Interneurona

Unha interneurona (tamén chamada neurona de asociación, neurona conectora ou neurona de circuíto local) é un dos tres tipos en que se clasifican as neuronas do corpo humano. As interneuronas crean circuítos neurais, que permiten a comunicación entre as neuronas sensoriais ou as motoras e o sistema nervioso central (SNC). Funcionan nos reflexos, oscilacións neuronais,^[1] e a neuroxénese no cerebro dos mamíferos adultos. As interneuronas poden subdividirse en dous grupos: interneuronas locais e interneuronas de relevo.^[2] As interneuronas locais teñen axóns curtos e forman circuítos con neuronas próximas para analizar pequenas cantidades de información.^[3] As interneuronas de relevo teñen axóns longos e conectan circuítos de neuronas situadas nunha rexión do cerebro con outras situadas noutras rexións.^[3] A interacción entre as interneuronas permite que o cerebro realice complexas funcións como a aprendizaxe ou a toma de decisións.

Arco reflexo no que unha interneurona da medula espiñal forma parte do arco.

Interneuronas do sistema nervioso central

As neuronas do sistema nervioso central, incluídas as do cerebro, cando se comparan coas do sistema nervioso periférico son todas interneuronas. As interneuronas do SNC son principalmente inhibidoras, e utilizan os neurotransmisores GABA ou glicina. Porén, no SNC existen tamén neuronas excitadoras que usan o neurotransmisor glutamato, como fan as interneuronas que liberan neuromoduladores como a acetilcolina.

En 2008, propúxose unha nomenclatura para as características das interneuronas corticais gabaérxicas, chamada terminoloxía Petilla.^[4]

Interneuronas da medula espiñal

• Neurona inhibidora 1a: Responsable da inhibición de motoneuronas antagonistas. Fusos 1a aferentes activan a neurona inhibidora.
• Neurona inhibidora 1b: Actívana aferencias ou o órgano tendinoso de Golgi.

Outras interneuronas da medula son as células de Renshaw e interneuronas activadoras.

Interneuronas do córtex

• Interneuronas que expresan parvalbumina
• Interneuronas que expresan CCK (colecistoquinina)
• Interneuronas que expresan VIP (péptido intestinal vasoactivo)
• Interneuronas que expresan SOM (somatostatina).

Interneuronas do cerebelo

• Interneuronas da capa molecular (células cesta, células estreladas)
• Células de Golgi
• Células do gránulo
• Células de Lugaro
• Células de cepillo unipolar

Interneuronas do corpo estriado

• Interneuronas que expresan parvalbumina^[5]
• Interneuronas colinérxicas^[6][7]
• Interneuronas que expresan tirosina hidroxilase^[8]
• Interneuronas que expresan calretinina^[9]
• Interneuronas que expresan óxido nítrico sintase^[9]

Interneuronas e reflexos

Nunha vía neural normal, as neuronas cerebrais do lóbulo frontal e o córtex motor primario envían un sinal a motoneuronas da periferia (é dicir SNP) para orixinar movementos motores. O movemento despois envía un sinal de resposta de volta ao cerebro permitindo que o cerebro interprete a acción. Todo este circuíto de comunicación complétase en poucos milisegundos. Porén, nun reflexo os sinais procedentes da periferia non teñen que viaxar ao cerebro para ser interpretados, senón que o sinal vai á medula espiñal, onde se interpreta a acción por medio de motoneuronas.

O reflexo de retirada

Este reflexo consiste na retirada por exemplo da man dun estímulo doloroso como un obxecto que queima. Nesta situación, as neuronas sensoriais inclúen termorreceptores e nociceptores para detectar a presenza do estímulo quente ou doloroso. Cando as dendritas dunha neurona sensorial son estimuladas por (por exemplo) unha sensación moi quente, a neurona propaga un potencial de acción polo seu axón que chega ás interneuronas da medula espiñal para xerar unha resposta rápida. Unha vez interpretada, as interneuronas da medula espiñal envían o sinal de resposta ás motoneuronas que chegan á man. A neuronas motoras efectoras interaccionan cos miocitos da man na unión neuromuscular para orixinar unha reacción fisiolóxica. Cando se libera o neuromodulador acetilcolina, este despolariza o miocito, causando a contracción muscular. A contracción muscular fai que se retire a man rapidamente do obxecto quente, evitando os posibles danos.^[10]

O reflexo producido ao golpear o xeonllo e moverse a perna é un tipo especial de reflexo chamado reflexo espiñal miotáctico, no que tamén interveñen as interneuronas.^[11]

Notas

1. Whittington, M.A; Traub, R.D; Kopell, N; Ermentrout, B; Buhl, E.H (2000). "Inhibition-based rhythms: Experimental and mathematical observations on network dynamics". International Journal of Psychophysiology 38 (3): 315–36. PMID 11102670. doi:10.1016/S0167-8760(00)00173-2.
2. Carlson, Neil R. (2013). Physiology of Behavior (11th ed.). Pearson Higher Education. p. 28. ISBN 978-0-205-23939-9.
3. Kandel, Eric; Schwartz, James; Jessell, Thomas, eds. (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York City, New York: McGraw Hill Companies. p. 25. ISBN 978-0-8385-7701-1.
4. Ascoli, Giorgio A.; Alonso-Nanclares, Lidia; Anderson, Stewart A.; Barrionuevo, German; Benavides-Piccione, Ruth; Burkhalter, Andreas; Buzsáki, György; Cauli, Bruno; Defelipe, Javier; Fairén, Alfonso; Feldmeyer, Dirk; Fishell, Gord; Fregnac, Yves; Freund, Tamas F.; Gardner, Daniel; Gardner, Esther P.; Goldberg, Jesse H.; Helmstaedter, Moritz; Hestrin, Shaul; Karube, Fuyuki; Kisvárday, Zoltán F.; Lambolez, Bertrand; Lewis, David A.; Marin, Oscar; Markram, Henry; Muñoz, Alberto; Packer, Adam; Petersen, Carl C. H.; Rockland, Kathleen S.; et al. (2008). "Petilla terminology: Nomenclature of features of GABAergic interneurons of the cerebral cortex". Nature Reviews Neuroscience 9 (7): 557–68. PMC 2868386. PMID 18568015. doi:10.1038/nrn2402.
5. Tepper, James M.; Koós, Tibor (1999). "Inhibitory control of neostriatal projection neurons by GABAergic interneurons". Nature Neuroscience 2 (5): 467–72. PMID 10321252. doi:10.1038/8138.
6. Zhou, Fu-Ming; Wilson, Charles J.; Dani, John A. (2002). "Cholinergic interneuron characteristics and nicotinic properties in the striatum". Journal of Neurobiology 53 (4): 590–605. PMID 12436423. doi:10.1002/neu.10150.
7. English, Daniel F; Ibanez-Sandoval, Osvaldo; Stark, Eran; Tecuapetla, Fatuel; Buzsáki, György; Deisseroth, Karl; Tepper, James M; Koos, Tibor (2011). "GABAergic circuits mediate the reinforcement-related signals of striatal cholinergic interneurons". Nature Neuroscience 15 (1): 123–30. PMC 3245803. PMID 22158514. doi:10.1038/nn.2984.
8. Ibanez-Sandoval, O.; Tecuapetla, F.; Unal, B.; Shah, F.; Koos, T.; Tepper, J. M. (2010). "Electrophysiological and Morphological Characteristics and Synaptic Connectivity of Tyrosine Hydroxylase-Expressing Neurons in Adult Mouse Striatum". Journal of Neuroscience 30 (20): 6999–7016. PMID 20484642. doi:10.1523/JNEUROSCI.5996-09.2010.
9. Ibáñez-Sandoval, Osvaldo; Koós, Tibor; Tecuapetla, Fatuel; Tepper, James M. (2010). "Heterogeneity and Diversity of Striatal GABAergic Interneurons". Frontiers in Neuroanatomy 4. doi:10.3389/fnana.2010.00150.
10. Carlson, Neil R. (2013). Physiology of Behavior (11th ed.). Pearson Higher Education. p. 41. ISBN 978-0-205-23939-9.
11. Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Hall, William C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; White, Leonard E., eds. (2008). Neuroscience (4th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Assocaites. p. 12. ISBN 978-0-87893-697-7.