az Amoebozoa törzs egyik osztálya From Wikipedia, the free encyclopedia
A Myxogastria (ICZN), más néven Myxomycetes (ICN)[1] az Amoebozoa osztálya, 5 renddel, 14 családdal, 62 nemzetséggel és 888 fajjal.[2] Hétköznapi nevükön plazmódiumos vagy „valódi” nyálkagombák.
Myxogastria | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Rendszertani besorolás | ||||||||||||
| ||||||||||||
Szinonimák | ||||||||||||
| ||||||||||||
Rendek | ||||||||||||
| ||||||||||||
Hivatkozások | ||||||||||||
A Wikifajok tartalmaz Myxogastria témájú rendszertani információt. A Wikimédia Commons tartalmaz Myxogastria témájú kategóriát. | ||||||||||||
Minden faja számos különböző morfológiai fázison megy át, például mikroszkopikus egysejtűek, szabad szemmel látható nyálkás amorf élőlények és változatos alakú termőtestek is lehetnek. Bár egysejtűek, nagy lehet méretük és tömegük: akár 1 m-esek is lehetnek, tömegük elérheti a 20 kg-ot.[3]
A Myxogastria világszerte megtalálható, de gyakoribb a mérsékelt övezetben, ahol diverzitása nagyobb a poláris, a szubtrópusi és a trópusi területeknél. Általában erdőkben található, de előfordulhatnak sivatagokban, hótakaró vagy víz alatt. Megtalálhatók fákon akár azok föld feletti részein magasan is. Ezek a kortikulaképző nyálkagombák. Legtöbb fajuk nagyon kicsi.
A ma a Myxogastria szinonimájaként kezelt Myxomycota a görög μύξα (müksza) és a μύκης (mükész), gomba szavakból származik, A Myxogastria nevet 1970-ben vezette be Lindsay Shepherd Olive az 1899-ben Thomas Huston Macbride által bevezetett Myxogastridae családhoz.[4] A svéd Elias Magnus Fries számos nyálkagombát írt le 1829-ben a Myxogasteresben.[5] Hétköznapi nevük a „valódi nyálkagombák”. Egyesek a Myxogastriát önálló országnak tekintik a molekuláris és fejlődési adatok eltérése miatt. A Myxogastria rendjei közti kapcsolatok ismeretlenek.[6]
Az új taxonok folyamatos leírása alapján az osztályt nem teljesen írták le. Egy 2000-es cikk szerint 1012 hivatalosan elfogadott taxonja volt, ebből 866 faj.[7] Egy másik, 2007-es tanulmány szintén több mint 1000 nyálkagombataxonról szólt, ebből a Myxogastria volt a legnagyobb csoport több mint 900 fajjal. Szekvenált környezeti mintákon alapuló becslések szerint 1200–1500 faja van, több, mint a korábbiak szerint. Az 1012 taxonból kevés faj gyakori: 305 fajt 1 helyen vagy csoportban írtak le, 258-at több helyen írtak le 2–20 alkalommal, és csak 446-ot írtak le több helyen 20-nál többször.[7][8]
Az újrasorolás nehéz a Myxogastria morfológiai plaszticitása miatt, csak kevés jellemző fontos diagnosztikailag kevés fajra.[9][10]:39–53 Korábban a szerzők kevés példa alapján kívántak új taxonokat leírni, de ez még nemzetségszinten is sok duplikációt okoz. Például a Squamuloderma nullifila valójában a Didymium nemzetség egyik faja.[9][11][10]:7–37
A Myxogastria kladogramja | |||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||
Lister és Lister 20. század eleji hagyományos besorolása, melyet molekuláris genetikai tanulmányok is megerősítenek. A legbazálisabb csoport az Echinostellida. További csoportok 2, spóraszín alapján meghatározható fő kládot tartalmaznak.[6] |
A Myxogastria kladogramja[12] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Az alábbi besorolás Adl et al. 2005-ös besorolásán alapul,[13] az osztályok és további taxonok Dykstra és Keller 2000-es besorolásán, akik a Myxogastriát a Mycetozoába sorolták.[14] Testvértaxonja a Dictyostelia alosztály.[15] Ezek a Protosteliával együtt alkotják az Eumycetozoa taxont. Ezen alosztályok legfőképp a termőtestképzésben térnek el: míg a Protostelia minden egymagvú sejtből önálló termőtestet fejleszt, a Dictyostelia sejtkomplexeket – álplazmódiumokat – képez belőlük, melyek termőtestté alakulnak.[13]
Cladus Myxogastria[16] (v. Myxomycetes)
Egyes besorolások szerint e rendek egy része a Myxogastromycetidae alosztály tagja.
A Myxogastria spórái haploidak, általában gömbölyűek, átmérőjük általában 5–20 μm, néha akár a 24 μm-t is elérheti. Felszínük általában hálózatos, gömbölyű, szemölcsös, tüskés vagy – ritkán – sima. Színük a szerkezet révén látható, a spórák maguk nem pigmentáltak. Egyes fajokban, például a Badhamia nemzetségéiben a spórák csomókat alkotnak. A spóraszín, -alak és -méret a fajok azonosításában fontos jellemző.[11]
A csírázáshoz fontos jellemzők a hőmérséklet és a nedvesség. A spórák általában több évig csírázhatnak, vannak herbáriumi példányokban őrzött spórák, melyek 75 év után csíráztak. A spórafejlődés után előbb diploidok lesznek, majd a meiózis a spórában történik. Csírázáskor a spórahéjak csírapórusok mentén felnyílnak vagy szabálytalanul felszakadva 1–4 haploid protoplasztot bocsát ki.[11]
Az ivarosan szaporodó fajokban a haploid sejtek a spórákból csíráznak. Környezettől függően mixamőba vagy mixoflagellát csírázik innen.[13] Előbbiek amőbákként mozognak a szubsztráton, és száraz környezetben jelennek meg. Utóbbiak ostorosak, úszhatnak, és nedves környezetben alakulnak ki. Általában 2 ostoruk van, egyikük a másiknál rövidebb, néha csak vesztigiális. Céljuk a mozgás és a tápanyagok közelebb hozása. Nedvességváltozáskor a sejtek e két alak közt válthatnak. Egyik alaknak sincs sejtfala.[11] Ez és a következő fejlődési szakasz tápanyagot biztosít, az első trofikus fázis. Ezen egysejtű fázisban a fajok baktériumokat, gombaspórákat és valószínűleg oldott anyagokat esznek, és egyszerű osztódással szaporodnak.[11] Kedvezőtlen környezet, például extrém hőmérséklet, szárazság vagy tápanyaghiány esetén hosszú életű, fékony héjú[13] kvieszcens állapotba (ciszta) kerülhet. Ekkor a mixamőbák kerekké válnak, és vékony sejtfaluk lesz.[17] Ezen alakban könnyen túlélhetnek legalább egy évig. A körülmények javulásakor ismét aktívvá válhatnak.[18]
Ha két azonos típusú sejt e fázisban találkozik, egymást diploid zigótává termékenyítik protoplazma- és sejtmagegyesülés révén. Az ezt okozó körülmények ismeretlenek. A diploid zigóta többmagvú plazmódiummá alakul több sejtosztódás nélküli magosztódás révén. Ha e sejtek ostorosak voltak, visszaalakulnak mixamőbává. A zigótakeletkezés két különböző ivari típusú sejtet igényel (heterotallikus szaporodás).[11][18]
A második trofikus fázis a plazmódium kifejlődésével indul. E többmagvú élőlény a lehető legtöbb tápanyagot veszi fel fagocitózissal. Ezek származhatnak baktériumokból, protisztákból, oldott anyagokból, penészből, magasabb rendű gombákból és kis szervesanyag-részecskékből.[11] Ez jelentős növekedést tesz lehetővé. A sejtmag többször osztódhat, a sejt pedig láthatóvá válhat szabad szemmel is, felülete fajtól függően akár 1 m2 is lehet, de 1987-ben egy mesterségesen tenyésztett Physarum polycephalum-sejt 5,5 m2-es felületet is elért.[19] Fajai a plazmódiumállapotban számos sejtmaggal rendelkeznek, a kis protoplazmódiumok 8–100, a nagy hálózatok 100–10 000 000 maggal rendelkeznek.[13] Ezek mind egy viszkózus, nyálkás sejt részei maradnak, mely lehet átlátszó, fehér vagy világos narancs, sárga vagy rózsaszín.[18]
E sejt kemotaxisra és negatív fototaxisra képes, vagyis képes a tápanyagok felé és a veszélyes anyagokkal és a fénnyel szemben haladni. A mozgás a szemcsés citoplazmában történik, mely egyirányú pulzációval történik a sejtben. Így a sejt sebessége akár 1 mm/s is lehet, ez növényi sejtekben 2–78 μm/s.[11] E fázisban nyugalmi állapot (szklerócium) is előfordulhat. Ez kemény, ellenálló forma számos „makrocisztával”, melyek lehetővé teszik a kedvezőtlen körülmények túlélését például télen vagy száraz időszakokban.[13][18]
Az érett plazmódiumok megfelelő körülmények közt termőtestet képezhetnek. Ennek okai ismeretlenek, de hőmérséklet-, nedvesség- vagy pH-változásokat és alacsony tápanyagtartalmat feltételeztek egyes fajaiban. A plazmódiumok nem vesznek fel több tápanyagot, és pozitív fototaxissal száraz, világos helyre mennek az optimális spóraterjedéshez. A termőtestképzés elindításakor az nem marad abba, zavarok esetén hibás termőtestek jelenhetnek meg.[11][18]
A plazmódium vagy a termőtestrészek 1 mm-nél kisebbek lehetnek, de különösen nagy esetekben felülete 1 m2 lehet, tömege pedig 20 kg (Brefeldia maxima).[3] Gyakran száras vagy sima spórangiumok nem sejtes tövekkel, de eres vagy hálóz plazmodiokarpok, tűpárna alakú etáliumok vagy hozzájuk hasonló áletáliumok lehetnek. A termőtestek szélén gyakran van hipotallusz. A sok spóra hálós vagy fonalas kapillítiumban van, és a legtöbb fajnál megtalálható, kivéve a Liceida és az Echinostelium esetén.[13] A nyílt termőtestek kiszáradása után a spórákat a szél vagy kis állatok, például tetvek vagy bogarak terjesztik, melyek azokat a termőtesttel érintkezve vagy azt felvéve és kiürítve bocsátják ki. A vízzel való szórás is lehetséges, de kis szerepe van.[11]
Egyes fajok ivartalanul is szaporodhatnak, ezek folyamatosan diploidak. Nincs ekkor meiózis a spóracsírázás előtt, és a plazmódiumkeletkezés két sejt megtermékenyítése nélkül történik.[18]
A Myxogastria világszerte megtalálható, minden kontinensen találtak fajokat. Azonban mivel a világ sok része nem volt felfedezve vagy bejárva, pontos elterjedésük nem ismert. Európát és Észak-Amerikát tekintik általában a Myxogastria-fajok alapvető elterjedési helyének. 2000-es kutatások szerint a legtöbb faj elterjedési helye nem nagy.[11] Leggyakoribbak a mérsékelt övezetben, ritkábbak a sarkokon és szubtrópusi vagy trópusi éghajlaton.[20] A szubsztrát fizikai jellemzői és a klíma a fajok jelenlétének fontos sempontjai. Ritkán endemikusak.[21]
A fajok az északi területek közt megtalálhatók Alaszkában, Izlandon, Észak-Skandináviában, Grönlandon és Oroszországban. Ezek nemcsak bizonyos specializált fajok – egy áttekintő tanulmány szerint több mint 150 fajt találtak Izland, Grönland, Észak-Oroszország és Alaszka arktikus és szubarktikus részein, jóval a fahatáron túl. Grönlandon élőhelyük elérheti a 77. szélességi kört.[22] A Myxogastria biodiverzitása és előfordulása mérsékelt övezeti erdőkben a legnagyobb, mely számukra ideális a sok szerves anyag, a megfelelő (nem túl magas) páratartalom és a havi fajok számára a tartós hótakaró miatt.
Kevés trópusi és szubtrópusi faj van, főleg mivel a magas páratartalom megakadályozza a spóraszóráshoz szükséges termőtestszáradást, és elősegíti a penészfertőzést. További tényezők az erdők alacsony fénymennyisége, mely csökkenti a fototaxist, az enyhe szelek, a rossz talaj, a természetes ellenségek és a heves esők, melyek elmoshatnak vagy lebonthatnak sejteket.[20] A talaj- vagy holtfalakó fajok száma a páratartalom növekedésével csökken. Egy Costa Rica-i tanulmány szerint a felfedezések 73%-a a trópusi nedves erdőkre, 18%-a a trópusi premontán vizes erdőkben, 9%-a az alsó premontán esőerdőkben történt.[21]
Az Antarktiszon a Déli-Shetland-szigeteken,[23] a Déli-Orknye-szigeteken, Déli-Georgián és az Antarktiszi-félszigeten is találtak fajokat.[24] Az antarktikus és szubantarktikus fajok ritkábbak, mint az arktikusak, de az elérhetetlenség fontos tényező lehet. 1983-ig csak 5 példányt azonosítottak,[24] ezután csak egyéni eredmények ismertek.[23] A két régió nyálkagombáinak összehasonlítása szerint a szubantarktiszi erdőkben több ismert faj van, például az argentin Patagónia és a Tűzföld területén 67,[25] a Macquarie-szigeten 22.[26]
A legtöbb faj szárazföldön él erdőkben. Legfontosabb mikroélőhelye a holtfa, élőfa-kéreg,[27] rothadó növényi anyag, talaj és állati ürülék.[20] Számos különös helyen találhatók, teljes csoportja zárt hótakaróban él a gyors termőtestképzéshez, például fagyáskor, majd spóráit kibocsátja.[20] Sivatagon – a Sonora-sivatagon például 33 fajt azonosítottak –[20] vagy trópusi növények levelein is megélnek.[20][28] Egyes fajok vízi környezetben élnek, például a Didymium, a Physarum, a Perichaena, a Fuligo, a Comatricha és a Licea, melyek mixoflagellátokként és plazmódiumokként élnek víz alatt. A Didymium difforme kivételével minden faj csak a víz apadásakor vagy elhagyásakor képzett termőtestet.[29]
2012-ig a Myxogastria más élőlényekkel való kapcsolatát nem vizsgálták. Természetes ellensége számos ízeltlábú, például az atkák, az ugróvillások, de különösen a bogarak, például a Staphylinidae,[30]:304 round fungus beetles,[30]:269 a Rhysodinae,[30]:174 Eucinetidae,[30]:433 a Clambidae,[30]:438 az Eucnemidae,[31]:61 Sphindidae,[31]:300 a Cerylonidae[31]:424 és a Latridiinidae.[31]:483 Számos fonálféreg is ellensége, ezek a plazmódiumok citoszoljához rögzítik elülső részüket, vagy akár szálaikon belül élnek.[11][32] Egyes Diptera-fajok erre specializálódnak: ezek főleg a Mycetophilidae, a Sciaridae és a Drosophilidae tagjai. Az Epicypta testata különösen gyakori, különösen Enteridium lycoperdon, Enteridium splendens, Lycogala epidendrum és Tubifera ferruginosa fajokon.[20]
Egyes gombák a Myxogastriát felhasználják, ezek legtöbbje tömlősgomba. A leggyakoribb ilyen gomba a Verticillium rexianum, mely általában Comatricha- vagy Stemonitis-fajokat használ. A Gliocladium album és Sesquicillium microsporum gyakoriak a Physaridaen, míg a Polycephalomyces tomentosus bizonyos Trichiidae-fajokon gyakori. A Nectriopsis violacea a Fuligo septicát használja fel.[20] Egyes plazmódiumok baktériumokkal, például az Enterobacteriaceaevel asszociálnak. Ezek kombinációja megkötheti a légköri nitrogént, vagy például a lignin, a karboximetilcellulóz vagy a xilán bontásához szükséges enzimeket termelhet. Bizonyos esetekben a plazmódiumok só- vagy nehézfémtűrővé váltak így.[33]
Egyes tagjai, például a Physarum például fűfélékben betegséget okoznak, de általában nem kell kontrollálni.[34]
A Myxogastria-fosszíliák igen ritkák. A plazmódiumok és a termőtest rövid élettartama és törékeny szerkezete miatt a fosszilizáció és a hasonló folyamatok nem lehetségesek. Csak a spórák kövülhetnek meg. Néhány fosszilizált élő állapot borostyánban található.[35]
2010-ig 3 termőtestet, 2 spórát és 1 plazmódiumot írtak le. 2 régebbi taxon – Charles Eugène Bertrand 1892-es Myxomycetes mangini és Bretonia hardingheni faja – most vitatott és általában elutasított taxon.[35][36][37] Friedrich Walter Domke 1952-ben egy 35–40 millió éves Stemonitis splendenst talált balti borostyánban. A termőtestek állapota és teljessége lehetővé teszi a pontos meghatározást. Ugyane helyről, időből és anyagból a Heinrich Dörfelt és Alexander Schmidt által először 2003-ban leírt Arcyria sulcata fajt is megtalálták, mely a mai Arcyria denudata fajhoz hasonlít. Mindkettő alapján a Myxogastria-termőtestek kevéssé változtak az utóbbi 35–40 millió évben.[35]
Azonban a balti borostyánból leírt Protophysarum balticum Dörfelt et Schmidt 2006 kérdéses. A fosszília a nemzetség általános jellemzőinek nem felelt meg, és nem számított érvényes publikációnak, mivel nem rendeltek hozzá tudományos nevet. Ezenkívül a termőtest fontos részletei nem voltak láthatók, vagy az azonosításnak ellentmondtak. Mai feltételezések szerint a Chaenotheca nemzetséghez hasonló zuzmóé a fosszília.
Az egyetlen ismert fennmaradt plazmódiumfosszíliát dominikai borostyánban találták, és a Physaridába sorolták. Azonban ez is kétséges, mivel a publikációt bizonyíték hiányában elégtelennek sorolták be.[35]
2019-ben feltehetően 99 millió év körüli (késő kréta) Stemonitis-sporokárpokat találtak mianmari borostyánban. Ezek nem különböztethetők meg létező taxonoktól, hosszú morfológiai változatlanságra utalva.[38]
Csak két mineralizált fosszíliájuk ismert, két 1971-ben talált spóráé, egyikük a feltehetően posztglaciális korszakból származó Trichia favoginea. Palinológiai kutatásokban a Myxogastria-spórák elnyelése miatt nem ismerték fel a fosszíliát.[36]
Természetük miatt a Myxogastriát hosszú ideig nem kutatták. Thomas Panckow a Lycogala epidendrumot először „Fungus vito crescentes”-nek (gyorsan növő gomba) nevezte 1654-es Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch című művében. 1729-ben Pier Antonio Micheli azt mondta, hogy a gombák különböznek a penészektől, Heinrich Friedrich Link vele egyetértett 1833-ban. Elias Magnus Fries a plazmódiumot először 1829-ben írta le, 35 évvel később Anton de Bary megfigyelte a spóracsírázást. Ő fedezte fel a mozgó sejt ciklózisát, állatszerűnek látta őket, így a szó szerint gombaállatokat jelentő Mycetozoába sorolta. Ez a 20. század második feléig fennmaradt.[11]
1874-től 1876-ig Józef Tomasz Rostafiński, Anton de Bary hallgatója írta az első nagy monográfiát a csoportról. Arthur Lister és Gulielma Lister három monográfiája 1894-ben, 1911-ben és 1925-ben jelent meg. Ezek alapvető munkák voltak a Myxogastriáról, akárcsak Thomas H. Macbride és George Willard Martin 1934-es The Myxomycetes című műve. A 20. század második felének fontos munkái voltak George Willard Martin és Constantine John Alexopoulos 1969-es és Lindsay Shepherd Olive 1975-ös monográfiája. Az első a legfontosabb, ezzel „kezdődött a Myxogastria taxonómiájának modernkora”.[7] További fontos kutatók többek közt Persoon, Rostafinski, Lister, Macbridge, Martin és Alexopoulos, akik sok fajt írtak le és soroltak be.[11][7][* 1]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.