Nudibranchia

I nudibranchi (Nudibranchia Cuvier, 1817) sono un ordine di molluschi gasteropodi della sottoclasse Heterobranchia, che comprende più di 3000 specie.^[1]

Come leggere il tassobox Nudibranchi
Nudibranchi nel Basso Adriatico. In alto a destra e sinistra due Flabellina sp., in basso due Cratena sp., al centro Orienthella trilineata.
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Mollusca
Subphylum	Conchifera
Classe	Gastropoda
Sottoclasse	Heterobranchia
Infraclasse	Euthyneura
Subterclasse	Ringipleura
Superordine	Nudipleura
Ordine	Nudibranchia Cuvier, 1817
Sottordini
Cladobranchia Doridina

Etimologia

La parola nudibranchia viene dal latino nudus (nudo) e dalla parola greca brankhia (branchia), e significa con le branchie nude. Il termine "lumache di mare" è spesso riferito ai nudibranchi, sebbene non tutte le lumache di mare appartengano allo stesso gruppo tassonomico dei nudibranchi. Ad esempio le lumache della famiglia Aglajidae sono spesso confuse con i nudibranchi per il loro aspetto vistoso ed i colori sgargianti.

Descrizione

I nudibranchi sono dotati di corpo morbido e flessibile. La forma adulta non ha conchiglia, che viene persa durante il primissimo periodo vitale, alla fine della vita planctonica, né dispongono quindi di opercoli^[2].

Le forme e i colori possono variare enormemente, le dimensioni variano da 1 a 60 centimetri. Tra i nudibranchi si possono trovare le creature più colorate sulla Terra.

Hanno dei chemiorecettori sulla nuca, detti rinofori, usati come organi sensoriali. Talvolta presentano cerati sul corpo, piccole protuberanze del sistema digerente utilizzate anche per la respirazione.

L'adattamento evolutivo dei nudibranchi ha portato ad un'enorme varietà di forme e colori, sia a scopo mimetico che difensivo.

• 
  Doriprismatica atromarginata
• 
  Tritonia tetraquetra
• 
  Dirona albolineata
• 
  Flabellinopsis iodinea

Biologia

Riproduzione

Deposizione delle uova spiraliforme.

Deposizione delle uova a nastro.

Sono animali ermafroditi, ma non possono autofecondarsi^[3][4].

La riproduzione avviene per via sessuata interna, tramite copula. Tipicamente depongono le uova in spirali gelatinose o in velature nastriformi, spesso in prossimità o sopra le loro prede alimentari. Lo sviluppo dell'individuo avviene nell'uovo, che viene abbandonato dalla forma larvale, chiamata veliger e dotata di ciglia, che pratica una breve vita planctonica per poi perdere la conchiglia ed iniziare la vita bentonica.

Alimentazione

Sono animali carnivori; alcuni si nutrono di spugne, di idrozoi, di briozoi, altri sono cannibali^[5][6], nutrendosi di altri opistobranchi o di nudibranchi anche della stessa specie. Altri ancora si nutrono di tunicati, crostacei o anche di pesci morti.

Meccanismi di difesa

Per via della perdita della conchiglia esterna hanno dovuto sviluppare^[2], tramite l'evoluzione, altri sistemi di protezione: in particolare il camuffamento attraverso colori che li rendano invisibili, come ad esempio Phyllodesmium longicirra o Melibe mirifica, o tramite colorazioni che li identifichino come non commestibili o velenosi (aposematismo), come Hypselodoris infucata.

Altri ancora, in particolare i nudibranchi del sottordine degli Aeolidacea, utilizzano le cellule urticanti delle loro prede per la difesa, dopo averle immagazzinate nei cerata dell'apparato digerente^[2]. Un altro sistema di difesa, non molto diffuso ma rivoluzionario^[2], è la produzione cutanea di sostanze tossiche per i possibili predatori. Alcune specie dei Dorididae, ad esempio, producono acido solforico, utilizzato anche da Hexabranchus sanguineus per la difesa delle ovature.

Distribuzione e habitat

Si possono incontrare in tutti i mari del pianeta, dall'Artico, ai mari temperati e tropicali, fino all'oceano Antartico^[7][8]. Sebbene vivano normalmente in acque salate, alcune specie sono note sopravvivere in acque salmastre^[9].

I nudibranchi possono sopravvivere virtualmente a tutte le profondità, dalla zona intertidale fino a profondità superiori ai 700 metri. La maggior parte delle specie vive in acque calde e poco profonde, sebbene siano state trovate specie anche ad una profondità di 2500 metri^[10]. Sono animali bentonici, che si spostano sul fondale marino. Fanno eccezione i nudibranchi appartenenti al genere Glaucus, i quali galleggiano subito al di sotto della superficie marina, i nudibranchi pelagici Cephalopyge trematoides, i quali nuotano in colonne d'acqua^[11][12], e Phylliroe bucephalum^[13].

Tassonomia

Lo stesso argomento in dettaglio: Indice sistematico dei Nudibranchia.

Nella classificazione di Ponder e Lindbergh (1997)^[14] i nudibranchi venivano considerati come un sottordine dell'ordine Opistobranchia, che veniva suddiviso in due infraordini e 8 superfamiglie:

• Infraordine Anthobranchia Férussac, 1819
  • Superfamiglia Doridoidea Rafinesque, 1815
  • Superfamiglia Doridoxoidea Bergh, 1900
  • Superfamiglia Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
  • Superfamiglia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
• Infraordine Cladobranchia Willan & Morton, 1984
  • Superfamiglia Aeolidioidea J.E. Gray, 1827
  • Superfamiglia Arminoidea Rafinesque, 1814
  • Superfamiglia Dendronotoidea Allman, 1845
  • Superfamiglia Metarminoidea Odhner in Franc, 1968

Nella classificazione cladistica di Bouchet & Rocroi nel 2005 il clade Nudibranchia veniva suddiviso in base al seguente cladogramma:^[15]

Nudibranchia	Euctenidiacea    Dexiarchia    Pseudoeuctenidiacea    Cladobranchia    Euarminida     Dendronotida     Aeolidida

Nel 2017 gli stessi autori hanno proposto una radicale revisione della loro classificazione reintroducendo i tradizionali ranghi linneani al posto di cladi ^[16]. Tale nuova classificazione assegna ai Nudibranchi il rango di ordine, suddiviso in due sottordini: Cladobranchia e Doridina. Tale impostazione è quella attualmente seguita dal World Register of Marine Species (WoRMS)^[1]. A questa classificazione si attiene Wikipedia in italiano.

• Sottordine Cladobranchia
  • Superfamiglia Aeolidioidea Gray, 1827
    • Famiglia Aeolidiidae Gray, 1827
    • Famiglia Babakinidae Roller, 1973
    • Famiglia Facelinidae Bergh, 1889
    • Famiglia Flabellinopsidae Korshunova et al., 2017
    • Famiglia Glaucidae Gray, 1827
    • Famiglia Myrrhinidae Bergh, 1905
    • Famiglia Notaeolidiidae Eliot, 1910
    • Famiglia Piseinotecidae Edmunds, 1970
    • Famiglia Pleurolidiidae Burn, 1966
  • Superfamiglia Arminoidea Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
    • Famiglia Arminidae Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
    • Famiglia Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
  • Superfamiglia Dendronotoidea Allman, 1845
    • Famiglia Bornellidae Bergh, 1874
    • Famiglia Dendronotidae Allman, 1845
    • Famiglia Dotidae Gray, 1853
    • Famiglia Hancockiidae MacFarland, 1923
    • Famiglia Lomanotidae Bergh, 1890
    • Famiglia Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
    • Famiglia Tethydidae Rafinesque, 1815
  • Superfamiglia Doridoxoidea Bergh, 1899
    • Famiglia Doridoxidae Bergh, 1899
  • Superfamiglia Fionoidea Gray, 1857
    • Famiglia Abronicidae Korshunova et al., 2017
    • Famiglia Apataidae Korshunova et al., 2017
    • Famiglia Calmidae Iredale & O'Donoghue, 1923
    • Famiglia Coryphellidae Bergh, 1889
    • Famiglia Cumanotidae Odhner, 1907
    • Famiglia Cuthonellidae M. C. Miller, 1977
    • Famiglia Cuthonidae Odhner, 1934
    • Famiglia Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
    • Famiglia Eubranchidae Odhner, 1934
    • Famiglia Fionidae Gray, 1857
    • Famiglia Flabellinidae Bergh, 1889
    • Famiglia Murmaniidae Korshunova et al., 2017
    • Famiglia Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
    • Famiglia Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
    • Famiglia Pseudovermidae Thiele, 1931
    • Famiglia Samlidae Korshunova et al., 2017
    • Famiglia Tergipedidae Bergh, 1889
    • Famiglia Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
    • Famiglia Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
    • Famiglia Xenocratenidae Martynov et al., 2020
  • Superfamiglia Proctonotoidea Gray, 1853
    • Famiglia Curnonidae d'Udekem d'Acoz, 2017
    • Famiglia Dironidae Eliot, 1910
    • Famiglia Janolidae Pruvot-Fol, 1933
    • Famiglia Lemindidae Griffiths, 1985
    • Famiglia Madrellidae Preston, 1911
    • Famiglia Proctonotidae Gray, 1853
  • Superfamiglia Tritonioidea Lamarck, 1809
    • Famiglia Tritoniidae Lamarck, 1809
• Sottordine Doridina
  • Infraordine Bathydoridoidei
    • Superfamiglia Bathydoridoidea Bergh, 1891
      • Famiglia Bathydorididae Bergh, 1891
  • Infraordine Doridoidei
    • Superfamiglia Chromodoridoidea Bergh, 1891
      • Famiglia Actinocyclidae O'Donoghue, 1929
      • Famiglia Cadlinellidae Odhner, 1934
      • Famiglia Cadlinidae Bergh, 1891
      • Famiglia Chromodorididae Bergh, 1891
      • Famiglia Hexabranchidae Bergh, 1891
      • Famiglia Showajidaiidae Korshunova et al., 2020
    • Superfamiglia Doridoidea Rafinesque, 1815
      • Famiglia Discodorididae Bergh, 1891
      • Famiglia Dorididae Rafinesque, 1815
    • Superfamiglia Onchidoridoidea Gray, 1827
      • Famiglia Aegiridae P. Fischer, 1883
      • Famiglia Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
      • Famiglia Calycidorididae Roginskaya, 1972
      • Famiglia Corambidae Bergh, 1871
      • Famiglia Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
      • Famiglia Onchidorididae Gray, 1827
    • Superfamiglia Phyllidioidea Rafinesque, 1814
      • Famiglia Dendrodorididae O'Donoghue, 1924 (1864)
      • Famiglia Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
      • Famiglia Phyllidiidae Rafinesque, 1814
    • Superfamiglia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
      • Famiglia Polyceridae Alder & Hancock, 1845

Acquariofilia

I Nudibranchi sono molto amati dagli acquariofili ma in vasca, se non cibati correttamente, muoiono entro poco tempo.

Alcune specie tendono ad adattarsi molto bene in quanto sono polifaghe, altre ancora compaiono con il loro cibo sulle rocce vive. Le monofaghe sono quasi impossibili da allevare.

Note

1. (EN) MolluscaBase eds. 2020, Nudibranchia, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 13 luglio 2020.
2. (EN) Heike Wägele (Institut für Evolutionsbiologie, Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität, Bonn, Germania), Annette Klussmann-Kolb (Zoologisches Institut, J.W. Goethe Universität, Francoforte, Germania), Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell reduction and its implications on defence and foraging, in Frontiers in Zoology, 2:3, 2005, DOI:10.1186/1742-9994-2-3. URL consultato il 18 ottobre 2007.
3. Dott.sa Emanuela Balasso, Università di Ferrara. Nudibranchi, piccoli gioielli in uno scrigno di biodiversità. URL consultato il 31/05/2007.
4. Andrea Biddittu. I molluschi - I gruppi minori.. URL consultato il 31/05/2007.
5. (EN) Scott Johnson, Cannibalism and Mating in Gymnodoris citrina (PDF), su Hawaiian Shell News 40(2):3,6, 1992. URL consultato il 15 giugno 2007.
6. (ES) César Megina, Juan Lucas Cervera (Departamento de Biología, Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales, Universidad de Cádiz), Diet, prey selection and cannibalism in the hunter opisthobranch Roboastra europaea, in Journal of the Marine Biological Association of the UK, n. 83, 9 aprile 2003, pp. 489-495, DOI:10.1017/S0025315403007392h. URL consultato il 18 ottobre 2007.
7. (EN) A Collage of Nudibranch Colors | Smithsonian Ocean, su ocean.si.edu. URL consultato il 14 ottobre 2018.
8. (EN) Irina Ekimova, Tatiana Korshunova e Dmitry Schepetov, Integrative systematics of northern and Arctic nudibranchs of the genusDendronotus(Mollusca, Gastropoda), with descriptions of three new species, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 173, n. 4, 24 marzo 2015, pp. 841–886, DOI:10.1111/zoj.12214. URL consultato il 14 ottobre 2018.
9. (EN) Tatiana Korshunova, Kennet Lundin e Klas Malmberg, First true brackish-water nudibranch mollusc provides new insights for phylogeny and biogeography and reveals paedomorphosis-driven evolution, in PLOS ONE, vol. 13, n. 3, 14 marzo 2018, pp. e0192177, DOI:10.1371/journal.pone.0192177. URL consultato il 14 ottobre 2018.
10. 20 years - Discoveries of deep-sea biomass and biodiversity using an ROV, su mbari.org, 17 ottobre 2013. URL consultato il 14 ottobre 2018 (archiviato dall'url originale il 17 ottobre 2013).
11. (EN) The pelagic nudibranch, Cephalopyge trematoides (Chun, 1889), in New South Wales with a note on other species in this genus, in Proceedings of The Linnean Society of New South Wales, vol. 81, 1956. URL consultato il 14 ottobre 2018.
12. (EN) Jung-Hee Park, Two New Records of Siphonophores (Cnidaria: Hydrozoa: Siphonophora) in Korean Waters, in Animal Systematics, Evolution and Diversity, vol. 26, n. 1, 31 marzo 2010, pp. 67–70, DOI:10.5635/kjsz.2010.26.1.067. URL consultato il 14 ottobre 2018.
13. (EN) Alexander Fahrner e Lothar A. Beck, Identification key to the Indo-Pacific species of the nudibranch family Phyllidiidae Rafinesque 1814, including the description of two new species (Gastropoda: Opisthobranchia), in Archiv für Molluskenkunde, vol. 128, n. 1-2, 28 gennaio 2000, pp. 189–211, DOI:10.1127/arch.moll/128/2000/189. URL consultato il 14 ottobre 2018.
14. (EN) Ponder W. & Lindberg D.R., Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters, in Zoological Journal of the Linnean Society, n. 119, 1997, pp. 83-265.
15. (EN) Bouchet P., Rocroi J.-P., Classification and nomenclator of gastropod families, in Malacologia, 47(1-2), 2005, pp. 1-397.
16. (EN) Bouchet F., Rocroi J.-P., Hausdorf B., Kaim A., Kano Y., Nützel A., Parkhaev P., Schrödl M. and Strong E.E., Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families, in Malacologia, 61(1-2), 2017, pp. 1-526.

Bibliografia

• Egidio Trainito, Nudibranchi del Mediterraneo. Guida al riconoscimento dei molluschi opistobranchi, 2005ª ed., Milano, Il Castello, 2005, ISBN 88-8039-438-X.
• Egidio Trainito, Atlante di flora e fauna del Mediterraneo, 2005ª ed., Milano, Il Castello, 2005, ISBN 88-8039-395-2.
• (EN) Gary R. McDonald, University of California Santa Cruz, Nudibranch Systematic Index, second online edition, University of California Santa Cruz (PDF), in Institute of Marine Sciences, 17 settembre 2009.
• (EN) Gary R. McDonald, University of California Santa Cruz, Bibliographia Nudibranchia, second online edition, University of California Santa Cruz (PDF), in Institute of Marine Sciences, 17 settembre 2009.
• (EN) Gary R. McDonald, James W. Nybakken, A List of the Worldwide Food Habits of Nudibranchs, in University of California Santa Cruz (archiviato dall'url originale il 13 settembre 2010).
• (EN) Peter Brueggeman, Canadian Museum of Nature, Mollusca – Gastropoda – Opisthobranchia: nudibranchs, pteropods. Underwater Field Guide to Ross Island & McMurdo Sound, Antarctica (PDF), 1º aprile 1998.

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Collegamenti esterni

• MondoMarino (Nudibranchia)
• (DE, EN) Opisthobranchs from the Mediterranean Sea and elsewhere, su medslugs.de.
• (EN) The Sea Slug Forum, su seaslugforum.net.
• (EN) The Slug Site, su slugsite.us.
• (EN) National Geographic - Nudibranchs Archiviato il 17 maggio 2008 in Internet Archive. by David Doubilet

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