Autoincompatibilità
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L'autoincompatibilità (AI) è l'incapacità di una pianta ermafrodita di produrre semi tramite autoimpollinazione, sebbene siano presenti i gameti. È una strategia riproduttiva per promuovere la fecondazione tra individui che non sono relazionati e, perciò, è un meccanismo creatore di nuova variabilità genetica.[1]
Durante l'evoluzione delle angiosperme la AI è sorta in varie occasioni, in lignaggi totalmente differenti. Più di 100 famiglie botaniche, tra le quali vengono incluse Solanacee, Poacee, Asteracee, Brassicacee, Rosacee e Fabacee, presentano specie autoincompatibili. Si è stimato che il 39% delle specie di angiosperme sono AI.[2] Tale ampia distribuzione tassonomica è congruente con l'esistenza di vari meccanismi genetici differenti che regolano la AI e che dipendono dalla famiglia considerata.
In tutti i casi si osserva uno stesso fenomeno: i granuli di polline che arrivano allo stigma della stessa pianta (o di piante geneticamente relazionate) sono incapaci di effettuare la fecondazione poiché fermano il loro sviluppo in alcune delle fasi del processo (germinazione dei granuli di polline, sviluppo dei tubi pollinici nei pistilli o fecondazione della oosfera). Come conseguenza di questo impedimento non vengono a prodursi i semi dopo l'autoimpollinazione.[1] Questo arresto della crescita o sviluppo dei tubi pollinici dentro i pistilli racchiude, da un lato, il riconoscimento da parte del pistillo di quali sono i tubi pollinici dello stesso individuo e quali sono quelli delle altre piante. Dall'altro lato, una volta verificato questo riconoscimento, lo sviluppo dei tubi pollinici propri (o di piante geneticamente relazionate) deve essere interrotto. Entrambi i fenomeni, il riconoscimento e l'interruzione della crescita, sono stati studiati estensivamente a livello citologico, fisiologico, genetico e molecolare.[3][4]
Come si è detto previamente, i sistemi di AI nelle piante superiori si sono evoluti varie volte in lignaggi indipendenti. A livello molecolare esistono tre sistemi adeguatamente caratterizzati: il sistema di autoincompatibilità delle Solanacee e Rosacee; quello del papavero (Papaver) e quello della Brassica. In due di tali sistemi, si conoscono attualmente i geni che codificano i componenti di riconoscimento polline-pistillo dimostrando chiaramente che le proteine del pistillo e del polline incluse nel riconoscimento sono distinte tra loro e che la AI è un meccanismo di "chiave-serratura" a livello molecolare.[3][5]