クマ下目

クマ下目（クマかもく、Arctoidea）は、食肉目のうち、クマ科、鰭脚類、イタチ上科からなる単系統群。始新世（4600万年前）に現れた^[6]。本系統群の最古のグループはクマで、 CMAH（英語版）遺伝子が繋がったまま残っている（この遺伝子はイタチ小目（イタチ上科+鰭脚類）では非機能遺伝子である）^[7]。イヌ科（イヌ下目）やアンフィキオン科とともにイヌ型亜目を構成する^[8]。

クマ下目
生息年代: 始新世 - 現世, 46–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
地質時代
始新世 - 現世
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 哺乳綱 Mammalia 目 : 食肉目 Carnivora 亜目 : イヌ亜目 Caniformia 下目 : クマ下目 Arctoidea
学名
Arctoidea Flower, 1869[1][2][3]
シノニム[3]
Arctoiformia Ginsburg, 1982 Arctomorpha Wolsan, 1993 Procyonia Kalandadze & Rautian, 1993
和名
クマ下目[4]
下位分類
Ursoidea クマ上科 †Hemicyonidae Ursidae クマ科 Mustelida イタチ小目 Musteloidea イタチ上科 Pan-Pinnipedia 汎鰭脚類 Wolsan et al., 2020[5] †Amphicynodontidae †Semantoridae Pinnipedimorpha 鰭脚形類 Pinnipedia 鰭脚類

分類

1869年にウィリアム・ヘンリー・フラワー（英語版）により、クマ科と現在のイタチ上科の範囲を含む分類群として記載された^[1]。PhyloCodeでは、クマ科とイタチ上科のクラウングループとして定義されている^[9]。1976年にクマ小目Ursidaとイタチ小目Mustelidaの2群に区別する説が提唱されたが、この説では鰭脚類が多系統とされ、アシカ上科がクマ小目、アザラシ科がイタチ小目に分類された^[2]。1997年のMcKenna & Bellによる分類では鰭脚類がアザラシ上科としてクマ小目にまとめられた^[3]。2000年代以降は鰭脚類をイタチ小目に含める説も提唱されている^[10]。

系統

絶滅群であるアンフィキオン科を本下目に含める説もあるが、イヌ型亜目の基部系統とする説もある^[8]。また現生群のクマ科・イタチ上科・鰭脚類は約4100万年前 - 3800万年前に分岐したと推定されている^[11]。鰭脚類の系統関係には様々な説があったが、2000年代以降では複数の分子系統解析によりイタチ上科と単系統群を形成する説が支持されている^[10][11][12]。

鰭脚類のステムグループとしてエナリアルクトス類（エナリアークトス類、enaliarctines）として知られるエナリアルクトスEnaliarctos・ピナルクティディオンPinnarctidion・Pacificotaria・Pteronarctosなどの絶滅属があり、エナリアルクトス類と現生群は鰭脚形類Pinnipedimorphaとしてまとめられる^[5][13][14]。このうちより原始的形質を持つエナリアルクトスはクラウングループの共通祖先より以前から段階的に派生した側系統群と考えられており、エナリアルクトスよりも後に派生したと考えられるピナルクティディオンなどを含む系統は鰭脚型類Pinnipediformesとして区別される^[15][16][14]。またアロキオンAllocyon・コルポノモスKolponomos・ポタモテリウムPotamotheriumなどの鰭脚類の姉妹群とされるが四肢が鰭状ではない絶滅属もあり、これらを含めたトータルクレード（PhyloCodeを参照）としてPan-Pinnipediaが2020年に提唱されている^[5]。アロキオンは最も初期に分岐した系統と考えられているが、クマ科の姉妹群である可能性もある^[16]。

下の分岐図はFlynn (2005) ^{[12][出典無効]}の６遺伝子による分子系統樹である^[要出典]。

イヌ亜目 Caniformia	アンフィキオン科 Amphicyonidae†       イヌ科 Canidae      クマ下目 Arctoidea       クマ上科 Ursoidea      Hemicyonidae†     クマ科 Ursidae        Mustelida    鰭脚類 Pinnipedia   Enaliarctidae†         アザラシ科 Phocidae         アシカ科 Otariidae     セイウチ科 Odobenidae            イタチ上科 Musteloidea        イタチ科 Mustelidae         スカンク科 Mephitidae         アライグマ科 Procyonidae     レッサーパンダ科 Ailuridae