Il nome del genere deriva da due parole greche"helictos" (= contorto) e "thrix" (= capelli) e fa riferimento alla parte terminale del lemma formata da reste attorcigliate.[2]
Il nome scientifico di questo genere è stato proposto dal botanico austriaco Wilibald Swibert Joseph Gottlieb von Besser (Innsbruck, 7 luglio 1784 – Kremenec', 11 ottobre 1842) nella pubblicazione "Mantissa in Volumen Tertium. Systematis Vegetabilium Caroli a Linne ex Editione Joan. Jac. Roemer" (Mant. 3 526 [326] - 1827) del 1827.[1]
Queste piante arrivano ad una altezza massima di 15dm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo.[3][4][5][6][7][8][9]
Radici
Le radici sono fascicolate. Sono presenti dei brevi rizomi.
Fusto
La parte aerea del fusto è composta da culmi formanti densi cespugli. I culmi sono robusti, ascendenti, incurvati nella parte apicale e ruvidi (i peli sono orientati verso l'alto). La base dei culmi è ricoperta dalle guaine morte compattate.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
Ligula: la ligula, acuta o tronca, è membranosa (a volte lacerata) e cigliata.
Lamina: la lamina ha delle forme conduplicate o convolute e consistenza rigida. Raramente sono piane. La superficie della lamina è rigata.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze hanno la forma di una pannocchia aperta, ampia a disegno piramidale e sono formate da diverse spighette (da 15 a 45). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[10]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, dalle forme oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due bratteedistiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 - 8 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La rachilla è pubescente. La rachilla è pelosa e in genere si disarticola sotto ogni fiore. Le spighette sono screziate di violaceo con riflessi ferruginei.
Glume: le glume, con forme lanceolate e apici acuti (o mucronati), avvolgono completamente i fiori (a volte sono più lunghe dei fiori). Possono essere ialine. Le venature sono da una a 5.
Palea: la palea è un profillolanceolato con alcune venature e margini cigliati.
Lemma: il lemma, con forme lanceolate, all'apice è bi-dentato e termina con una lunga resta. La resta è scura ed è inserita dorsalmente oltre la metà verso l'apice; è inoltre cilindrica, ritorta e ginocchiata. Le venature sono da 5 a 7.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
I frutti sono delle cariossidi, ossia piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[11]
Le specie di questo genere sono distribuite nelle regioni temperate/calde del Mediterraneo, Europa, Africa e Asia.
Specie della zona alpina
Delle 5 specie spontanee della flora italiana 4 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.[12]
Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite. Ambienti: C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; C4 = campi solcati; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F5 = praterie rase subalpine e alpine.
Chiudi
La famiglia di appartenenza di questo genere (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500).[6] Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Helictotrichon è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 34 specie.[3][4]
Filogenesi
La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[13] o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)").[14]
All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Helictotrichon si trova nel primo clade insieme ai generi Arrhenatherum e Avena.[15] Questo genere tradizionalmente è rimasto parafiletico per lungo tempo; solamente con gli ultimi studi filogenetici è stato ridotto a due soli subgeneri: subg. Helictotrichon e subg. Tricholemma M. Ròser, passando così da un centinaio di specie ad una trentina.[3]
Ligula e guaina della foglia.[12]Sezione della foglia[5]
Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[5]
Helictotrichon parlatorei (Woods) Pilg. - Avena di Parlatore: l'altezza della pianta è di 3 - 8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Endemico - Alpico; gli habitat tipici sono i pendii soleggiati e i pascoli sassosi; in Italia è una specie rara e la distribuzione sul territorio italiano è relativa al Nord fino ad una altitudine compresa tra 1.300 e 2.400 ms.l.m..
Gruppo 1B: la ligula è tronca ed è molto breve (meno di 1 mm);
Gruppo 2A: nelle foglie, in corrispondenza a ciascun fascio, lo sclerenchima forma un pilastro che congiunge le due facce; le guaine sono chiuse nella metà inferiore; la prefogliazione è convoluta;
Helictotrichon sedenense (DC.) Holub - Avena montana: l'altezza della pianta è di 4 - 7 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Orofita - Ovest Mediterraneo; gli habitat tipici sono i pascoli montani sassosi; in Italia è una specie rarissima e la distribuzione sul territorio italiano è relativa al Nord-Ovest fino ad una altitudine compresa tra 1.500 e 2.500 ms.l.m..
Gruppo 2B: nelle foglie, in corrispondenza a ciascun fascio, lo sclerenchima forma un pilastro che congiunge le due facce e forma uno strato continuo sulla faccia inferiore; le guaine sono completamente aperte; la prefogliazione è conduplicata;
Gruppo 3A: le spighette sono parzialmente avvolte dalle glume; nelle foglie i pilastri sclerenchimatici sono interrotti tra il fascio vascolare e la pagina superiore da una zona di cellule ialine; le guaine dissolte avvolgono la base dei culmi;
Helictotrichon sempervirens (Vill.) Pilg. - Avena verdeggiante: il diametro della lamina delle foglie è di 0,9 - 1,5 mm; la superficie superiore delle foglie è scabra; nelle foglie sono presenti da 11 a 13 fasci vascolari; l'altezza della pianta è di 6 - 10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Endemico - Ovest Alpico; gli habitat tipici sono i pascoli aridi sassosi; in Italia è una specie rara e la distribuzione sul territorio italiano è relativa al Nord-Ovest fino ad una altitudine compresa tra 1.500 e 2.000 ms.l.m..
Helictotrichon setaceum (Vill.) Henrard - Avena setacea: il diametro della lamina delle foglie è di 0,5 - 0,7 mm; la superficie superiore delle foglie è pelosa; nelle foglie sono presenti 7 fasci vascolari; l'altezza della pianta è di 3 - 5 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Endemico - Ovest Alpico; gli habitat tipici sono i pascoli aridi sassosi; in Italia è una specie rara e la distribuzione sul territorio italiano è relativa al Nord-Ovest fino ad una altitudine compresa tra 1.500 e 2.400 ms.l.m..
Gruppo 3B: le spighette sono completamente avvolte dalle glume; nelle foglie i pilastri sclerenchimatici sono continui; i culmi non sono inguainati;
Helictotrichon convolutum (C. Presl) Henrard - Avena siciliana: l'altezza della pianta è di 5 - 7 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Orofita - Nord Est Mediterraneo; gli habitat tipici sono i pascoli aridi sassosi; in Italia è una specie comune e la distribuzione sul territorio italiano è relativa alla Calabria e Sicilia fino ad una altitudine compresa tra 800 e 1.500 ms.l.m..
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[8]
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 25 ottobre 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).