הַרְדּוּפִיִּים (שם מדעי: Apocynaceae) היא משפחה מסדרת הגנציינאים, וכוללת כ-376 סוגים, 6381 מינים ו-399 תת-מינים שברובם נפוצים באזורים הטרופיים ומיעוטם באזורים הממוזגים מהם 19 מינים ב-17 סוגים שונים בישראל וסביבתה[1][2]. המשפחה מקיפה עצים, שיחים, מטפסים, ולעיתים רחוקות בני שיח או עשבים רב-שנתיים, אחדים גדלים באזורים יבשים יותר ואף במדבר. מיני המשפחה בעלי צמג (נוזל צמיג), שכמעט תמיד קיים, או לעיתים רחוקות מוהל מימי. הצמג לרוב לבן, לפעמים שקוף, לעיתים צהבהב או אדמדם. במינים אחדים בישראל המוהל רעיל ביותר, כמו בהרדוף הנחלים וארויה משיינית ובצמחי התרבות: אדניום נפוח, וינקה ורודהותבטיה הרדופית.
19 מינים ממשפחת ההרדופיים גדלים בר בארץ ישראל, חלקם גדל במדבר והאחרים בחבלי ים-תיכוניים כולל בחרמון.
על פי המיון העדכני ביותר של מכוסי הזרע (APG IV), משפחת ההרדופיים במתכונתה המסורתית היא קבוצה פאראפילטית. התיאור העדכני של המשפחה לפי שיטת מיון זו כולל את ההרדופיים ואת משפחת האסקלפיים[3][4].
הגבעולים עגולים, בדרך כלל השיפה המובילה מוצרי הטמעה היא חיצונית לעצה בגבעול. למיני הרדופיים מצוי גם שיפה נוספת פנימית לעצה כלפי מרכז הגבעול המכונה שיפה פנימית (intraxylary phloem)[5].
העלים פשוטים, תמימים, נגדיים, או לעיתים רחוקות ערוכים בדורים או מסורגים. עלי הלוואי נעדרים או נדירים מאוד. הטרף עם עורקים משניים מנוצים (יוצאים מצדי העורק הראשי).
התפרחות מסוג תִּפְרַחַת מְסֻיֶּמֶת, צומחות מחיק העלה או מקצה הענף עם חפיות.
הפרחים דו-מיניים, על פי רוב נכונים, העטיף כפול בעל 5 או לעיתים רחוקות 4 אונות.
4 צורות סידור של עלי העטיף
הגביע בעל 5 או לעיתים רחוקות 4 אונות, חופפות, סידור 5 העלים הוא חָמֶשְׁבֶּשׁ (quincuncial), כלומר: העלים מסודרים כך ששני עלים חופפים שני עלים אחרים לגמרי והחמישי חופף בשפה אחת עלה אחר ונחפף בעצמו בצד השני. הגביע חופשי או מאוחד בבסיסו. בדרך כלל ישנן שְׂעָרוֹת בָּלוּטִיוֹת בבסיס שהן שערות הפרשה רב-תאיות.
הכותרת מאוחת עלים, בעלת 5 או לעיתים רחוקות 4 אונות, דמוית מגש, משפך, כד, או לעיתים רחוקות גלגלית, האונות מעוקלות ובעלי צורה לא רגילה, האונות חופפות האחת את השנייה ימינה או שמאלה, לעיתים נדירות מאוד העלים סמוכים או צמודים. לפעמים עלי הכותרת שזורים בפקעיות ולפעמים הכותרת עם עטרה.
האבקנים 5 או לעיתים רחוקות 4; הזירים לרוב קצרים, מאוחים בצינור הכותרת, מופרדים ולעיתים רחוקות מאוחדים; המאבקים עם שתי לשכות על פי רוב דמויי ראש חץ (צורת משולש), מופרדים, לעיתים רחוקות מאוגדים לחרוט סביב הצלקת או מעליה, ולעיתים נדירות נצמדים לצלקת. שתי הלשכות מקבילות ונבדלות לכל אורכן על ידי חריץ, החיבורית (הקונקטיב) מצויה לעיתים קרובות בקרבת הקדקוד. בעת הבשלה הן נפתחות לאורכן ולרוב חלקן עקרות. למאבקים יש תוספת בקדקודיהם, בסיסם מעוגל, לבוב, דמוי חץ או מאורך לידי דורבן ריק; בשקי האבקה גרגירי אבקה;
המצעית נמצאת בדרך כלל והיא דמוית טבעת, כדור או בצורת ספל, עם 2 עד 5 אונות, או ללא אונות.
השחלה עילית, לעיתים נדירות תחתית למחצה, עלי השחלה מאוחים או מופרדים, בעלת מגורה אחת או שתיים, וביציות 2 או רבות בכל מגורה, לעיתים רחוקות אחת. כאשר בשחלה יש מגורה אחת, אז היא בעלת 2 שליות דופניות (ערוכות לאורך הדופן של השחלה), כאשר יש שתי מגורות, אז יש שליות זוויתיות (חיקיות בין שתי מחיצות) בכל מגורה וקשורות למחיצות, כאשר ישנם 2 שחלילים בין מפורדים או בין מאוחים רק בבסיסם, אז בכל אחד מהם יש שליה אדקסיאלית (adaxial).
עמוד השחלה אחד שלם או מפוצל בבסיסו. הוא לרוב מפוצל כאשר עלי השחלה מופרדים פחות או יותר; לעמוד השחלה ראש תפוח בצורת חרוט או אהיל, כשבחלקו התחתון צלקת פורייה ומעליה צלקת שסועה ועקרה.
הפרי עשוי 2 מפוחיות נפרדות, לפעמים דומה לענבה או לבית גלעין. הפרי מתפתח משני עלי שחלה או לעיתים רחוקות יותר משניים, שנפתחים או מחוברים רק במקצת (הלקט).
הזרעים עם מנגנון תרדמה או בלעדיו. האנדוספרם דחוס ולרוב קשה, דליל ולפעמים נעדר; עובר ישר או כמעט ישר, הפסיגים לרוב גדולים, השורשון גלילי או מתחדד בקצוות מעט, וללא תלמים או רכסים משמעותיים. הזרעים מצוידים לרוב בכנפיים או ציצית שערות. זרעים בפירות יבשים לרוב בעלי כנפיים או עם מנגנון תרדמת, לרוב עובר עם גדול ואנדוספרם[6].
בישראל וסביבתה 19 מינים ב-17 סוגים הגדלים או גדלו בר ממשפחת ההרדופיים וכולם רעילים. 16 מינים שויכו בעבר למשפחת האסקלפיים וצורפו לשלושת המינים ממשפחת ההרדופיים. 13 מתוך 19 הם צמחי מדבר או צמחים הגדלים במקומות לחים במדבר. חוץ מהעץ פתילת המדבר הגדולה כולם עשבים רב-שנתיים או שיחים. אבוע מגובשש מצוי רק בדרם ירדן, וחרגל המדבר נכחד בישראל וייתכן והוא מצוי בסיני.
אֲחִי-חַרְגָּל אַפְרִיקָנִי (שם מדעי:.Oxystelma esculentum (L.f.) Sm) - עשב רב-שנתי מטפס מדברי, אוהב חום ולחום, גדל בנאוות מדבר, נדיר מאוד במדבר יהודה ובבקעת ים המלח. אחי-חרגל אפריקני כנראה נכחד בבר או בסכנת הכחדה בישראל, אך לא בעולם. הוא היה מוכר מנאת עין גדי, נצפה בשנות השמונים מספר פעמים אולם הוא נעלם משם. יש מספר פרטים שתולים בחצר בית הכנסת העתיק בעין גדי, מספר פרטים הושבו לשמורת עין גדי, נמצא פרט בודד שהתפתח בתחומי השמורה, כנראה זריע של הפרטים שהושבו. מאפיינים: מטפס מעוצה בבסיסו בעל גבעולים ארוכים ודקים, מפותלים ומכילים מוהל חלבי. הגבעולים הצעירים לבידים-לבנים, מאוחר יותר הם מקריחים. העלים נגדיים, פשוטים, תמימים, ארוכים וצרים, מחודדים, הופכים צרים בהדרגה בחלק התחתון לפטוטרת, אורכם כעשרה ס"מ ורוחבם 2 עד 6 מ"מ. העלים מכילים מוהל חלבי ובעלי פטוטרת קצרה. הפרחים דמוי גלגלית-פעמון, נטויים מטה ומקובצים 2 עד 5 ביחד על עוקץ משותף בסוכך דליל. הפרח דו-מיני עם גביע שאונותיו סגלגלות. הכותרת לבנה או ורודה עם עורקים ארגמניים, קוטרה 15 עד 25 מ"מ. העטרה במרכז הפרח עשויה 5 אונות נפוחות בבסיסן ודקות כלפי ראשן. הפרי עשוי משתי מפוחיות שעשויות משני עלי שחלה סגורים, קרחות, צרות ומחודדות בקצותיהן, פרושות לצדדים (כמו ידיים בשונה מהרדוף הנחלים), ואורכם 3 עד 5 ס"מ. הזרעים רבים, בעלי ציצית המסייעת להפצתם באוויר. טיפוס התפוצה סודני. העלווה כל השנה והפריחה ממאי ועד דצמבר[7]. מין זה שויך בעבר למשפחת האסקלפיים.
אֶצְבּוֹעַ אֵירוֹפִּי (שם מדעי:.Apteranthes europaea (Guss.) Murb, שם נרדף: caralluma europaea) - עשברב-שנתי מדברי, גדל על מחשופים של סלעים קשים. תפוצתו בארץ ישראל: מצוי בהר הנגב; נדיר במדבר בשומרון, בהרי יהודה ואדום; נדיר מאוד בבקעת בית שאן, בשומרון, בשפלה, במערב הנגב, בצפון הנגב, בדרום הנגב ובערבה. למרות שמו, אצבוע אירופי אנדמי לישראל ולסיני, ואינו בסכנת הכחדה. הוא שויך בעבר למשפחת האסקלפיים. גבעולו מצולע ולא עגול.
אֶצְבּוֹעַ יַם-הַמֶּלַח (שם מדעי: Caudanthera sinaica (Decne.) Plowes, שם נרדף Caralluma sinaica) - עשב רב-שנתי בשרני ומדברי, גדל בצוקים ובמדרונות סלעים במדבר החם. הפריחה בין דצמבר ועד מאי[8]. ראו הרחבה בערך אצבוע.
אֶצְבּוֹעַ מְגֻבְשָׁשׁ (שם מדעי: Apteranthes tuberculata (N.E.Br.) Meve & Liede, שם נרדף: caralluma tuberculata) - עשברב-שנתי מדברי, גדל על מחשופים של סלעים קשים ונדיר מאוד באדום. הוא שויך בעבר למשפחת האסקלפיים.
דֶּמְיָה לְבִידָה (שם מדעי: Pergularia tomentosa) - שיח ובן שיח מדברי, אוהב חום. תפוצה בארץ ישראל: נפוץ בדרום הנגב ובערבה; מצוי במדבר יהודה ובקעת ים המלח ובאדום; נדיר בהר הנגב. הוא אינו בסכנת הכחדה. הוא שויך בעבר למשפחת האסקלפיים. בסיס העלה שלו לבוב.
חַרְגַּל הַמִּדְבָּר (שם מדעי: Solenostemma arghel (Delile) Hayne) - בן שיח מדברי. חרגל מדברי נדיר בבקעה הדרומית ובסיני, כנראה נכחד. הוא שויך בעבר למשפחת האסקלפיים. הפרי שלו מפוחית דמוית ביצה.
לַשְׁנַן בּוֹבֶה, גלוסונימה בובה (שם מדעי: Glossonema boveanum) - עשב רב-שנתי מדברי, אוהב חום. לשנן בובה נדיר בערבה, נדיר מאוד בדרום הנגב, ובסכנת הכחדה. הוא שויך בעבר למשפחת האסקלפיים. הפרי שלו גדול מכוסה גבשושיות.
מְחֻמָּשׁ לוּלְיָנִי (שם מדעי: Pentatropis nivalis) - מטפס מדברי, אוהב חום, גדל בנחלים ובמעיינות של המדבר, מחומש לולייני מצוי בבקעת ים המלח, נדיר בערבה, נדיר מאוד בהר הנגב, ובסכנת הכחדה, מין זה שויך בעבר למשפחת האסקלפיים.
מִסְמוֹר סִינַי (שם מדעי: Gomphocarpus sinaicus) שיח מדברי, אוהב חום. מסמור סיני מצוי באדום, נדיר בדרום הנגב ובערבה. הוא אנדמי לסיני, מצרים וארץ ישראל. הפירות הן מפוחיות נפוחות שמתחדדות כלפי ראשן.
מַעֲלֵה-עָשָׁן מִדְבָּרִי (שם מדעי: Leptadenia pyrotechnica) - שיח מדברי, אוהב חום, נדיר מאוד בבקעת ים המלח, וגדל גם בסיני, באדום ובחצי האי ערב. הוא בסכנת הכחדה. הוא שויך בעבר למשפחת האסקלפיים. הוא מכיל חומרים זרחניים דליקים ולכן הבערת אחד הענפים גורמת לבעירה מהירה של כל הצמח בלהבה ענקית המיתמרת לגובה.
צמחי החבלים הים-תיכוניים
אִיסַם קְטַן-פְּרָחִים (שם מדעי: Vincetoxicum dionysiense) – עשב רב-שנתי גבוה ונדיר מאוד גדל בין טרשים בחרמון ברום 1,600 עד 1,900 מ', וגם נדיר מאוד ברמת הגולן. בית הגדול בתות טרגקנטיות (מדרונות חשופים נשלטים על-ידי צמחים רב-שנתיים קוצניים הדומים לכרים נוף צמחי זה כונה בעברית “צומח כרקוצי”). תפוצתו אזור ים-תיכוני הררי. הוא אינו בסכנת הכחדה. איסם קטן-פרחים שויך בעבר למשפחת האסקלפיים. הוא נחשב ברפואה העממית כמנטרל ארס של עקיצות והכשות, מכאן שמו (אי-סם, נוגד סם). הפרי זוג מפוחיות שנראה כזוג קרניים הניצבות בזווית קהה מאוד זו לזו.
אָרוּיָה מִשְׁיָנִית (שם מדעי: Araujia sericifera) – צמח מטפס, בן שיח ים תיכוני, הגדל בבתי-גידול מופרעים-מופרים, שטחים מעובדים נדיר בשרון; נדיר מאוד במישור החוף הדרומי, בשומרון והרי יהודה. מוצאו בדרום אמריקה ובארץ הוא פליט תרבות. ארויה משיינית שויכה בעבר למשפחת האסקלפיים.
הַרְדּוּף הַנְּחָלִים (שם מדעי: Nerium oleander) – שיח הגדל בבתי גידול לחים. הרדוף הנחלים, הגדל בר, נפוץ בכל החבל הים תיכוני של ישראל, במיוחד בתחום הסמוך למדבר. הרדוף הנחלים נפוץ כצמח תרבות בישראל ובעולם.
וִינְקָה עֶשְׂבּוֹנִית (שם מדעי: Vinca herbacea) - עשב רב-שנתי שרוע הגדל בבתי גידול שחונים בחבל ים-תיכוני. הוא מצוי בעמק יזרעאל; נדיר בגליל התחתון, במישור החוף הדרומי ובשפלה; נדיר מאוד בגולן, בגליל העליון, בשומרון, במדבר שומרון ובהרי יהודה.
חַלְבִּיב יְוָנִי (שם מדעי: Periploca graeca) – שיח מטפס בבתי גידול לחים בחורש וביער ים-תיכוני בצפון הארץ. נדיר מאוד בעמק החולה שהוא גבול תפוצתו הדרומי. הוא בסכנת הכחדה. חלביב יווני שויך בעבר למשפחת האסקלפיים.
חַנָּק מְחֻדָּד (שם מדעי: Cynanchum acutum) – מטפס שגדל בנחלים ובביצות, וגם בבתי גידול לחים במדבר. התפוצה בארץ ישראל: נפוץ בבקעת בית שאן; בעמק עכו וחוף הכרמל; מצוי בבקעת חולה, בבקעת כנרות, הכרמל ובשרון; נדיר בגליל העליון, בערבות הירדן ובקעת ים המלח; נדיר מאוד בחרמון, בגליל התחתון, בעמק יזרעאל, בגלבוע, בחוף הגליל, במישור החוף הדרומי, בהרי יהודה ובצפון הנגב. חנק מחודד אינו בסכנת הכחדה. הוא שויך בעבר למשפחת האסקלפיים. בסיס העלה לבוב.
סַם-כֶּלֶב מִזְרָחִי (שם מדעי: Trachomitum venetum) - עשב רב-שנתי הגדל בבתי גידול לחים בחבל ים תיכוני ובערבות. נדיר מאוד בעמק עכו, בחוף הכרמל ובהר הנגב. צמח צופני. הפרי זוג מפוחיות נפרדות קשתיות.
אלמנדת בלנצ'ט
מספר צמחי נוי נפוצים בארץ משתייכים למשפחת ההרדופיים: עץ הפיטנה (פלומריה ריחנית), וינקה גדולה (Vinca major), טרכלוספרמון יסמיני (Trachelospermum jasminoides), קאריסה גדולת פרי או בשמה השני קאריסה גדולת פרחים (Carissa macrocarpa), קתרנתוס ורוד (Catharanthus roseus), תבטיה הרדופית (Cascabela thevetia). תבטיה גדולה (Cascabela thevetioides (Kunth) Lippold), אדניון נפוח (Adenium obesum), אלמנדת בלנצ'ט (Allamanda blanchetii) שמוצאה מצפון מזרח ברזיל, מנדווילת סנדר (Mandevilla sanderi) היא צמח מטפס מדרום מזרח ברזיל.
הרדופיים
Apocynaceae
