Os organismos anaerobios obrigados son microorganismos que morren en presenza das concentracións de oxíxeno que son normais na atmosfera terrestre (20,95% O2), polo que só poden vivir en ambientes sen oxíxeno ou con moi pouco.[1][2] A tolerancia ao oxíxeno varía entre as especies, algunhas das cales poden sobrevivir incluso cun 8% de oxíxeno, mentres que outras non son viables en ambientes nos que a concentración do oxíxeno supere o 0,5%.[3]
Sensibilidade ao oxíxeno
A sensibilidade ao oxíxeno dos anaerobios obrigados atribuíuse a unha combinación de factores como o estrés oxidativo e a produción de encimas. Pero o oxíxeno pode tamén danar aos anaerobios obrigados sen que estea implicado o estrés oxidativo.
Como o oxíxeno molecular contén dos electróns non apareados no orbital molecular ocupado máis alto, é facilmente reducido a superóxido (O−
2) e peróxido de hidróxeno (H
2O
2) dentro das células.[1] Unha reacción entre estes dous produtos orixina a foramción dun radical hidroxilo libre (OH.).[4] O superóxido, o peróxido de hidróxeno e os radicais hidroxilo son unha clase de compostos coñecidos como especies reactivas do oxíxeno, produtos altamente reactivos que son daniños para os microbios, incluíndo os anaerobios obrigados.[4] Os organismos aerobios producen superóxido dismutase e catalase para destoxificar estes produtos, pero os anaerobios obrigados producen estes encimas en moi pequenas cantidades ou non os producen en absoluto.[1][2][3][5] A variabilidade na tolerancia ao oxíxeno entre os anaerobios obrigados (de <0,5 ao 8% O2) se cre que reflicte a cantidade de superóxido dismutase e catalase que producen.[2][3]
Carlioz e Touati (1986) realizaron experimentos que apoian a idea de que as especies reactivas do oxíxeno poden ser tóxicas para os anaerobios. E. coli, que é un anaerobio facultativo, foi mutado causándolle unha deleción nos seus xenes da superóxido dismutase. En presenza de oxíxeno esta mutación tivo como resultado a súa incapacidade de sintetizar debidamente certos aminoácidos ou usar fontes de carbono comúns como substratos no seu metabolismo.[6] En ausencia de oxíxeno, as mostras mutadas crecían normalmente.[6] En 2018, Lu et al. atoparon que en Bacteroides thetaiotaomicron, un anaerobio obrigado do tracto dixestivo dos mamíferos, a exposición ao oxíxeno causa un incremento dos niveis de superóxido que inactivan impotantes encimas metabólicos.[6]
O oxíxeno disolto incrementa o potencial redox dunha solución, e un alto potencial redox inhibe o crecemento dalgúns anaerobios obrigados.[3][5][7] Por exemplo, os metanóxenos crecen a un potencial redox de menos de -0,3 V.[7] O sulfuro é un compoñente esencial dalgúns encimas e o oxíxeno molecular oxídao formando disulfuro, o que inactiva certos encimas (por exemplo, a nitroxenase). Os organismos poden non ser capaces de crecer con estes encimas esenciais desactivados.[1][5][7] O crecemednto pode tamén ser inhibido debido á falta de equivalentes de redución para a biosíntese porque se esgotan os electróns na redución do oxíxeno.[7]
Metabolismo enerxético
Os anaerobios obrigados converten os nutrientes en enerxía por medio da respiración anaerobia ou a fermentación. Na respiración anaerobia, o piruvato xerado na glicólise é convertido en acetil-CoA. Este é despois degradado por medio do ciclo do ácido cítrico e a cadea de transporte de electróns. A respiración anaerobia difire da respiración aerobia en que usa un aceptor de electróns distinto do oxíxeno na cadea de transporte de electróns. Exemplos de aceptores de electróns alternativos son o sulfato, nitrato, ferro, manganeso, mercurio e monóxido de carbono.[8]
A fermentación é distinta da fermentación anaerobia porque o piruvato xerado na glicólise é degradao sen que interveña unha cadea de transporte de electróns (é dicir, non hai fosforilación oxidativa). Existen numerosas vías fermentativas como a fermentación do ácido láctico, a fermentación ácida mixta, a fermentación butanodiólica, nas que os compostos orgánicos son reducidos a ácidos orgánicos e alcohol.[8][4]
A enerxía producida na respiración anaerobia e na fermentación (é dicir, o número de moléculas de ATP xeradas) é menor que na respiración aerobia.[8] Isto explica por que os anaerobios facultativos, que poden metabolizar enerxía tanto aerobicamente coma anaerobicamente, fano preferentemente aerobicamente. Isto pode observarse cando se cultivan anaerobios facultativos en caldo de tioglicolato.[1]
Ecoloxía e exemplos
Os anaerobios obrigados encóntranse en ambientes carentes de oxíxeno como o tracto gastrointestinal de animais, o océano profundo, augas estancadas, vertedoiros de lixo, nos sedimentos profundos do solo.[9] Exemplos de xéneros bacterianos anaerobios obrigados son: Actinomyces, Bacteroides, Clostridium, Fusobacterium, Peptostreptococcus, Porphyromonas, Prevotella, Propionibacterium e Veillonella. As especies de Clostridium son bacterias formadoras de endósporas e poden sobrevivir en concentracións de oxíxeno atmosféricas cando están en forma dormente. O resto das bacterias da lista non forman endósporas.[5]
Varias especies dos xéneros Mycobacterium, Streptomyces e Rhodococcus son exemplos de anaerobios obrigados que se encontran no solo.[10] Os anaerobios obrigados poden atoparse nos tractos dixestivos de humanos e outros animais e comúns no primeiro estómago dos ruminantes.[11]
Exemplos de xéneros de fungos anaerobios obrigados son os fungos do rume Neocallimastix, Piromonas e Sphaeromonas.[12]
Notas
Véxase tamén
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.