דבורים

הדבורים (שם מדעי: Apiformes או Anthophila) הן קבוצה מונופילטית של חרקים מעופפים, השייכת לעל-המשפחה Apoidea שבסדרת הדבוראים. הדבורים התפתחו מקרובותיהן הצרעות; בניגוד לאבותיהן הקדמוניים שצדו טרף עבור זחליהם, הדבורים ניזונות מצוף ואבקת פרחים בלבד בכל שלבי חייהן. התלות של הדבורים במשאבי מזון אלו, שמקורם בעיקר בפרחים, יוצרת מערכת מורכבת של יחסי גומלין בין דבורים לצמחים. הדבורים נחשבות לווקטור הגדול, המפותח והחשוב ביותר של האבקה ביוטית; למינים רבים של דבורים יש ערך רב עבור החקלאות, הנאמד לעיתים בסכומי עתק.

דבורים
מיון מדעי
ממלכה:	בעלי חיים
מערכה:	פרוקי-רגליים
מחלקה:	חרקים
סדרה:	דבוראים
תת־סדרה:	Apocrita
על־משפחה:	Apoidea
קבוצה:	דבורים
שם מדעי
Anthophila ‏לטריי, 1804

קיימים כ-20,000 מינים של דבורים, והן נפוצות בכל היבשות למעט אנטארקטיקה. בישראל קיימים למעלה מאלף מינים של דבורים, שחלק גדול מהם ככל הנראה עדיין לא תואר למדע. רוב המינים הם של דבורים יחידאיות; בין המינים החברתיים בולטים דבורת הדבש ובומבוס האדמה.

באמזונס חיים מאות מינים של דבורים חסרות עוקץ^[1][2].

דבורים יחידאיות, חברתיות וטפיליות

מבדילים בין שלושה סוגים עיקריים של אורח חיים בדבורים:

• דבורים יחידאיות – במינים יחידאיים, כל נקבה בונה קן משל עצמה, מאחסנת בו צוף ואבקה שהיא אספה, ומטילה בו את ביציה. הזחלים מתפתחים ללא עזרה נוספת מהאם, ואין חפיפה דורית בין הבוגרים. מרבית מיני הדבורים בישראל ובעולם הם יחידאיים.
• דבורים חברתיות – במינים חברתיים, כל קן מאוכלס על ידי מספר נקבות, וקיימת חלוקת תפקידים בין דיירות הקן, כאשר חלק (לרוב נקבה אחת, המלכה) מטילות את הביצים ואילו השאר (הפועלות/עמלות) עסוקות באיסוף צוף ואבקה, תחזוקת הקן וטיפול בצאצאים. הנקבה המטילה ממשיכה לחיות גם כאשר צאצאיה מגיעים לבגרות. קיים רצף של מצבי ביניים בין אורח חיים יחידאי לבין אורח חיים חברתי מפותח:
  • דרגות נמוכות של אורח חיים חברתי קיימות במגוון רחב של טקסונים, למשל במינים שונים בסוגים חריצית והליקטית, וכן בדבורי העץ. במינים אלה, מספר נקבות חולקות יחדיו קן אחד; כל דיירות הקן פוריות מבחינה פיזיולוגית, אך לעיתים רק חלק מהן מטילות ביצים בפועל.
  • מינים כמו בומבוס האדמה, הליקטית רחבת-פסים והליקטית השוליים מייצגים אורח חיים חברתי עונתי, שבו נקבה אחת מייסדת לבדה את הקן, מטילה בו ביצים ומאחסנת בו צוף ואבקה; ברגע שהדור הראשון של הצאצאים מגיע לבגרות, הנקבה המייסדת מתנהגת כמלכה, כלומר מטילה ביצים בלבד, ואילו בנותיה מתפקדות כפועלות, כלומר אינן מטילות ביצים אלא עסוקות באיסוף המזון, תחזוקת הקן והטיפול בצאצאים. רק בסוף המחזור הרבייתי, כאשר הקן בשיא גודלו, מתפתחות בקן נקבות פוריות שייסדו קִנים חדשים.
  • המין דבורת הדבש ומינים קרובים לו מייצגים את השלב המפותח ביותר של חברתיות בדבורים. במינים אלו קיימת חלוקה קבועה ומתמדת בין הנקבות, לקסטות בעלות תפקידים ברורים, כאשר הרבייה נעשית לרוב אך ורק על ידי המלכה, בעוד הפועלות איבדו את היכולת הפיזיולוגית להטיל ביצים מופרות. זאת עקב העובדה שהרבייה של הדבורים היא הפלודיפלואידית.
• דבורים טפיליות – במינים טפיליים, הנקבות אינן בונות קִנים ואינן אוספות אבקה כלל, אלא הן מטילות את ביציהן בקִנים של דבורים ממינים אחרים (הפונדקאים), יחידאיים או חברתיים, כך שהזחלים שלהן מתפתחים על הצוף והאבקה שאספו נקבות הפונדקאים.
  מבחינים בין שני סוגים של טפיליות בדבורים:
  • חומסנים (קלֶפּטוֹפרזיטים) – במינים קלפטופרזיטיים, הנקבה מתגנבת אל תוך קִנים של מינים יחידאיים או חברתיים, מטילה בהם את ביציה, ובדרך-כלל עוזבת את הקן. בכל תא שהוטפל, ביצת הפונדקאי נהרגת על ידי הנקבה המטילה או על ידי הזחל הטפיל שבוקע לפני הפונדקאי. דבורים קלפטופרזיטיות מכונות גם דבורים קוקיות בשל הדמיון לציפורי הקוקייה באורח החיים הטפילי. מרבית מיני הדבורים הטפיליות הם קלפטופרזיטיים.
  • טפילים חברתיים (social parasites) – במינים אלו, הנקבה נכנסת לקן של דבורים חברתיות, הורגת, מגרשת או מדכאת את המלכה הפונדקאית, ונשארת בקן במקומה ומטילה בו את ביציה. הפועלות של הפונדקאי ממשיכות לאסוף צוף ואבקה ולתחזק את הקן, ועוזרות לגדל את צאצאי המין הטפיל. הן מתייחסות לנקבה הטפילה כאל מלכה משלהן, בזכות הפרומונים שהיא מפרישה, המחקים את מלכת הפונדקאי.

תכונות מורפולוגיות

נקבה מהמין Ochreriades fasciatus אוספת אבקה מפרח של גלונית מצויה, שפלת יהודה. איברי איסוף האבקה ניכרים היטב על בטן הדבורה – מיקום האופייני למשפחת הגזרניתיים.

עירוק טיפוסי של כנף קדמית של דבורה מהסוג קולט. באיור:
sm – התאים התת-שוליים
m – התא השולי
3d ,1d – התאים הדיסקואידליים
Rc2 ,Rc1 – העורקים החוזרים
B – העורק הבזאלי

• גודל הגוף – למינים שונים גודלי גוף שונים, הנעים ממילימטרים בודדים (למשל בסוגים Nomioides ו-Ceylalictus, ובמין צרטינה ננסית) ועד למספר סנטימטרים (למשל בדבורת-העץ הסגולה), כשהגדולה ביותר היא דבורת וואלאס מאינדונזיה. לגודל הגוף חשיבות רבה מבחינת הפרחים המבוקרים – ישנם פרחים המואבקים ביעילות רק על ידי דבורים גדולות, ולהפך.
• מבנה גפי הפה ואורך הלשון^[3] – תכונה המאפיינת משפחות שלמות, ובעלת משמעות אבולוציונית. במשפחות הקדומות יותר הלשון היא קצרה, ואילו במשפחות המתקדמות יותר (הגזרניתיים והדבוריים) הלשון היא ארוכה. קיים שוני מהותי במבנה גפי הפה בין קצרי הלשון לארוכי הלשון. עם זאת, גם בתוך כל קבוצה קיימת שונות משמעותית באורך הלשון בין מינים שונים. אורך הלשון ומבנה גפי הפה מכתיב במידה רבה את צורות הפרחים עליהם הדבורה מותאמת לשחר באופן יעיל, ועקב כך גם את מבחר צמחי השיחור אותם יעדיף כל מין של דבורה. באופן כללי, דבורים קצרות-לשון יעדיפו פרחים שטוחים בעלי מבנה צלחתי וצוף ואבקה גלויים (למשל משפחת הסוככיים), בעוד דבורים ארוכות לשון יעדיפו פרחים מוארכים בעלי מבנה צינורי וצוף ואבקה חבויים (למשל משפחת השפתניים).
• שעירות הגוף – תכונה חשובה במיוחד להאבקת צמחים. על-פי רוב דבורים שעירות יותר נחשבות למאביקות טובות יותר. סוגים שעירים במיוחד הם הבומבוס והמדרונית. דבורים טפיליות אינן בונות קִנים ואוספות אבקה, ולכן הן על-פי רוב קירחות.
• איברי איסוף האבקה – לנקבות של מרבית המינים יש איברים מיוחדים המאפשרים איסוף יעיל של אבקת פרחים אותה צוברת הנקבה בתוך תאי הקן, כמזון לזחלים. איברי איסוף האבקה הם לרוב בצורת שערות מסועפות, היוצרות שטח פנים גדול וכך כולאות ביניהן מספר רב של גרגרי אבקה. למרבית הדבורים איברי איסוף אבקה בצורת שערות הממוקמים על הרגליים האחוריות, ולעיתים גם איברים קרובים כגון החזה האחורי. במשפחת הגזרניתיים, לעומת זאת, שערות איסוף האבקה ממוקמות על צידה התחתון של הבטן. בסוג מסוונית שבמשפחת הקולטיים, אין כלל שערות איסוף אבקה, והאבקה נבלעת על ידי הנקבה ומוקאת החוצה בקן. קיומם של איברי איסוף אבקה מאפיין נקבות של מינים הבונים קִנים באופן עצמאי; נקבות של דבורים טפיליות וכן זכרים של דבורים באשר הם, אינם אוספים אבקה ולכן אין להם איברים מיוחדים לאיסוף אבקה, ובאופן כללי גופם על-פי רוב פחות שעיר מאשר גופן של הנקבות העצמאיות.
• המחוש מורכב בדרך-כלל מ-13 פרקים אצל זכרים, ו-12 אצל נקבות. במקרים נדירים לשני הזוויגים יש 12 פרקים במחוש.
• עירוק הכנף הקדמית – דגם העירוק של הכנפיים הקדמיות מהווה כלי מורפולוגי חשוב ביותר להבחנה בין קבוצות טקסונומיות שונות^{[דרושה הבהרה]} (ברמת הסוג ומעלה), ומשחק תפקיד מפתח במגדירי דבורים. חשוב במיוחד המספר ויחס הגדלים בין התאים התת-שוליים (submarginal cells), וכן גדליהם ומיקומם של התא השולי (marginal cell), שני התאים הדיסקואידליים (medial cells), שני העורקים החוזרים (recurrent veins), והעורק הבזאלי (basal vein).

הקן

פנים הקן של צרטינה, שנבנה בתוך גבעול יבש של שומר, שפלת יהודה. הקן מחולק לתאים: בכל תא לחם דבורים וצאצא אחד. בתא התחתון (מצד ימין) הזחל כבר בקע מן הביצה. בשני התאים האחרים עדיין נראות ביצים.

• אסטרטגיית הקינון – לכל קבוצה טקסונומית של דבורים ולעיתים גם לכל מין אסטרטגיית קינון ייחודית משלו. דרך הקינון הנפוצה ביותר היא חפירת מחילות באדמה או ניצול מחילות קיימות בה. דרכים אחרות כוללות: קינון במחילות בתוך עצים, בגבעולים חלולים, בתוך קונכיות של חלזונות, בניית קִנים חשופים מבוץ, ועוד. מינים המשתמשים באסטרטגיות קינון דומות (למשל קינון באדמה) עשויים להיבדל במבנה הקן, למשל אורך המחילה, צורת ההסתעפויות מהמחילה הראשית, מספר התאים בקן יחיד, ועוד. מינים טפיליים אינן בונים קִנים כלל, אלא מנצלים קִנים של מינים אחרים.
• שימוש בחומרים לריפוד הקן – מינים רבים מפרישים מבלוטות מיוחדות חומרים האוטמים את דפנות התאים ולעיתים גם המחילות, ומונעים חדירת מים ולחות, העלולים להרוס את מלאי המזון שבקן. מינים אחרים אוספים מגוון חומרים חיצוניים למטרה דומה, כגון עלים, שערות צמחיות, ושרף צמחי.
• לחם הדבורים – לחם הדבורים הוא תערובת של אבקה וצוף שאותם אוספת הנקבה ומהם ניזון הזחל בקן. מהרכב לחם הדבורים ניתן ללמוד על העדפות צמחי השיחור של הנקבות – פולילקטיות לעומת אוליגולקטיות, וכדומה. ישנם מינים בהם לחם הדבורים עשוי ככדור מוצק, ולעומתם מינים בהם התערובת נוזלית לחלוטין. מינים מסוימים נוהגים לאסוף שמנים מיוחדים המיוצרים על ידי צמחים ספציפיים, ולהוסיף אותם ללחם הדבורים.

• 
  מחילות תת-קרקעיות של מחושיות, הכרמל
• 
  מחילות של מדרוניות במצוק אנכי, הר הנגב
• 
  קן של אוסמיה בתוך חור בסלע, שפלת יהודה
• 
  קן של דבורת-עץ עדינה בתוך גבעול יבש של שומר, הכרמל
• 
  קן של אוסמיה בתוך קונכייה ריקה של חילזון, חולות חולון

עונתיות

בישראל ובארצות רבות עם אופי אקלים דומה, מרבית מיני הדבורים פעילים באביב. מעבר לכך, קיימים בישראל ובארצות נוספות בעלות מגוון דבורים עשיר, מינים מסוימים של דבורים הפעילים בכל עונה ועונה. קיימים מינים המקימים דור יחיד בשנה, ולעומתם מינים המקימים שניים, שלושה ואף ארבעה דורות בשנה אחת. מינים מסוימים, בייחוד מינים חברתיים וכוללניים (גנרליסטיים), כגון דבורת הדבש, פעילים לאורך כל השנה; מינים אחרים פעילים במשך תקופה קצרה בלבד כל שנה, חלקם מינים התלויים במקור מזון ספציפי (פרחים מקבוצה מסוימת) הזמין רק בעונה קצובה. זכרי הדבורים פעילים על-פי רוב למשך תקופה קצרה יותר מאשר הנקבות. במינים העונתיים, הזכרים מופיעים בדרך כלל בתחילת העונה, מזדווגים עם הנקבות שזה אך הגיחו מהקִנים שבהם בקעו, ומתים. במינים המקימים מספר דורות בשנה ובכללם המינים החברתיים, לעיתים רק בחלק מהדורות נוצרים זכרים, לרוב בתחילת עונת הפעילות או בסופה.

יחסי גומלין בין דבורים לצמחים

נקבה של אנדרנה (Andrena krausiella) אוספת אבקה מפרח של כלנית, הכרמל. ניתן לראות על גוף הדבורה שני טיפוסים של אבקת פרחים – זו של הכלנית בצבע סגול, וזו של פרחי מורכבים בצבע צהוב. נוכחות אבקת המורכבים מעידה כי הדבורה החליפה את מין הצמח המבוקר באמצע גיחת השיחור, כלומר נאמנות הדבורה לפרחים היא נמוכה.

קבוצות ומינים שונים של דבורים מעדיפים צמחים שונים לאיסוף צוף ואבקה. ההבדלים החשובים ביותר מבחינת צרכיהן הקיומיים של הדבורים הם בהעדפת מקורות האבקה. במינים אוליגולקטיים (oligolectic), איסוף האבקה מוגבל לצמחים ממשפחה אחת ולעיתים אפילו סוג אחד בלבד; לעומתם, מינים האוספים אבקה משתי משפחות צמחים או יותר מכונים פולילקטיים (polylectic). דבורים בעלות נאמנות (flower constancy) גבוהה, כגון דבורת הדבש, נוטות לבקר פרחים ממין אחד בלבד או ממספר מינים דומים במהלך כל גיחה מהקן. דבורים בעלות נאמנות נמוכה, לעומתן, עשויות להחליף באופן תדיר בין פרחי השיחור, גם במהלך אותה גיחה. לנאמנות גבוהה ישנו יתרון מבחינת הצמחים המבוקרים, והיא מגבירה את הסיכוי להאבקתם.

מחזור החיים

מחזור החיים הפשוט ביותר הוא זה של דבורים יחידאיות המקימות דור אחד בשנה. במינים אלו, עונת הפעילות מתחילה כאשר הבוגרים מגיחים לראשונה מהקן בו בקעו. בתחילת עונת הפעילות פעילים גם נקבות וגם זכרים, ומטרתם הראשונית היא להזדווג. נקבה שאינה מופרית מפרישה פרומון מין המושך אליה את הזכרים ממרחק רב. ישנם מינים בהם ההזדווגות נעשית מיד עם בקיעת הנקבה מקן האם, כאשר הזכרים מריחים את פרומון המין של הנקבה ממרחק וחופרים את דרכם אליה בתוך הקן. במינים אחרים הזוויגים נפגשים במסלולי השיחור שלהם, בחפשם אחר צוף ואבקה. זכר אחד עשוי להפרות מספר נקבות, אך ברוב המינים כל נקבה מופרית על ידי זכר אחד בלבד. הזכרים מתחרים ביניהם על הנקבה, ולעיתים קרובות נקבה אחת מוקפת בזכרים רבים הנאבקים להגיע ראשונים אל הנקבה. ברגע שהנקבה מופרית, היא מיד מפסיקה להפריש את פרומון המין, והזכרים מתפזרים. ישנם מינים, כמו דבורת הדבש, בהם נקבה אחת עשויה להיות מופרית על ידי מספר זכרים; לעובדה זו ישנן השלכות מרחיקות לכת על המבנה הגנטי ויחסי הקִרבה בתוך אוכלוסיית המין.

עד ההזדווגות הבוגרים עשויים לשחר על פרחים, במטרה לאסוף צוף כמקור אנרגיה, וכדי להגביר את סיכוייהם לפגוש את בני המין השני. בלילות ובתנאי מזג אוויר שאינם מתאימים לשיחור כגון בשעת גשם, הדבורים חוזרות לקִניהן. לדבורים רבות אין קן לחזור אליו, ובכלל זה דבורים טפיליות, זכרים של דבורים, וכן נקבות צעירות שעדיין לא איתרו מקום קינון מועדף. דבורים אלו עשויות למצוא מחסה בתוך מבני מסתור שונים, כגון פרחים או גבעולים חלולים; במקרים אחרים הדבורים נשארות חשופות ורק נתלות בלסתותיהן על גבעול או עלה, כך שלא תישארנה בגובה הקרקע. נקבה מקננת עשויה לחזור לקנן בקן בו בקעה, או לחפש אתר קינון חדש. הזכרים חיים כל עוד קיימות בסביבתם נקבות שלא הזדווגו; כאשר כל הנקבות מזווגות, תפקיד הזכרים הסתיים, והם מתים.

לאחר ההזדווגות שומרת הנקבה את הזרע בתוך איבר מיוחד בגופה – נרתיק זרע (spermatheca) – והוא מספיק לה להפריית כל הביצים שתטיל. נקבה שהזדווגה מתחילה במלאכת הכנת הקן, איסוף חומרי המזון בו, הטלת הביצים, ואטימת הקן. לכל מין של דבורה קן טיפוסי משלו, המאופיין במיקומו, במבנהו, ובחומרים הממלאים אותו. מבנה טיפוסי של קִנים רבים כולל מחילת כניסה ראשית ממנה מסתעפים תאי ההטלה. כל תא הטלה מכיל לחם דבורים בכמות המספיקה להתפתחות דבורה אחת, ובסמוך לו מוטלת הביצה. הנקבה יוצאת מהקן לגיחות, במהלכן היא אוספת צוף ואבקה להכנת לחם הדבורים; חלק קטן מהצוף והאבקה היא צורכת בעצמה כמקור אנרגיה (צוף) ולצורך התפתחות השחלות (אבקה). כמות הגיחות הנדרשת לצורך הכנת תא הטלה יחיד תלויה ביעילות האיסוף של הדבורה, וזו מושפעת מהמורפולוגיה הן של צמחי השיחור והן של הדבורה הנדונה; מינים שונים של דבורים מתאפיינים במספר שונה של גיחות הנדרש להכנת תא יחיד. עם סיום הכנת לחם הדבורים בתא, הדבורה מטילה את הביצה בקרבת הלחם, ולאחר מכן אוטמת את התא (בחלק מהמינים). כשהתא מוכן הנקבה עוברת להכנת התא הבא וכך הלאה, עד למילוי כל התאים בקן. משהסתיימה הכנת הקן, הדבורה עשויה לבנות קִנים נוספים, עד סיום עונת הפעילות. בסוף עונת הפעילות הנקבה הבוגרת מתה, ולעיתים אף לפני כן (למשל עקב טריפה).

הביצה המוטלת בקן בוקעת לרוב תוך ימים ספורים. הזחל הבוקע מהביצה ניזון על לחם הדבורים, וזהו מקור המזון היחידי שלו עד שלב הבוגר. הזחל עובר 4–5 התנשלויות ובסופן מגיע לשלב הטרום-גולם (prepupa). הטלת הצואה נדחית לרוב עד לשלב הטרום-גולם, על-מנת למנוע את קלקול לחם הדבורים. במינים רבים, ההתפתחות נעצרת בשלב הטרום-גולם, ושלב זה עובר את הדיאפאוזה הארוכה (תקופה של חוסר פעילות) עד בוא עונת הפעילות הבאה, אז הוא מתגלם ובוקע החוצה כבוגר. במינים אחרים, ההתפתחות ממשיכה בלי הפסקה עד לשלב הבוגר, והבוגר הוא השלב העובר את הדיאפאוזה.

ארגון טקסונומי ופילוגנטי

בשנים האחרונות, החלוקה הטקסונומית של הדבורים וקרוביהן והתאוריות לגבי היחסים הפילוגנטיים בין הטקסונים שלהם מתעדכנים ללא הרף עקב מאמץ מחקרי רב המושקע בקבוצה זו. קבוצת הדבורים סווגה בעבר כעל-משפחה בשם Apoidea, אולם במיון הטקסונומי העדכני הדבורים מהוות רק דרגת-ביניים בין על-משפחה למשפחה, בשם Apiformes או Anthophila, בתוך על-המשפחה Apoidea, שעתה כוללת גם את הצרעות מקבוצת הצרחוליתים (Spheciformes, קבוצה פָּרָפִילֵטית) – אבותיהן הקדמוניים של הדבורים.

מבין משפחות הדבורים, הקולטיים נחשבה במשך שנים רבות למשפחה הקדומה ביותר, אולם מחקרים מהשנים האחרונות תומכים דווקא במליטיים כמשפחה הקדומה ביותר. מעבר לכך, משפחות מסוימות של דבורים שהוכרו בעבר (כגון מדרוניתיים) בוטלו, ולעיתים הוספו משפחות חדשות. המחקר העדכני מכיר בשבע עד תשע משפחות של דבורים, להלן:

משפחת Stenotritidae

משפחה קטנטנה של דבורים קצרות-לשון, מונה 21 מינים, ותפוצתה באוסטרליה בלבד.

משפחת הקולטיים (Colletidae)

משפחה גדולה של דבורים קצרות לשון, מונה כ-2500 מינים. באופן מסורתי משפחה זו נחשבה למשפחת הדבורים הקדומה ביותר, אולם מחקרים עדכניים מטילים ספק בגישה זו. בישראל קיימים הסוגים:

• קולט (Colletes)
• מסוונית (Hylaeus). לדבורים בסוג זה מאפיינים פרימיטיביים יחסית המדמים אותן מבחינות מסוימות לצרעות, בהשוואה לטקסונים אחרים של דבורים שעברו התאמות מרחיקות לכת לאיסוף אבקה. המסווניות הן דבורים קטנות וקרחות המקננות על-פי רוב בתוך גבעולים חלולים. אין להן איברי איסוף אבקה חיצוניים, והן בולעות את האבקה בזמן השיחור על הפרחים ומקיאות אותה עם הגעתן לקן. הן מבקרות בעיקר בפרחים בהם הצוף והאבקה גלויים ואינם חבויים בעומק הפרח – משפחות הסוככיים והרכפתיים, בעיקר.

• 
  קולט יהודה (Colletes judaicus), נקבה אוספת צוף מרותם המדבר, צפון הנגב
• 
  מסוונית צהובת-רגל (Hylaeus xanthopoda), נקבה שודדת צוף מסילון קוצני, הרי אילת
• 
  מסוונית (Hylaeus rubicola), נקבה על פטל קדוש, השרון
• 
  מסוונית (Hylaeus longimaculus), הזדווגות על חצב מצוי, השרון

משפחת האנדרניים (Andrenidae)

משפחה גדולה של דבורים קצרות לשון, המקננות באדמה על-פי רוב. מונה כ-2900 מינים. בישראל קיימים הסוגים:

• אנדרנה (Andrena) – סוג ענקי של דבורים קטנות עד גדולות המקננות באדמה. בסוג כ-1500 מינים, מתוכם קיימים מעל 150 בישראל. איסופים מהשנים האחרונות בישראל ממשיכים להניב מינים חדשים לישראל ואף למדע בכלל.
• Cubiandrena
• Camptopoeum
• Panurginus
• Clavipanurgus
• Panurgus
• Melitturga

• 
  אנדרנה מתת-הסוג Euandrena, נקבה אוספת אבקה מסתוונית היורה, הכרמל
• 
  אנדרנה (Andrena fuscosa), נקבה משחרת על שלח, שפלת יהודה
• 
  אנדרנה (Andrena krausiella), נקבה אוספת אבקה משקד מצוי, שפלת יהודה
• 
  אנדרנה (Andrena rotundilabris), נקבה משחרת על לשון-כלב כרתית, הכרמל
• 
  Panurgus, זכר משחר על חרצית עטורה, נתניה
• 
  Melitturga, זכר משחר על תלתן הארגמן, הכרמל
• 
  Camptopoeum frontale, נקבה משחרת על דרדר, צפון הנגב

משפחת ההליקטיתיים (Halictidae)

משפחה גדולה של דבורים קצרות לשון המקננות באדמה, מונה כ-4,200 מינים. בישראל קיימים הסוגים:

• Dufourea
• Rophites
• Systropha – דבורים גדולות ומגושמות, אוליגולקטיות על מינים שונים של חבלבל.
• Pseudapis
• Ceylalictus – דבורים קטנות מאוד.
• Nomioides – דבורים קטנות מאוד.
• חריצית (Lasioglossum) – סוג ענקי של דבורים קטנות עד גדולות המקננות באדמה, מונה מעל 1,700 מינים, מתוכם קיימים מעל 60 בישראל. במינים השונים ניכרות דרגות שונות של חברתיות, היוצרות רצף הדרגתי ממצב החיים היחידאי ועד לחברתיות מפותחת.
• הליקטית (Halictus) – דומה מבחינות רבות לסוג חריצית, אשר פוצל ממנו בעבר. מונה כ-260 מינים.
• Sphecodes – דבורים טפילות.
• Thrincohalictus

• 
  חריצית (Lasioglossum pseudosphecodimorphum), נקבה אוספת אבקה מפרע מסולסל, הכרמל
• 
  הליקטית רחבת-פסים (Lasioglossum malachurum), נקבה אוספת אבקה מאבטיח, שפלת יהודה
• 
  הליקטית השוליים (Lasioglossum marginatum), נקבה משחרת על מסרק, הכרמל
• 
  הליקטית (Halictus subauratus), נקבה אוספת צוף מקורטם דק, הכרמל
• 
  הליקטית מזרחית (Halictus resurgens), זכר על קורטם דק, הכרמל
• 
  Ceylalictus variegatus, נקבה אוספת אבקה מפרע מסולסל, רחובות
• 
  Nomioides, זכר על חצב מצוי, הכרמל
• 
  Systropha planidens, זכר על חבלבל רפואי, הכרמל
• 
  Sphecodes olivieri, זכר משחר על פיגמית מגובששת, הנגב
• 
  Thrincohalictus prognathus, זכר על אשבל מופסק, הגליל

משפחת המליטיים (Melittidae)

משפחה קטנה של דבורים קצרות-לשון, מונה כ-150 מינים. מחקר פילוגנטי מ-2006 מתייחס למשפחה זו כאל קבוצה פָּרָפילטית שכוללת למעשה שלוש משפחות שונות, שאחת מהן היא (על פי המחקר) הקדומה ביותר בין כל משפחות הדבורים. בישראל קיימים רק 5 מינים, מ-2 סוגים שונים:

• דזיפודה (Dasypoda) – דבורים בינוניות עד גדולות. הנקבות בעלות רגליים אחוריות שעירות במיוחד, המאפשרות איסוף כמות רבה של אבקה במשך גיחה יחידה מהקן. בישראל 2 מינים.
• מליטה (Melitta) – דבורים דומות במראן לאנדרנות. בישראל 3 מינים.

• 
  דזיפודה (Dasypoda toroki), זכר אוסף צוף משלמון יפואי, שפלת יהודה
• 
  מליטה (Melitta maura), נקבה משחרת על שלח, הערבה
• 
  מליטה (Melitta maura), זכר משחר על סילון קוצני, הערבה

משפחת הגזרניתיים (Megachilidae)

משפחה גדולה של דבורים ארוכות-לשון, מונה כ-4,000 מינים. מאפיין חשוב של המשפחה הוא מיקומם יוצא-הדופן של איברי איסוף האבקה בנקבות – על צידה התחתון של הבטן, ולא על הרגליים האחוריות כמו בשאר המשפחות. משפחה זו מתאפיינת במגוון רחב במיוחד של התנהגויות ומצעי קינון. הקינון יכול להיות באדמה, בחורים בסלעים, בגבעולים חלולים, בתוך קונכיות ריקות של שבלולים, במבני בוץ שהדבורה בונה בעצמה, ועוד. מינים רבים מרפדים את דפנות הקן בחומרים שונים, לרוב ממקור צמחי, כגון עלים חתוכים לפיסות קטנות או טחונים לעיסה דביקה, שערות צמריות, שרף, ועוד. המשפחה נחלקת למספר תת-משפחות ושבטים, להלן יוצגו החשובים שבהם, הקיימים גם בישראל.

שבט Lithurgini

כולל שלושה סוגים, בישראל מופיע סוג אחד:

• Lithurgus – סוג המקנן בעצים.

שבט Dioxyini

שבט של דבורים טפיליות. בישראל קיימים הסוגים:

• Allodioxys
• Dioxys
• Ensliniana
• Eudioxys
• Metadioxys
• Paradioxys
• Prodioxys

שבט Anthidiini

דבורים אלו מתאפיינות בגוף קירח ברובו ועם פּספּוס בולט על גב הבטן בצבע צהוב, אדום או לבן. הקינון הוא לרוב על מצע חשוף או בתוך חללים קיימים (כגון מחילות או קונכיות נטושות), לעיתים רחוקות במחילות שהדבורה חופרת בעצמה. תאי הקינון מכילים, בהתאם לטקסון, מגוון רב של חומרים שונים אותם אוספת הנקבה מחוץ לקן – שרף, שערות צמחיות, גזרי עלים, פיסות אבן או אדמה, וכולי. בישראל קיימים הסוגים:

• Afranthidium
• Anthidiellum
• צמרנית (Anthidium) – דבורים בעלות פספוס שחור-צהוב, המרפדות את קִניהן בשערות צמריות ממקורות שונים, בעיקר צמחים מסוימים.
• Icteranthidium
• Pseudoanthidium
• Rhodanthidium
• סטליס (Stelis) – דבורים טפיליות
• Trachusa

• 
  צמרנית (Anthidium auritum), נקבה אוספת צוף מישימונית דו-גונית, המכתש הגדול
• 
  Anthidiellum strigatum, נקבה על קיפודן, הר מירון
• 
  Rhodanthidium septemdentatum, זכר, הכרמל
• 
  Trachusa pubescens, זכר, הכרמל

שבט Osmiini

שבט מגוון במיוחד מבחינת אסטרטגיות הקינון. בישראל קיימים הסוגים:

• אוסמיה (Osmia) – סוג גדול ונפוץ, בעל מגוון גדול במיוחד של אסטרטגיות קינון.
• הופליטיס (Hoplitis) – סוג גדול ונפוץ הקרוב לאוסמיה, גם הוא בעל מגוון גדול במיוחד של אסטרטגיות קינון.
• Chelostoma
• Haetosmia – סוג של דבורים קטנות המונה שלושה מינים בלבד, מתוכם שניים מיוצגים בישראל. הנקבות אוליגולקטיות על מינים שונים של עוקץ-עקרב.
• Heriades
• Hofferia
• Protosmia
• Stenoheriades
• Wainia

• 
  אוסמיה (Osmia niveata), נקבה משחרת על ברקן סורי, הכרמל
• 
  הופליטיס (Hoplitis parana), נקבה אוספת צוף מקרוטלריה מצרית, הערבה
• 
  Haetosmia vechti, זכר אוסף צוף מעוקץ-עקרב, שפלת יהודה
• 
  Heriades truncorum, נקבה משחרת על קיצנית כרתית, הכרמל

שבט Megachilini

כולל ארבעה סוגים. בישראל קיימים שלושה:

• צליוקסיס (Coelioxys) – דבורים טפיליות (הפונדקאים הם לרוב מהסוג גזרנית).
• גזרנית (Megachile; כולל גם את תת-הסוג בנאית, Chalicodoma) – דבורים קטנות עד גדולות. מקור שם הסוג בתכונתן של נקבות מינים רבים לגזור בלסתותיהן חתיכות מעלים של צמחים שונים, ולרפד בהם את קִניהן. הנקבות של תת-הסוג בנאית, לעומת זאת, בונות קִנים מבוץ ואינן מרפדות אותם בגזרי עלים.
• Radoszkowskiana – דבורים טפיליות.

• 
  בנאית אדמונית (Megachile sicula), נקבה אוספת בוץ לבניית הקן, חולות חולון
• 
  בנאית שחורה (Megachile parietina), נקבה אוספת צוף ומאביקה שלהבית קצרת-שיניים, גבעות להב
• 
  גזרנית (Megachile lagopoda), נקבה משחרת על טיון דביק, הכרמל
• 
  צליוקסיס (Coelioxys acanthura), נקבה משחרת על קיצנית כרתית, הכרמל

סוגים ללא שיוך ברור

בישראל קיימים גם הסוגים:

• Ochreriades – סוג של דבורים מוארכות מאוד המונה שני מינים בלבד, רק אחד מהם מיוצג בישראל. הנקבות אוליגולקטיות על צמחי משפחת השפתניים, בייחוד גלונית מצויה ובר-גביע חלק.
• Pseudoheriades

• 
  Ochreriades fasciatus, זכר אוסף צוף מעוקץ-עקרב, שפלת יהודה

משפחת הדבוריים (Apidae)

המשפחה הגדולה והמגוונת ביותר, דבורים ארוכות-לשון, כ-5,700 מינים. משפחה זו כוללת את הדבורים המוכרות ביותר, כגון דבורת הדבש, הבומבוס ודבורת-העץ. דבורי הדבש והדבורים חסרות-העוקץ, הנכללות במשפחה זו, הן גם הדבורים בעלות החברתיות המפותחת ביותר. משפחת המדרוניתיים (Anthophoridae), שהוכרה בעבר, בוטלה ומוזגה אף היא אל תוך הדבוריים. המשפחה מחולקת לשלוש תת-משפחות, להלן:

תת-משפחת דבורי העץ (Xylocopinae)

בישראל קיימים הסוגים:

• דבורת-עץ (Xylocopa; כולל גם את תת-הסוג צלפונית, Proxylocopa) – סוג של דבורים גדולות ונפוצות המקננות על-פי רוב בגזעי עצים או בקנים חלולים. בישראל 9 מינים.
• צרטינה (Ceratina) – דבורים קטנות בעלות ברק מתכתי, המקננות בגבעולים חלולים.
• Exoneuridia – דומות לצרטינה, נפוצות רק בצפון הארץ.

• 
  דבורת-עץ צהובה (Xylocopa pubescens), נקבה אוספת צוף מריחן, תל אביב
• 
  דבורת-עץ צהובה, זכר אוסף צוף מריחן, תל אביב
• 
  דבורת-עץ סגולה, נקבה משחרת על שלהבית דביקה, הכרמל
• 
  צלפונית מפוספסת (Xylocopa olivieri), הזדווגות בפרח של צלף קוצני, החרמון
• 
  צרטינה (Ceratina cucurbitina), הזדווגות על מרווה ריחנית, שפלת יהודה
• 
  צרטינה ענקית (Ceratina chalcites), נקבה משחרת על דרדר, החרמון
• 
  צרטינה ננסית (Ceratina parvula), נקבה משחרת על פטל קדוש, הכרמל
• 
  Exoneuridia libanensis, נקבה משחרת על דרדר קרומי, עמק החולה

תת-משפחת הנומדיות (Nomadinae)

תת-משפחה זו כוללת אך ורק מינים קלפטופרזיטיים, והיא מהווה את הטקסון הגדול והמגוון ביותר של דבורים טפיליות. טווח הפונדקאים אף הוא רחב ביותר. הנקבה מטילה את ביציה בתאים שעדיין לא נסגרו, בזמן שדיירת הקן יוצאת לגיחת איסוף צוף ואבקה להכנת לחם הדבורים. הביצים קטנות ומוסתרות בתוך דופן התא, ובחלק מהסוגים דופן הביצה בעלת צורה המשתלבת היטב עם דופן התא, לצורך הסוואתה. הדרגה הראשונה של הזחל הטפיל מצוידת בזוג לסתות קשיחות, בעזרתן הזחל הטפיל הראשון שבוקע הורג את הביצה של הפונדקאי, וכן ביצים נוספות של הטפיל הנמצאות באותו התא.

בישראל קיימים שמונה סוגים של Nomadinae, בהתאם לפונדקאים הקיימים באזור:

סוג טפיל	סוגי פונדקאים
נומדה (Nomada)	מגוון סוגים מחמש משפחות שונות, בייחוד הסוג אנדרנה (אנדרניים)
Epeolus	קולט (קולטיים)
Ammobates	‏ Ancyla,‏ Anthophora,‏ Tetraloniella (דבוריים)
Ammobatoides	‏ Melitturga (אנדרניים)
Parammobatodes	‏ Camptopoeum (אנדרניים)
Schmiedeknechtia	‏ Camptopoeum (אנדרניים)
Chiasmognathus‏	Nomioides וסוגים קרובים לו (הליקטיתיים)
Pasites	‏ Pseudapis וסוגים קרובים לו (הליקטיתיים)

הסוג נומדה (Nomada) הוא הסוג הגדול ביותר של דבורים טפיליות. מספר המינים הרב עבר התאמות למגוון עצום של פונדקאים. לדבורים אלו מראה המזכיר צרעה, הן קרחות ולעיתים קרובות עם צבעי חום, אדום וצהוב.

• 
  נומדה (Nomada fenestrata), נקבה משחרת על בת-מדבר מצרית, צפון הנגב
• 
  נומדה (Nomada basalis), זכר משחר על תגית, הכרמל

תת-משפחת Apinae

קבוצת הדבורים המפותחת והמתקדמת ביותר; מהווה קבוצה פָּרָפילטית. בישראל קיימים הסוגים:

• Ancyla – דבורים נדירות ביותר, אוליגולקטיות על משפחת הסוככיים.
• Tarsalia – דבורים נדירות מאוד.
• Cubitalia – דבורים נדירות מאוד.
• מחושית (Eucera) – סוג נפוץ של דבורים בינוניות עד גדולות. מקור שם הסוג במחושים הארוכים של הזכרים, לעיתים כאורך הגוף עצמו ואף יותר. בישראל המחושית פעילה מסוף החורף ועד תחילת הקיץ, והיא אחד הסוגים הנפוצים בתקופה זו. הזכרים נצפים לעיתים קרובות כשהם ישנים בפרחים שונים, כגון פשתה שעירה, צבעוני ההרים, ועוד. מינים מסוימים של צמחים מסתמכים על לינת הזכרים בפרחיהם לצורך האבקתם, למשל אירוסי ההיכל והסחלב שפתן מצוי.
• טטרלוניה (Tetralonia) – סוג קרוב למחושית.
• מדרונית (Anthophora) – דבורים בינוניות עד גדולות, הניכרות בתעופה מהירה ולשון ארוכה במיוחד. מאביקות חשובות ביותר של צמחי בר רבים בישראל.
• Amegilla – סוג קרוב למדרונית, מאופיין בפספוס שחור-לבן בולט על הבטן.
• Habropoda – סוג קרוב למדרונית.
• מלקטה (Melecta) – דבורים טפיליות, שעירות, בצבעי שחור-לבן.
• תיראוס (Thyreus) – דבורים טפיליות, בצבעי שחור-לבן.
• בומבוס (Bombus) – דבורים גדולות ושעירות, מאביקות חשובות של צמחי בר וגידולים חקלאיים באזורים רבים בעולם. בישראל שלושה מינים.
• דבורת-הדבש (Apis) – הסוג החשוב ביותר לאדם, המשמש לייצור דבש ולהאבקת גידולים חקלאיים. אורח חייו הוא חברתי באופן מלא – קיימת חלוקת תפקידים ברורה בין פרטי המושבה (חלוקה לקסטות), כאשר רק המלכה יכולה להוליד נקבות. בישראל שני מינים.

הקבוצות שאינן נפוצות בישראל, כוללות שני שבטים ייחודיים של Apinae הנפוצים בעיקר באזורים הטרופיים:

• דבורים חסרות-עוקץ (Meliponini) – דבורים חברתיות שאיבדו במהלך האבולוציה את מנגנון ההגנה של העוקץ. במקום זאת, אחת הדרכים שלהן להרתיע אויבים היא על ידי נשיכה. דבורים אלה מייצרות דבש שהוא שונה מאוד במרקם ובטעם מהדבש המוכר של דבורת הדבש. בקרב הילידים של יבשת אמריקה התפתחה מסורת של גידול דבורים אלו ורדיית הדבש שלהן, אולם מסורת זו נמצאת כיום על סף הכחדה.
• דבורי הסחלבים (Euglossini) – שבט המאופיין באורח חיים סימביוטי ייחודי בין זכרי הדבורים לבין מינים שונים של סחלבים. סחלבים שעברו אדפטציה להאבקה על ידי דבורי סחלבים, מייצרים חומרי ריח שונים אותם אוספים זכרי הדבורים בתוך מבנה מיוחד המצוי על רגליהם האחוריות. עדיין לא ברור כיום מדוע חומרי הריח נחוצים לדבורי הסחלבים, אם כי ברור כי זהו הגמול המושך אותן אל פרחי הסחלבים – גמול שאינו רלוונטי כמעט בטקסונים אחרים של דבורים.

• 
  דבורת הדבש (Apis mellifera), פועלת משחרת על יטרופית
• 
  בומבוס האדמה (Bombus terrestris) משחרת על מצליבים
• 
  בומבוס החרמון (Bombus niveatus), נקבה אוספת צוף מקדד, החרמון
• 
  בומבוס ארך-ראש (Bombus argillaceus), זכר אוסף צוף ממליסה רפואית, החרמון
• 
  מדרונית, נקבה אוספת צוף מעירית גדולה, שפלת יהודה
• 
  מחושית (Eucera kullenbergi), נקבה אוספת צוף ומאביקה מרווה ריחנית, שפלת יהודה
• 
  מחושית (Eucera cinnamomea), זכר משחר על חוטמית זיפנית, ואבקית של סחלב דבוקה לראשו, הכרמל
• 
  תיראוס משחרת על קיצנית כרתית, הכרמל
• 
  Habropoda tarsata, זכר אוסף צוף מעירית גדולה, הכרמל
• 
  Tarsalia ancyliformis, זכר אוסף צוף מדרדר קיפח, שפלת יהודה
• 
  דבורה חסרת-עוקץ (Trigona), פועלת אוספת שרף מעץ אורן, ברזיל
• 
  דבורים חסרות-עוקץ (Trigona iridipennis), פועלות שומרות בפתח הקן, מלזיה

ראו גם

• תקשורת בין דבורים
• דבוראים
• צרעה (חרק)
• דבורת הדבש
• דבורה קטלנית
• רובובי
• יום הדבורים העולמי
• הפרעת התמוטטות המושבה

לקריאה נוספת

• יהושע קוגלר (1989). על-משפחת הדבורים, מתוך החי והצומח של ארץ ישראל, עורך עזריה אלון, כרך 3 ("חרקים"), עמ' 351–371.

• Christopher O'Toole and Anthony Raw. (1991). Bees of the World. Facts on File.
• Charles D. Michener (2007). The Bees of the World, second edition. Baltimore: Johns Hopkins.

קישורים חיצוניים

מיזמי קרן ויקימדיה
תמונות ומדיה בוויקישיתוף: דבורים

• דבורים, דף שער בספרייה הלאומית
• דבורים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
• Blackawton bees – מחקר על דפוסי קבלת ההחלטות של דבורים
• יהושבע סמט-שינברג, מסע בזמן בעקבות הדבורים בשירה העברית, בבלוג "הספרנים" של הספרייה הלאומית, אוקטובר 2018
• הגרדיאן, הדבורה הגדולה בעולם נצפתה באינדונזיה, באתר הארץ, 22 בפברואר 2019
• ד"ר יונת אשחר, הדבורים שעושות חשבון, באתר מכון דוידסון לחינוך מדעי, במדור 'חדשות מדע', ‏6 ביוני, 2019.
• עדי זריפי, מי צריך להיזהר במיוחד מעקיצת דבורה - ואיך להתגונן?, באתר N12 ‏, 11 במאי 2022
• גדעון לב, הדבורים - לא עוד אורגניזמים פשוטים, נטולי בינה, באתר הארץ, 15 בספטמבר 2023
• אילת זאוכרמן, ‏קיצור תולדות הדבורים, באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי‏, 13 בספטמבר 2023
• אורי ברמן, הדבורים שחיות מתחת לאדמה, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 7 בפברואר 2024
• גדעון לב, מחקר מצא שכמו בני אדם, דבורים לומדות אחת מהשנייה איך לבצע פעולות מורכבות, באתר הארץ, ‏10 במרץ 2024
• גרדיאן, "חיסון" שפותח עבור דבורים יכול לסייע גם לאנושות, באתר הארץ, 22 בספטמבר 2024

הערות שוליים

1. ניו יורק טיימס, חוקרים מעודדים קהילות ילידיות באמזונס בפרו לשמר אוכלוסיית דבורים בלי עוקץ, באתר הארץ, 31 בינואר 2024
2. לכתבה בניו יורק טיימס על הדבורים חסרות העוקץ
3. הניו יורק טיימס, חוקרים גילו איך דבורי דבש שואבות צוף, באתר הארץ, 17 באוגוסט 2020