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genere di animali della famiglia Basilosauridae Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
Basilosaurus (il cui nome significa "lucertola reale") è un genere estinto di grandi balene archeoceti vissuti nell'Eocene superiore, circa da 41,3 a 33,9 milioni di anni fa (Bartoniano-Priaboniano).[1] Descritto per la prima volta nel 1834, Basilosaurus fu il primo archeocete, e balena preistorica, conosciuto dalla scienza.[2] Fossili attribuiti alla specie tipo B. cetoides sono stati scoperti negli Stati Uniti, e, originariamente, si pensava appartenessero ad un rettile gigante, da qui il suffisso "-saurus", che in greco antico significa "lucertola". Successivamente si scoprì che si trattava di uno dei primi cetacei comparsi sulla terra, spingendo vari tentativi di rinominare la creatura, che fallirono poiché le regole della nomenclatura zoologica dettano l'utilizzo del nome originale dato. Successivamente furono ritrovati fossili della seconda specie, B. isis, nel 1904 in Egitto, Sahara occidentale, Marocco, Giordania, Tunisia e Pakistan.[3] Alcuni esemplari fossili sono stati rinvenuti anche negli Stati Uniti sudorientali e in Perù.[4][5][6]
Basilosaurus | |
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Scheletro di B. isis, al Museo di Storia Naturale di Nantes | |
Stato di conservazione | |
Fossile | |
Classificazione scientifica | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Animalia |
Superphylum | Deuterostomia |
Phylum | Chordata |
Subphylum | Vertebrata |
Infraphylum | Gnathostomata |
Superclasse | Tetrapoda |
Classe | Mammalia |
Sottoclasse | Theria |
Infraclasse | Eutheria |
Superordine | Laurasiatheria |
(clade) | Ungulata |
(clade) | Cetartiodactyla |
Ordine | Artiodactyla |
Infraordine | Cetacea |
(clade) | Archeoceti |
Famiglia | †Basilosauridae |
Sottofamiglia | †Basilosaurinae |
Genere | †Basilosaurus Harlan, 1834 |
Nomenclatura binomiale | |
†Basilosaurus cetoides Owen, 1839 | |
Sinonimi | |
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Specie | |
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Si pensa che Basilosaurus fosse comune nell'oceano Tetide[7][8] di cui rappresentava il principale predatore, nutrendosi di squali, grandi pesci e altri mammiferi marini, in particolare Dorudon, un altro archeoceto simile a un delfino, che sembra essere stata la loro principale fonte di cibo. In base alle località in cui vengono scoperti i suoi fossili, Basilosaurus prediligeva le acque poco profonde, in particolare nelle zone neritiche medio-esterne del mare interno.[4]
Il genere Basilosaurus è stato a lungo un taxon cestino a cui vennero assegnate diverse specie di cetacei dell'Eocene, prima che il genere iniziasse lentamente a essere rivalutato. Tuttavia, la maggior parte non è valida o è stata riclassificata in un genere a se stante o ad un altro genere già esistente, lasciando solo 2 specie valide. Basilosaurus potrebbe essere stato uno dei primi cetacei completamente acquatici,[2] a volte indicato come pelagiceti.[9] Basilosaurus, a differenza dei cetacei moderni, possedeva vari tipi di denti, come canini e molari, e, probabilmente, era in grado di masticare il suo cibo, a differenza dei moderni cetacei che ingoiano il loro cibo intero.[10][11]
Il genere Basilosaurus contiene due specie riconosciute: la specie tipo B. cetoides, i cui resti sono stati scoperti negli Stati Uniti, e B. isis, scoperto in Egitto.[12][13] L'olotipo di B. cetoides venne ritrovato nella parrocchia di Ouachita, in Louisiana.[14] Le vertebre furono inviate all'American Philosophical Society dal giudice Henry Bry della parrocchia di Ouachita, Louisiana, e dal giudice John Creagh della Contea di Clarke, Alabama. Entrambi i fossili finirono nelle mani dell'anatomista Richard Harlan, che richiese ulteriori esemplari a Creagh.[15][16] Le prime ossa furono portate alla luce quando la pioggia fece franare una collina piena di conchiglie. Le ossa giacevano in una linea curva "che misurava più di quattrocento piedi di lunghezza, con intervalli vuoti". Molte di queste ossa furono usate come alari e distrutte; Bry salvò le ossa che riuscì a trovare, ma era convinto che ce ne fossero ancora altre sul posto. Bry ipotizzò che le ossa dovessero appartenere a un "mostro marino" e fornissero "un pezzo avente l'aspetto di un dente" per aiutare a determinare di quale tipo di creatura si trattasse.[17]
Harlan identificò il dente come un guscio a forma di cuneo e si concentrò invece su "una vertebra di enormi dimensioni" che ipotizzò appartenesse all'ordine "Enalio-Sauri di Conybeare", "trovato solo nella serie sub-cretacea".[18] Notò che alcune parti della vertebra erano simili a quelle di Plesiosaurus, mentre il cranio era più simile a quello di Mosasaurus, sebbene fossero completamente diversi nelle proporzioni. Confrontando la sua vertebra con quelle di grandi dinosauri come Megalosaurus e Iguanodon, Harlan concluse che il suo esemplare era considerevolmente più grande, stimando che l'animale fosse lungo non meno di 80-100 piedi (24-30 metri) e pertanto suggerì il nome Basilosaurus, che significa "lucertola reale".[19]
Harlan portò i suoi esemplari assemblati (compresi frammenti di mascella e denti, omero e frammenti di costole) nel Regno Unito dove li presentò all'anatomista Richard Owen. Owen concluse che i denti molari erano biradicolati, una morfologia dentale sconosciuta nei pesci e nei rettili, e più complessa e varia che in qualsiasi rettile conosciuto, e quindi che l'esemplare doveva appartenere ad un mammifero. Owen associò correttamente i denti ai cetacei, ma pensò che si trattasse di un animale erbivoro, simile ai sireni.[20] Di conseguenza, Owen propose di rinominare l'esemplare Zeuglodon cetoides ("denti a giogo simili a quelli delle balene" in riferimento ai denti biradicolati) e Harlan acconsentì.[21]
Wādī al-Ḥītān (in arabo: وادي الحيتان, che significa letteralmente "Valle delle balene") è una formazione di arenaria egiziana amosa per l'incredibile abbondanza di scheletri di balene primitive.[22] Il botanico tedesco Georg August Schweinfurth scoprì la prima balena archeoceta in Egitto, all'epoca nominata Zeuglodon osiris, oggi conosciuta come Saghacetus osiris, nel 1879. Schweinfurth visitò la Formazione Qasr el Sagha nel 1884 e nel 1886, e mancò il famoso Wadi al-Hitan di qualche chilometro. Il paleontologo tedesco Wilhelm Barnim Dames descrisse il materiale, incluso l'esemplare tipo di Z. osiris, composto da un dentario ben conservato.[23]
Hugh Beadnell, capo del Geological Survey of Egypt 1896–1906,[23] nominò e descrisse Zeuglodon isis, oggi la specie Basilosaurus isis, in Andrews 1904, basandolo su una mandibola parziale e diverse vertebre ritrovate a Wadi al-Hitan, Egitto.[24] Nel 1906, Andrews[25] descrisse un cranio e alcune vertebre di un archeoceto più piccolo che nominò Prozeuglodon atrox, oggi noto come Dorudon atrox. Nel 1936, Kellogg scoprì dei denti decidui in questo cranio portandolo ad ipotizzare che il cranio appartenesse ad un individuo giovane di [Pro]zeuglodon isis per decenni prima che venissero scoperti fossili più completi di Dorudon adulti.[23][26]
Negli anni '80, Elwyn L. Simons e Philip D. Gingerich iniziarono a scavare a Qasr el-Sagha e Wadi al-Hitan con la speranza di trovare materiale che potesse corrispondere ai fossili degli archeoceti del Pakistan. Da allora, sono stati ritrovati oltre 500 scheletri di archeoceti in queste due località, la maggior parte dei quali rappresentano le specie B. isis e D. atrox, molti dei quali presentano segni di morsi che si presume provengano dal primo.[23] Un articolo del 1990 descrisse dei fossili aggiuntivi tra cui ossa degli arti posteriori e ipotizzarono che gli arti posteriori ridotti di questi primi cetacei venissero usati come agganci copulatori.[27] L'area era così ricca di fossili di balene che quando un'azienda di muratori osservò il loro nuovo bancone da tavolo, si rese conto di aver creato una sezione trasversale di un fossile di basilosauride di 40 milioni di anni. Questa scoperta fu un altro dei motivi per cui l'area che catturò l'attenzione di Gingerich.[28]
Nel 2015, uno scheletro completo, il primo ritrovamento del genere per Basilosaurus, è stato scoperto a Wadi al-Hitan, conservato con i resti delle sue prede, tra cui un Dorudon e diverse specie di pesci.[29] Lo scheletro della balena mostra anche segni di spazzini o predazione da parte di grandi squali come l'otodontide Otodus sokolovi.
In passato il genere Basilosaurus fu un comune taxon cestino a cui venivano attribuite molte specie dubbie di cetacei eocenici, che nel corso del tempo sono state invalidate o erano troppo incomplete per poter stabilire la loro validità.
Nomina dubia
Un nomen dubium è un nome scientifico la cui applicazione è sconosciuta o dubbia. Ci sono alcuni casi documentati in cui è stato applicato a Basilosaurus in passato.
Specie riassegnate
Basilosaurus è uno dei più grandi animali conosciuti vissuti tra l'estinzione K-Pg, 66 milioni di anni fa, e i circa 15 milioni di anni fa, quando i cetacei moderni iniziarono a raggiungere le grandi dimensioni per cui sono noti oggi.[43][44] La specie tipo B. cetoides misurava tra i 17 e i 20 metri di lunghezza e pesava più di 5,8 tonnellate, mentre la specie B. isis misurava tra i 15 e i 18 metri di lunghezza per un peso di quasi 6,5 tonnellate.[29][45] Per questo, Basilosaurus è spesso considerato la più grande balena archeoceta conosciuta.[32][46]
Basilosaurus si distingue dagli altri generi di basilosauridi per le sue dimensioni corporee maggiori e le vertebre toraciche posteriori, lombari e caudali anteriori più allungate; inoltre, non possedeva le metapofisi orientate verticalmente viste nel suo parente più stretto, basilosauride Basiloterus.[32][47]
Prima del ritrovamento di uno scheletro completo di Basilosaurus nel 2015, la colonna vertebrale dell'animale nella sua interezza era pressoché sconosciuta, e furono proposti diversi tentativi per ricostruirla da scheletri parziali. Kellogg (1936) stimò un totale di 58 vertebre, sulla base di due scheletri parziali non sovrapposti di B. cetoides dall'Alabama. Fossili più completi scoperti in Egitto negli anni '90 hanno permesso una stima più accurata: la colonna vertebrale di B. isis è stata ricostruita da tre scheletri sovrapposti per un totale di 70 vertebre con una formula vertebrale interpretata come 7 cervicali, 18 toraciche, 20 lombari e sacrali, e 25 caudali. Si può presumere che la formula vertebrale di B. cetoides fosse la stessa.[12]
La formula dentale di B. isis è
3.1.4.2 |
3.1.4.3 |
I molari superiori e inferiori e dal secondo al quarto premolare hanno doppia radice e corona alta.[48] Nella parte anteriore le mascelle erano dotate di denti simili ad arpioni che servivano, probabilmente, per azzannare e trattenere le prede, mentre nella parte posteriore si trovavano denti dal bordo seghettato adatti a frantumare.[48]
La testa di Basilosaurus non aveva spazio per alloggiare un melone come le moderne balene dentate, e anche il cervello era più piccolo in confronto. Pertanto, si ritiene che l'animale non avesse la capacità usare di ecolocalizzazione né le dinamiche sociali dei moderni cetacei. Tuttavia, uno studio del 2011 ha concluso che il cranio di Basilosaurus è asimmetrico come quello dei moderni odontoceti e non, come precedentemente ipotizzato, simmetrico come quello dei misticeti e degli artiodattili (che sono strettamente imparentati con i cetacei). Nelle moderne balene dentate, questa asimmetria è associata alla produzione di suoni ad alta frequenza e all'ecolocalizzazione, nessuna delle quali si pensa fosse presente in Basilosaurus. Questa asimmetria si è probabilmente evoluta per rilevare i suoni sott'acqua, con un cuscinetto di grasso per la ricezione dei suoni nella mandibola.[49]
Nel cranio, l'orecchio interno e medio sono racchiusi da una densa bolla timpanica.[50] Il sistema sinapomorfo dei seni aerei dei cetacei è parzialmente presente nei basilosauridi, compresi i seni pterigoidei, peribullari, mascellari e frontali.[51] L'osso periotico, che circonda l'orecchio interno, è parzialmente isolato. Il canale mandibolare è ampio e fiancheggiato lateralmente da una sottile parete ossea, l'osso pan o finestra acustica. Queste caratteristiche hanno permesso ai basilosauridi di sentire direzionalmente in acqua.[50]
L'orecchio dei basilosauridi è più derivato di quello degli archeoceti più primitivi, come i remingtonocetidi e i protocetidi, nell'isolamento acustico fornito dai seni pieni d'aria inseriti tra l'orecchio e il cranio. L'orecchio del basilosauride, tuttavia, possedeva un ampio meato uditivo esterno, fortemente ridotto nei cetacei moderni, ma, sebbene fosse probabilmente funzionale, poteva essere di scarsa utilità sott'acqua.[52]
Gli arti anteriori di Basilosaurus si erano già trasformate in due corte pinne rotondeggianti. Gli arti anteriori presentavano ancora un gomito, come nelle foche. Nonostante lo stile di vita totalmente acquatico dell'animale, Basilosaurus possedeva ancora i suoi arti posteriori, sebbene estremamente ridotti. Un individuo di B. isis lungo 16 metri presentava arti posteriori lunghi circa 35 centimetri, con tarsali fusi e dotati di sole tre dita. Le dimensioni limitate dell'arto e l'assenza di un'articolazione con le vertebre sacrali rendono improbabile una funzione locomotoria.[53] L'analisi motoria degli arti posteriori ha dimostrato che gli arti posteriori di Basilosaurus potevano rapidamente assumere solo due posizioni.[27] Nonostante la loro apparente inutilità, sono stati forniti possibili usi per queste strutture, una delle quali vede un uso simile a quello degli speroni pelvici (le ultime vestigia degli arti in alcuni serpenti moderni). Questi arti sarebbero stati utilizzati per guidare i lunghi corpi degli animali durante l'accoppiamento.[54]
Di seguito è riportata l'analisi filogenetica sul posizionamento di Basilosaurus. Esistono due sottofamiglie all'interno della famiglia Basilosauridae: Basilosaurinae, che include Basilosaurus, e Dorudontinae. Questi gruppi sono stati dichiarati non validi in passato.[55][56] Un tempo si pensava che i resti di Dorudon rappresentassero giovani Basilosaurus.[57]
†Basilosaurinae |
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I denti posteriori di Basilosaurus conservano una morfologia complessa e un'occlusione funzionale. La forte usura dei denti rivela che il cibo veniva prima masticato e poi inghiottito.[50] Gli scienziati sono stati in grado di stimare la forza del morso di Basilosaurus isis analizzando le ossa del cranio di un'altra specie di balena preistorica, Dorudon, che presenta chiari segni di morsi probabilmente inferti dall'animale, e hanno concluso che Basilosaurus potrebbe aver esercitare una forza massima di almeno 16.400 newton, forse superando addirittura i 20.000 newton.[58]
Analisi del contenuto dello stomaco di B. cetoides hanno rivelato che questa specie si nutriva esclusivamente di pesci e grandi squali, mentre i segni di morsi sui crani di giovani Dorudon sono stati abbinati alla dentatura di B. isis, suggerendo una differenza dietetica tra le due specie, simile a quella riscontrata in diverse popolazioni di orche moderne.[48] Probabilmente, Basilosaurus era un predatore attivo piuttosto che uno spazzino.[59] La scoperta di giovani Dorudon a Wadi al-Hitan con distintivi segni di morsi sui loro crani indica che B. isis mirava al cranio delle sue vittime per uccidere la preda, che avrebbe poi successivamente fatto a pezzi con i suoi denti anteriori, sulla base dei resti disarticolati di alcuni scheletri di Dorudon. La scoperta rafforza ulteriormente le teorie secondo cui B. isis fosse il superpredatore del suo tempo, in grado di cacciare neonati e giovani Dorudon a Wadi al-Hitan quando le madri di questi ultimi venivano a partorire.[29] Il contenuto dello stomaco di un esemplare adulto di B. isis non include solo ossa di Dorudon, ma anche resti del pesce Pycnodus mokattamensis.[29]
Basilosaurus aveva una forma del corpo anguilliforme (simile ad un'anguilla) per via dell'allungamento del centro vertebrale delle vertebre toraciche fino alle vertebre caudali anteriori. In vita, queste vertebre erano piene di midollo e, a causa delle dimensioni ingrandite, questo le rendeva particolarmente efficaci al galleggiamento. Basilosaurus, probabilmente, nuotava prevalentemente in due dimensioni sulla superficie del mare, in contrasto con il più piccolo Dorudon, che, probabilmente, era un nuotatore tridimensionale in grado di immergersi.[60] L'anatomia scheletrica della coda suggerisce che probabilmente era presente una piccola pinna bilobata, che avrebbe aiutato solo il movimento verticale.[61]
Vertebre toraciche, lombari, sacrali e caudali di dimensioni simili implicano che l'animale si muovesse in modo anguilliforme, ma prevalentemente sul piano verticale, in modo simile alle moderne balene se non un po' più ondeggiante. Il paleontologo Philip D. Gingerich ha teorizzato che Basilosaurus potrebbe anche essere stato di grado di utilizzare un moto anguilliforme orizzontale (più simile a come nuotano anguille e serpenti), in una certa misura, qualcosa di completamente assente nei cetacei moderni. A giudicare dalla muscolatura assiale relativamente debole e dalle ossa spesse negli arti, si ritiene che Basilosaurus non fosse in grado di nuotare o immergersi in profondità, o di muoversi sulla terraferma.[62]
Basilosaurus era con tutta probabilità il superpredatore del suo ambiente.[63] Viveva nel caldo ambiente tropicale del mare Tetide, durante l'Eocene, in aree ricche di piante marine, come Thalassodendron, Thalassia (conosciuta anche come erba delle tartarughe) e Halodule.[64][65][66] In questo ambiente, Basilosaurus condivideva il suo habitat con altri archeoceti come Dorudon[67], Cynthiacetus e Basiloterus[68], il sireno primitivo Protosiren, il proboscidato Moeritherium[69][70][71], la tartaruga marina Puppigerus[72] e diverse specie di squali, come Galeocerdo alabamensis[73], Physogaleus, Otodus, Squatina prima, Striatolamia, Otodus sokolovi e Isurus praecursor.[74]
Il record fossile di Basilosaurus sembra concludersi intorno ai 35-33,9 milioni di anni fa.[75] L'estinzione dell'animale coincide con l'evento di estinzione dell'Eocene-Oligocene, anche conosciuto come Grande Coupure, verificatosi 33,9 milioni di anni fa,[76] e che portò anche all'estinzione di quasi tutti gli archeoceti. Le cause proposte per questa estinzione variano da un'intensa attività vulcanica, all'impatto di meteoriti o a un improvviso cambiamento climatico (come un repentino raffreddamento del clima). Quest'ultimo potrebbe aver causato grandi cambiamenti nell'oceano interrompendo la circolazione oceanica, limitando così il numero di prede di cui predatori come Basilosaurus potevano nutrirsi.[77][78][79] Basilosaurus si estinse senza lasciare discendenti, insieme al resto degli archeoceti. Dopo la loro estinzione, le nuove correnti e la risalita delle acque profonde degli oceani hanno creato un nuovo ambiente che ha favorito la diversificazione evolutiva dei cetacei moderni (Neoceti), come le prime balene dentate e con fanoni, dagli archeoceti più avanzati che avevano sviluppato tratti associati ai neoceti.
La specie B. cetoides è il fossile di stato dell'Alabama[77] e del Mississippi.[80][81] Durante l'inizio del XIX secolo, i fossili di B. cetoides erano così comuni (e sufficientemente grandi) da essere usati regolarmente come mobili negli stati meridionali.[82]
Basilosaurus deve gran parte della sua fama alla sua apparizione nelle serie del franchise Walking with... della BBC, con la sua prima apparizione nel secondo episodio de I predatori della preistoria (2001), in cui seguiamo una femmina di B. isis incinta, e in Mostri del Mare (2003).[83][84][85]
Nel romanzo Moby Dick di Herman Melville, Ishmael cita Basilosaurus durante i suoi studi come una possibile balena fossile.[86]
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