Remove ads
A Titanosauria avagy a titanosaurusok a sauropoda dinoszauruszok egy csoportja volt. Ide tartoztak a legnehezebb élőlények, amelyek valaha jártak a Földön, mint például a 100, illetve egyes hiányos leírások alapján (lásd Bruhathkayosaurus) 200 tonnára becsült tömegű Argentinosaurus és a Paralititan. A csoportot a görög mitológiából ismert titánok után nevezték el. E sauropodák a brachiosauridákkal és rokonaikkal együtt alkotják a nagyobb Titanosauriformes kládot, amely pedig a Macronaria része.
 | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: 156–66 Ma késő jura-késő kréta | ||||||||||||||||||
 Az Alamosaurus rekonstrukciója | ||||||||||||||||||
| Természetvédelmi státusz | ||||||||||||||||||
| Fosszilis | ||||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| Családok | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Titanosauria témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Titanosauria témájú kategóriát. | ||||||||||||||||||
Leleteik többsége Argentína kréta időszaki üledékes kőzeteiből került elő. A 25 m becsült hosszú Austroposeidon magnificus maradványait Brazília São Paulo államában, a Paraná-medencében találta meg 1953-ban Llewellyn Ivor Price, [1] de tudományos leírása a 2010-es évek közepéig váratott magára.[2]
Remove ads
A titanosaurusok, főként a többi sauropodához mérten elég kis fejjel rendelkeztek. A koponyájuk a Camarasauruséhoz és a Brachiosauruséhoz hasonlóan széles volt, de meghosszabbodott. Nagy (macronariákra jellemző) orrlyukaik közelében, az orrcsontokon kinövések helyezkedtek el. Fogaik lapátszerűek (evezőtollhoz hasonlóak), cölöp vagy ceruzaformájúak és rendszerint kis méretűek voltak.
A sauropodákhoz mérten aránylag rövid nyakkal és ostorszerű, de a diplodocidákénál rövidebb farokkal rendelkeztek. Medencéjük más sauropodákénál keskenyebb volt, a mellkasuk azonban kiszélesedett, egyedi, elöl terpesztett pózt eredményezve. Emiatt a titanosaurusok fosszilizálódott lábnyomai jóval szélesebbek, mint a többi sauropodáé. Mellső lábaik zömökebbek, a hátsók hosszabbak voltak. Tömör (üregek nélküli) csigolyáik visszalépésnek tűnnek a jóval kezdetlegesebb hüllőmedencéjűek felé. A gerincük azonban jóval rugalmasabb volt, így talán a rokonaiknál gyorsabbak lehettek, és jobban alkalmazkodtak a két lábra való felemelkedéshez. A fosszíliákban talált bőrlenyomatok alapján megállapították, hogy a bőrük páncélozott volt, és gyöngyszerű pikkelyek által körülvett nagyobb pikkelyekből álló mintázat borította. Az egyik nemet, a Saltasaurust az Ankylosauruséhoz hasonló csontos lemezekkel együtt fedeztek fel.
Bár mindannyian hatalmasak voltak, több család is létezett, melynek tagjai a többi óriás dinoszauruszéhoz hasonló méretűek voltak. Emellett léteztek kisebb, szigetlakó nemek is, például a Magyarosaurus, amely talán az allopatrikus fajképződés és a szigeti törpenövés eredményeként fejlődött ki.
Elterjedés
A titanosaurusok a sauropodák utolsó nagy csoportja volt a kréta–tercier kihalási eseményt megelőzően, körülbelül 90–66 millió évvel ezelőtt, és koruk domináns növényevői voltak. A fosszilis bizonyíték alapján a késő jura és a középső kréta időszakok között kipusztult többi sauropoda, például a diplodocidák és a brachiosauridák helyébe léptek.
Nagy mértékben elterjedtek, különösen a déli kontinenseken (melyek az egykori Gondwana szuperkontinens részei voltak), például Ausztráliában, ahol Queensland területén titanosaurusként azonosított sauropoda maradványokat találtak.[3] Egy távoli queenslandi kisvárosból származó, körülbelül 96 millió éves kőzetekben felfedezett újabb maradványok azt mutatják, hogy Ausztráliában is nagy méretű, körülbelül 25 méter hosszúságú titanosaurusok éltek.[4] Egy 2006. május 2-ai beszámoló szerint Olaszországban négy, jó állapotban megőrződött titanosaurus csontvázra bukkantak.[5] Egy 2008-as cikk új-zélandi titanosaurus leletekről ad hírt.[6] Az Antarktiszon azonban nem kerültek elő titanosaurus maradványok.
Remove ads
Étrend
A késő kréta időszaki titanosaurusoknak tulajdonított fosszilizálódott ürülék kovásodott növényi maradványokat, fitoliteket tartalmaz, ami sokféle, válogatás nélkül fogyasztott táplálékra utal. Egy 2005-ben publikált felfedezés során a korábban is feltételezett cikászok és tűlevelűek mellett váratlanul sokféle egyszikű, köztük pálmák, valamint a rizs és a bambusz ősei közé tartozó fűfélék (perjefélék) maradványait találták meg,[7] melyek alapján felvetődött, hogy a dinoszauruszok és a fűfélék együtt fejlődtek.
Fészekrakás
Patagóniában, Argentína területén, az Auca Mahuevo-ban és Spanyolországban egy-egy nagy titanosaurus fészkelőhelyet fedeztek fel. A kis, 11–12 centiméteres átmérőjű tojásokban fosszilizálódott embriókat találtak, teljes bőrlenyomatokkal (melyek nem utaltak tollakra vagy bőrtüskékre). Ezeken a helyeken nyilvánvalóan több száz nőstény Saltasaurus ásott üregeket a tojások számára, melyeket földdel és növényzettel takartak le. Mindez bizonyítékkal szolgál a csoportos viselkedésre, ami a páncélzat mellett további védelmet nyújthatott az olyan nagy méretű ragadozókkal szemben, mint az Abelisaurus.
Remove ads
Annak ellenére, hogy a csoport elterjedt és sikeres volt (ezidáig nagyjából a harmadik az ismert sauropoda változatok közül), a fosszilis rekordban csak kis mértékben van jelen. Csupán az utóbbi időben kerültek elő koponyák vagy aránylag teljes csontvázak (lásd Rapetosaurus) a durván 50 titanosaurus fajhoz tartozóan. Sokuk alig ismert, és a klád jobb megismerésével a leletanyag nagy részét érvénytelennek tekinthetik, vagy átsorolhatják.
A Titanosauridae családot a kevéssé ismert Titanosaurus nem után, és ahhoz kapcsolódóan Richard Lydekker nevezte el, 1877-ben, egy részleges combcsont és két farokcsigolya töredék alapján. Azóta tizennégy fajt kapcsoltak a Titanosaurushoz, így a nem leletei, melyek Argentína, Európa, Madagaszkár, India és Laosz területéről is előkerültek, a kréta időszak 60 millió évét fedik le. A titanosaurusok rendszertanában és biogeográfiájában betöltött központi szerepe ellenére a Titanosaurus fajainak áttekintése során csak ötöt találtak diagnosztikusnak. A típusfaj, a T. indicus érvénytelen, mert elavultnak számító jellemzőkön alapul, azaz olyan, egykor diagnosztikusnak számító jellemzőkön, amelyek idővel taxonómiailag jobban elterjedtek. Ennek következtében a Titanosaurus nem használatát sokan elvetik. A behatóbban ismert Titanosaurus példányokat, köztük az Isisaurust idővel más nemekhez sorolták be. Amennyiben a későbbiek során újabb leletek alapján új leírás készül a Titanosaurus indicusról, a Titanosaurus ismét érvényessé válik.
Egyes őslénykutatók (például Paul Sereno, 2005-ben[8][9]) kijelentették, hogy a Titanosaurus túl kevéssé ismert ahhoz, hogy típusnemként családnevek (például Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea) osztályozása alapjául szolgáljon, így más nemek sem tartozhatnak hozzá.
Weishampel és szerzőtársai, a The Dinosauria második kiadásából szintén kihagyták a Titanosauridae családot, ehelyett több olyan kis titanosaurus családot használtak, mint például a Saltosauridae és a Nemegtosauridae.[10]
Taxonómia
Az alábbi családszintű taxonómia a Paul Sereno által 2005-ben ajánlott definíciókat követi, és az egyes nemek leírásaiban megadott családneveket tünteti fel.[9]
- Titanosauroidea öregcsalád (nincs használatban)
- Titanosauria klád
- Uberabatitan[11]
- Andesauridae család
- Titanosauridae család (nincs használatban, = Lithostrotia klád)
- Ampelosaurus (Franciaország)
- Argentinosaurus (Argentína)
- Austrosaurus (Ausztrália)
- Chubutisaurus (Argentína)
- Epachthosaurus (Argentína)
- Futalognkosaurus (Argentína)
- Ligabuesaurus (Argentína)
- Lirainosaurus (Spanyolország)
- Phuwiangosaurus (Thaiföld)
- Tangvayosaurus (Laosz)
- Antarctosauridae család
- Antarctosaurus (Argentína)
- Nemegtosauridae család
- Bonitasaura (Argentína)
- Magyarosaurus (Románia)
- Malawisaurus (Malawi)
- Nemegtosaurus (Mongólia)
- Rapetosaurus (Madagaszkár)
- Trigonosaurus (Brazília)
- Saltasauridae család
- Argyrosaurus (Argentína)
- Bonatitan (Argentína)
- Iuticosaurus (Egyesült Királyság)
- Lirainosaurus (Spanyolország)
- Maxakalisaurus (Brazília)
- Pellegrinisaurus (Argentína)
- Quaesitosaurus (Mongólia)
- Rinconsaurus (Argentína)
- Sonidosaurus (Kína)
- Opisthocoelicaudiinae alcsalád
- Alamosaurus (Amerikai Egyesült Államok)
- Borealosaurus (Kína)
- Huabeisaurus? (Kína)
- Isisaurus (India)
- Opisthocoelicaudia (Mongólia)
- Saltasaurinae alcsalád
- Neuquensaurus (Argentína)
- Saltasaurus (Argentína, Uruguay)
- Aeolosaurini nemzetség
- Aeolosaurus (Argentína)
- Gondwanatitan (Brazília)
- Rocasaurus (Argentína)
- Bizonytalan helyzetűek (incertae sedis)
- Adamantisaurus (Brazília)
- Aegyptosaurus (Egyiptom, Niger)
- Amargatitanis (Argentína)
- Baurutitan (Brazília)
- Bruhathkayosaurus (India)
- Gobititan (Kína)
- Hypselosaurus (Románia)
- Jainosaurus (India)
- Jiangshanosaurus (Kína)
- Karongasaurus (Malawi)
- Laplatasaurus (Argentína, Uruguay)
- Mendozasaurus (Argentína)
- Paralititan (Egyiptom)
- Puertasaurus (Argentína)
- Titanosaurus (India)
- Venenosaurus (Egyesült Államok)
- Titanosauria klád
Törzsfejlődés
A The Dinosauria második kiadásában Upchurch és szerzőtársai (2004-es) publikációja alapján a Titanosauria kládot olyan csoportként definiálták, amely tartalmazza valamennyi sauropodát, amely közelebb áll a Saltasaurushoz, mint a Brachiosaurushoz.[10] Néhány tudós, köztük Paul Sereno továbbra is csomópont-alapú definíciókat vagy olyan definíciókat használnak, ami kizárja az Euhelopust és a Brachiosaurust.[8]
A Titanosauria csoporton belüli kapcsolatok az idők során rendkívül nagy mértékben, tanulmányról tanulmányra változtak, mivel az egyes tudósok a klád neveket és a rangokat eltérő módon használták. Az alábbiakban látható egy lehetséges kladogram, amely Calvo és kollégái 2007-es elemzését követi. A szerzők a Titanosauridae családot érdekes módon kiterjedtebben használják, mint ahogy az a többi, újabb keletű tanulmányra jellemző, emellett pedig egy új kládot alkottak Lognkosauria néven.[12]
| Titanosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Remove ads
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads