека ќе биде потребно повторно напуштање на името Бронтосаурус доколку поновите анализи добијат различни резултати.[25] Палеонтологот на цицачи, Доналд Протеро, ја критикувал реакцијата на масовните медиуми на оваа студија како површна и предвремена, заклучувајќи дека ќе го задржи „Бронтосаурус“ во наводници и нема да го третира името како валиден род.[26]
Бронтосаурусot е член на семејството диплодоциди, гребен на огромни диносауруси од сауроподите . Семејството, вклучува и некои од најдолгите суштества кои некогаш живееле на Земјата, вклучувајќи ги Дилодокусот, Суперсаурусот и Апатосаурусот. Бронтосаурусот е исто така класифициран во потсемејството Апатосауриди, која исто така ги вклучува Апатосаурусот и еден или повеќе можни неименувани родови. Отниел Чарлс Марш го опишал Бронтосаурусот како сојузник со Атлантиосаурусот, во рамките на сега веќе непостоечката група Атлатоносауриди .[27] Во 1878 година, Марш го зголемил своето семејство во ранг на подред, вклучувајќи ги Апатосаурус, Бронтосаурус, Атлантосаурус, Моросаурус (= Камарасаурус) и Диплодокус. Тој ја класифицирал оваа група во рамките на Сауропода, група што ја подигнал во истата студија. Во 1903 година, Елмер С. Ригс изјавил дека името Сауропода ќе биде помлад синоним за претходните имиња; тој го групирал Апатосаурусот во рамките на Opisthocoelia.[1] Повеќето автори сè уште ја користат Сауропода како име на групата.[28]
Диплодоциди |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмот подолу е резултат на анализата на Цоп, Матеус и Бенсон (2015). Авторите ги анализирале повеќето примероци од типот диплодоциди одделно за да заклучат кој примерок на кој вид и род припаѓал.
Апатосауруиди |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Историски, се верувало дека сауроподите како Бронтосаурус се премногу масивни за да ја издржат сопствената тежина на суво, па теоретски тие сигурно живееле делумно потопени во вода, можеби во мочуришта. Неодамнешните откритија не го поддржуваат ова и се смета дека сауроподите биле целосно копнени животни.[33]
Диплодоцидите како Бронтосаурус честопати се прикажани со кренат врат високо во воздухот, овозможувајќи им да разгледуваат високи дрвја. Иако некои студии сугерираат дека диплодоцидните вратови биле помалку флексибилни отколку што се верувало претходно,[34] други студии откриле дека сите четириножници го држиле вратот на максимално можно вертикално продолжение кога се во нормално, будно држење на телото; тие тврдат дека истото би важело и за сауроподите кои забрануваат какви било непознати, уникатни одлики што ја издвојуваат анатомијата на мекото ткиво на нивните вратови од онаа на другите животни.[35]
Патеките на сауроподи како Бронтосаурус покажуваат дека тие можеби имале опсег од околу 25-40 километри на ден, и дека потенцијално може да достигнат максимална брзина од 20-30 километри на час[4]. Бавното движење на сауроподите може да се должи на нивната минимална мускултура[36]. Патека на малолетничка довела да некои да веруваат дека биле способни за бипедализам, иако тоа е спорно
Различни употреби се предложени за единствената канџи на предниот екстремитет на сауроподите. За нив било сугерирано дека служиле за одбрана, но формата и големината на нив го прават тоа малку веројатно. Други предвидувања биле дека можеби се користиле за хранење, но најверојатно е дека ноктот служел за фаќање предмети како лисјата на дрвјата.[8]
Џејмс Скотила и неговите колеги (1991) сугерираат дека големата телесна големина на сауроподот би ги натерала да не можат да одржат високи метаболички стапки, бидејќи тие не би биле во можност да ослободат доволно топлина. Тој и неговите колеги претпоставуваат дека сауроподите имаат респираторен систем како влекачите. Ведел вели дека птичјиот систем би му дозволил да фрли повеќе топлина[37]. Некои научници наведуваат дека срцето би имало проблеми со одржување на доволен крвен притисок за оксигенирање на мозокот[33]. Други сугерираат дека скоро хоризонталното држење на главата и вратот би го елиминирало проблемот со снабдување со крв во мозокот затоа што немало да биде покачен.
Малолетничкиот материјал од Бронтосаурус е познат врз основа на примерокот од типот на B. parvus . Материјалот на овој примерок, CM 566, вклучува пршлени од различни региони, една карлична коска и некои коски на задниот екстремитет.[28]
Една статија објавена во 1997 година објавила извештај за истражување на механиката на опашките од Апатосаурусот од страна на Нејтан Мирхволд и палеонтологот Филип Кари. Мирхволд извршил компјутерска симулација на опашката, што кај диплодоцид, како Бронтосаурус, била многу долга, заострена структура. Ова компјутерско моделирање сугерирало дека диплодоцидите биле способни да произведат звук на пукање сличен на камшик од над 200 децибели, споредлив со волуменот на истреланиот топ.
Формацијата Морисон е низа од плитки морски и алувијални седименти, кои според радиометричкото датирање, датираат помеѓу 156,3 mya во нејзината база[38], и 146,8 mya на врвот[39], ставајќи го во доцната фаза на оксфордска, кимеридијанска и рана титонска фаза од доцната јура. Оваа формација се толкува како потекло од локално полусуво опкружување со изразени влажни и суви сезони. Морисонскиот басен, каде што живееле диносаурусите, се протегал од Ново Мексико до Алберта и Саскачеван; се формирал кога претходниците на Предниот опсег на Карпестите Планини започнале да се туркаат на запад. Депозитите од нивните дренажни сливови свртени кон исток биле пренесени од потоци и реки и депонирани во мочурливи низини, езера, речни канали и поплавни подрачја[40]. Оваа формација е слична по возраст со формацијата Лурињо во Португалија и формацијата Тендагуру во Танзанија[41].
Бронтосаурус бил повеќе осамен од другите диносауруси од формацијата Морисон[42]. Фосилите од родот се пронајдени само во горните нивоа на формацијата. Оние од B. excelsus се познати исклучиво од горниот дел на формацијата пред околу 154-151 мегагодини. Познати се дополнителни остатоци од уште помлади карпи, но тие не се идентификувани како некој посебен вид.[29] Постарите остатоци од Бронтосаурус исто така се идентификувани од средниот кимериџ и се доделени на B. parvus.[28] Фосилите на овие животни се пронајдени во каменоломот Најн Мајлс и каменоломот на Боун Кабин во Вајоминг и на местата во Колорадо, Оклахома и Јута, присутни во стратиграфските зони 2-6.[43]
Формацијата Морисон бележи време кога во локалното опкружување доминирале огромни диносауруси од сауроподи[43]. Диносауруси познати од формацијата Морисон се ѕвероногите Алосаурус, Цратосаурус, Орнитолестес, Саурофаганакс и Торвосаурус; гуштерокарличните Бронтосаурус, Брахиосаурус, Камарасаурус и Дилподокус ; и птицоколковните Камптосаурус, Дриосаурус, а Стегосаурус. Бронтосаурусот најчесто се наоѓа на истите места како и Алосаурусот, Камарасаурусот, Дилодокусот и Стегосаурусот[44]. Алосаурусот сочинувал 70-75% од примероците на ѕвероногите и бил на највисоко трофично ниво. Многумина од диносаурусите во формацијата Морисон се од ист род како оние што се гледаат во португалските карпи на формацијата Лурињ, главно Алосаурус, Цератосаурус и Тровосаурус – или имаат близок колега како Брахиосаурус и Лусотитан, Камптосаурус и Драконикс. Други ’рбетници за кои се знае дека ја делеле оваа палео-околина, вклучуваат зракоперки, жаби, саламанди, желки, сфенодонти, гуштери, копнени и водни крокодиломорфани и неколку видови на птеросаурус. Школки од бивалви и водни полжави се исто така чести. Флората од овој период е докажана во фосили на зелени алги, габи, мов, коњска опашка и неколку семејства на четинари.
Должината на времето што било потребно за преквалификација на Ригс во 1903 година на Бронтосаурус во Апатосаурус да се извести во јавноста, како и инсистирањето на Озборн името на Бронтосаурус да се задржи и покрај тврдењата на Ригс, значело дека Бронтосаурусот станал еден од најпознатите диносауруси. Бронтосаурусот честопати бил прикажуван во кино, започнувајќи со Gertie the Dinosaur на Винзор Мекеј, од 1914 година, еден од првите анимирани филмови.[45] Неговиот неидентификуван диносаурус Мекеј го заснова на скелетот апатосаурин во американскиот музеј за природна историја.[46] Во немиот филм „Изгубениот свет “ од 1925 година се водела битка помеѓу Бронтосаурус и Алосаурус, користејќи специјални ефекти на Вилис О’Брајан .[47] Овие, и други рани употреби на животното како главен претставник на групата, му помогнале на зацврстување на Бронтосаурусот како квинтесенцијален диносаурус во јавната свест.[48]
Корпорацијата „Синклер Оил“ веќе долго време е терен на американските патишта (и накратко во други земји) со своето зелено лого на диносаурусот и маскота, Бронтосаурус . Додека раното рекламирање на Синклер вклучувало бројни различни диносауруси, на крајот само Бронтосаурусот се користело како официјално лого, поради неговата популарна привлечност.[49]
Уште во 1989 година, американската поштенска служба предизвикала контроверзии кога издала четири марки „диносауруси“: Тираносаурус, Стегосаурус, <i id="mwAqw">Птеранодон</i> и Бронтосаурус . Употребата на терминот Бронтосаурус на местото на Апатосаурус довело до поплаки за „поттикнување на научна неписменост“.[50] Поштенската служба се бранела себеси (во Поштенски билтен 21744) велејќи: „Иако сега научната заедница го признава како Апатосаурус, името Бронтосаурус се користеше за печатот затоа што му е попознато на општата популација“. Навистина, Поштенската служба дури имплицитно ги прекорила малку недоследните жалби со додавање дека „[имиларно], терминот„ диносаурус “е генерички користен за да се опишат сите животни [т.е. сите четири животни претставени во дадениот пакет марки], иако Птеранодон бил летачки влекач [наместо вистински „диносаурус“], „разлика што останала без спомен во бројните преписки во врска со прашањето Бронтосаурус / Апатосаурус . Палеонтологот Стивен Џеј Гулд не само што ја поддржал оваа позиција, туку и направил цела книга.[48] Тој го повторил оригиналниот аргумент на Ригс дека Бронтосаурус е синоним за Апатосаурусот . Како и да е, тој истакнал дека првиот развил и продолжува да одржува независно постоење во народната имагинација.
Погласните откажувања за употребата предизвикале остро дефанзивни изјави од оние кои не би сакале да видат како се крши името од официјалната употреба.[48] Студијата на Цоп генерирала многу голем број одговори од многу, честопати спротивставени, групи - уреднички,[51] персонал за вести, и личен блог (и двете поврзани [52][53] и не [54] ), од обете [55] страни на дебатата, од поврзани [56] и неповрзани контексти и од целиот свет.[57]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.