Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipoArthrostylidium Rupr., 1839 il cui nome è formato da tre parole greche: "arthron" (= articolazione), "stylos" (= colonna, stile, gambo) e "-ideum" (= simile). Tale nome probabilmente si riferisce alla facile disarticolazione della rachilla.[3][4][5]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito inizialmente nel 1929 dal botanico sudamericano (nato in Scozia) John William Bews (1884 - 1938) perfezionato in seguito dai botanici contemporanei Thomas Robert Soderstrom (1936-1987) e R.P. Ellis nella pubblicazione "Grass Systematics and Evolution: an international symposium held at the Smithsonian Institution, Washington, D.C." del 1986.[1][6][7]
Il portamento Merostachys procerrimaLe foglie Aulonemia effusaInfiorescenza Atractantha falcataSpighetta generica con tre fiori diversi
Il portamento delle specie di questa sottotribù è arbustivo con culmi, alti fino a 4,5 metri e con portamento eretto, pendente o rampicante. Le radici in genere sono del tipo fascicolato derivate da rizomi corti e spessi (di tipo pachimorfo). Gli internodi hanno delle forme affusolate; nei culmi sono legnosi e cavi. Lo sviluppo dei rami (uno per nodo o assenti come in Glaziophyton o a forma di ventaglio come in Actinocladum, oppure oltre a 100 in Alvimia) è acropeto (o anche bidirezionale), ossia i culmi raggiungono la loro piena altezza senza produrre rami ma solo foglie; in seguito dai culmi si originano dei rami e foglie di fogliame, iniziando dalla base o dal centro della pianta e procedendo in modo acropeto o bidirezionale.[1][8][9][10][11][12]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie (quelle trasversali sono visibili e distinte). La forma delle lame in genere è Glossario botanico#lanceolata e appuntita. Sulla superficie della lama fogliare della cera è distribuita in modo diseguale, lasciando sul lato abassiale uno stretto settore marginale con cera nulla o ridotta. Il mesofillo (strato interno della foglia tra le due epidermidi) nelle regioni intercostali è formato da fibre sclerechimatiche. La venatura mediana (o centrale) è formata da un unico fascio vascolare. In alcune specie (Glaziophyton) le foglie possono essere mancanti; in questo caso la funzione fotosintetica è trasferita alla guaina e al culmo. Alcune guaine hanno dei padiglioni auricolari e sono fimbriate.[13] Nelle foglie sono presenti delle ligule esterne.
Foglie del fogliame: le foglie del fogliame si presentano con delle strutture fimbriate ben sviluppate. In Actinocladum le foglie sui rami terminali sono più larghe di quelle sottostanti e spesso sono riflesse (arcuate). Sono presenti dei pseudo-piccioli scuri. In Colanthelia le guaine a volte sono auricolate.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze sono per lo più ramificate ed hanno la forma di una grande pannocchia chiusa o aperta. Nell'infiorescenza sono presenti delle brattee. I "profilli" (particolari brattee a protezione dell'infiorescenza) hanno in genere delle forme triangolari.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, sessili o pedicellate (quelle fertili) e compresse lateralmente con forme lanceolate, sono composte da alcuni fiori (fino a 15) sottesi da due brattee chiamate glume (inferiore e superiore). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. Le spighette possono terminare all'apice (posizione distale) con un fiore sterile. In Glaziophyton in ogni spighetta è presenta un fiore sterile e due fertili. La disarticolazione avviene sotto ogni fiore fertile.
Glume: le glume con forme da ovate a lanceolate, sono persistenti e più corte delle spighette, sono scariose e prive di ciglia; la superficie ha 3 venature longitudinali. In Cambajuva le glume sono appuntite. In "Arthrostylidium" e Aulonemia le glume variano da 1 a 3.
Lemma: i lemmi hanno delle forme da ovate a lanceolate, sono scariosi (o a consistenza cartacea) e privi di ciglia e di ali; la superficie ha 7 venature longitudinali. In Cambajuva i lemmi sono appuntiti.
Plaea: la lunghezza delle palee è simile a quelle dai lemmi; sono scariose con 2 venature longitudinali. Sono inoltre carenate.
Il perianzio è ridotto e formato da tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza membranosa.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, ovoidali o subglobosi, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura scutellare è assente. In Actinocladum il rivestimento del seme è libero dal pericarpo (che è fragile).[14]
Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
La distribuzione di questa sottotribù è relativa al Nuovo Mondo e raccoglie il 48% della diversità generica dei bambù americani. L'habitat usuale delle specie di Arthrostylidiinae si trova soprattutto nelle foreste pluviali-tropicali del Brasile, ma anche nelle foreste andine a 3.000 ms.l.m. di quota.[15]
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 799 generi e oltre 9.000 specie. É una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Arthrostylidiinae è descritta al'interno della sottofamiglia Bambusoideae (tribù Bambuseae).[1][8]
La monofilia di Arthrostylidiinae è ben sostenuta oltre che dai dati molecolari, anche dai seguenti caratteri morfologici (alcuni di questi caratteri rappresentano delle sinapomorfie per il gruppo - vedi più sotto):[20]
la presenza nelle zone intercostali delle foglie di fibre sclerenchimatiche;
disuguaglianze anatomiche dei margini delle lamine fogliari;
la presenza di papille (rifrangenti) nelle cellule epidermiche fogliari (vedi sopra);
foglie con una singola nervatura centrale;
la faccia abassiale delle lamine del fogliame ha una striscia marginale, squamata, verde.
clade I: (chiamato "Glaziophyton + Cambajuva") è il clade "basale" della sottotribù e quindi è "gruppo fratello" al resto dei cladi. Questo gruppo è definito dai seguenti caratteri: (1) i rami dell'infiorescenza (eretti) sono appressati al rachide; (2) le foglie del fogliame hanno un portamento eretto e sono fortemente tassellate nella faccia abassiale; (3) nel mesofillo (strato interno della foglia tra le due epidermidi) le cellule fusiformi sono assenti. I caratteri 2 e 3 sono delle sinapomorfie per questo clade. L'unica specie del genere monotipo Cambajuva tradizionalmente era descritta all'interno del genere Aulonemia; in realtà una recente ricerca ha evidenziato che questo taxon è morfologicamente e filogeneticamente distinto dalle altre specie di Aulonemia.[23]
I rimanenti (sottoelenacati) cladi sono caratterizzati da pseudo-piccioli riflessi (arcuati) e dalle foglie quasi decidue. Questi cladi anche se sono moderatamente supportati dalle analisi di tipo filogenetico sulle sequenze molecolari dei cloroplasti, non hanno nessun carattere morfologico diagnostico rilevante.[1][24]
clade II: (chiamato '"Arthrostylidium clade") è composto dai seguenti generi: Arthrostylidium, Rhipidocladum, Didymogonyx e Elytrostachys. Arthrostylidium è polifiletico.
clade III: (chiamato "Aulonemia clade") è composto dai seguenti generi: Aulonemia e Colanthelia; inoltre sono inseriti in questo clade due specie di Arthrostylidium. Aulonemia come tradizionalmente è circoscritto è polifiletico. Aulonemia diventa parafiletico se una specie è trasferita a Cambajuva e due specie a Olmeca (sottotribù Guaduinae). Il subclade Aulonemia + Colanthelia è fortemente supportato (tutte le specie di Colanthelia sono derivate da Aulonemia).
clade IV: (chiamato "Merostachys clade") è composto dai seguenti generi: Actinocladum, Merostachys, Alvimia, Atractantha e Filgueirasia. In questo clade i due generi Actinocladum e Merostachys formano un "gruppo fratello" e sono fortemente supportati dai dati molecolari e morfologici (i cariossidi hanno il rivestimento del seme libero dal pericarpo e i rami sono a forma di ventaglio). Anche la coppia Alvimia e Atractantha è fortemente supportata.
Il seguente cladogramma, tratto dallo studio citato[21] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù:
xxAulonemia Clade_IV
Actinocladum
Merostachys
Alvimia
Atractantha
Filgueirasia
xxxArthrostylidiumxx Clade_IIIxxx
Arthrostylidium (2 specie)
Aulonemia/Colanthelia
xxxArthrostylidiumxx Clade_IIxxx
Arthrostylidium/Rhipidocladum
Arthrostylidium/Rhipidocladum
Elytrostachys
Rhipidocladum
xxxGlaziophyton+Cambajuvaxx Clade_Ixxxxxxxxxxxxx
Cambajuva ulei
Glaziophyton mirabile
La variabilità morfologica delle specie di questo gruppo è notevole e si può presentare nei seguenti caratteri:[1]
gli allungamenti degli internodi presentano schemi diversi;
le lamine delle foglie del culmo possono essere erette o riflesse:
la forma dei "profilli" (particolari brattee a protezione dell'infiorescenza) può essere triangolare o cordata;
è variabile il numero e il disegno dei rami in ciascun nodo;
l'architettura dell'infiorescenza è ramificata o non ramificata, capitata o meno;
la presenza di spighette normali o pseudospighette;
nel cariosside l'involucro esterno può essere separabile dal pericarpo o meno, e il pericarpo è carnoso o meno.
sulla superficie della lamina fogliare è presente della cera distribuita in modo diseguale, lasciando sul lato abassiale uno stretto settore marginale con cera nulla o ridotta;
Atractantha: i fiori sono esili, duri, appuntiti e aghiformi.
Didymogonyx: i "profilli" hanno delle forme cordate.
Elytrostachys: le fimbrie delle guaine sono lunghe 2 – 8cm.
Filgueirasia: le foglie del fogliame sono erette.
Merostachys: le infiorescenze, unilaterali, non sono ramificate; le spighette densamente affollate, sono sessili o su brevi pedicelli.
Myriocladus: gli internodi spesso sono disuguali in lunghezza.
La sottotribù Arthrostylidiinae nell'ambito della tribù Bambuseae è descritta all'interno del "clade neotropicale" (insieme alle sottotribù Chusqueinae e Guaduinae) e risulta "gruppo fratello" del resto delle Bambuseae tropicali.[2]
Il gruppo "neotropicale" dei bambù legnosi (e la sottotribù di questa voce) ha incominciato a rendersi indipendente, da un punto di vista evolutivo, dalla tribù Bambuseae approssimativamente tra 27,0 e i 23,9 milioni di anni fa.[25]
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 24 ottobre 2018 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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