Hymenophyllaceae

Les Hymenophyllaceae, uniques représentants de l'ordre des Hymenophyllales, sont une famille de fougères souvent épiphytes et de très petites tailles.

Hymenophyllaceae

Hymenophyllum tunbrigense au Luxembourg.

Classification ITIS

Règne	Plantae
Sous-règne	Viridiplantae
Infra-règne	Streptophyta
Super-division	Embryophyta
Division	Tracheophyta
Sous-division	Polypodiophytina
Classe	Polypodiopsida
Sous-classe	Polypodiidae

Ordre

Hymenophyllales
Frank, 1877

Famille

Hymenophyllaceae
Mart., 1835

Étymologie

Le nom vient du genre type Hymenophyllum, dérivé du grec υμένας / ymenas, « membrane ; peau », et φύλλων / fyllon), feuille, en référence à la fine texture des feuilles de la plupart des espèces de ce genre^[1].

Description

Les fougères de la famille des Hymenophyllacées sont des plantes, souvent à rhizome rampant minuscule, et portant des feuilles de trois à quelques dizaines de cm.

Les racines sont absentes chez certaines espèces et sont remplacées par des radicelles le long du rhizome et du pétiole des feuilles.

Les feuilles, qui aident à la reconnaissance des genres, sont presque toujours constituées d'une seule épaisseur de cellules, sauf à proximité des nervures. Certaines espèces n'ont pas de nervures latérales. Les feuilles sont généralement poilues, lobées, pennées et dichotomes mais certaines espèces ont feuilles entières tandis que chez d'autres, les feuilles sont divisées en lobes filiformes presque réduits à une nervure. Enfin, certaines espèces possèdent de fausses nervures.

Les sporanges, cupuliformes, sont groupés en sores, sur le bord des feuilles, entourés d'indusies tubulaires ou campanulées ou à deux lèvres.

Le prothalle est lobé, souvent filiforme. Les archégones sont toujours enveloppés.

Liste des genres

Hymenophyllaceae

Hymenophyllum  Crepidomanes  Vandenboschia  Didymoglossum  Polyphlebium  Callistopteris  Trichomanes  Abrodictyum  Cephalomanes

Phylogramme des genres d'Hymenophyllacées[2].

La liste des genres de cette famille est particulièrement variable selon les index et les auteurs : de seulement 3 pour l'index ITIS (Integrated taxonomic information system), 6 pour Conrad Vernon Morton (cf. article en référence), 9 pour l'index NCBI (National Center for Biotechnology Information - États-Unis) ou selon l'introduction à la classification des plantes du jardin botanique du Missouri (Hymenophyllaceae : 9 genres/600 espèces) à plus de 60 références pour l'index IPNI (International plant names index) et pour celui de l'index de recherche du jardin botanique du Missouri (Tropicos) mais ces index présentent aussi les synonymies.

Traditionnellement, cette famille est divisée en deux groupes principaux : les Hymenophylloïdes (genre type Hymenophyllum), avec une indusie à deux lèvres, et les Trichomanoïdes (genre type Trichomanes), avec une indusie tubulaire. Ce dernier groupe est morphologiquement plus diversifié et est maintenant subdivisé en plusieurs genres distincts.

La liste ci-dessous est celle issue de l'index GRIN (Site français de GRIN - Germplasm Resources Information Network), complétée des informations issues de l'IPNI et Tropicos (les discordances sont signalées) ; les genres et sous-genres reconnus pas le document le plus récent^[2] sont mis en gras :

• Abrodictyum C.Presl - 1843
  • Abrodictyum subgen. Abrodictyum Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Abrodictyum subgen. Pachychaetum Ebihara & K.Iwats – 2006
• Achomanes Neck. - 1790 : voir Didymoglossum subgen. Didymoglossum (il ne comprend qu'une seule espèce  : Achomanes membranaceum (L.) Green, actuellement Didymoglossum membranaceum (L.) Vareschi)
• Amphipterum C.Presl - 1849 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum ; synonyme : Hymenophyllum subgen. Amphipterum (C.Presl) Copel.
• Apteropteris (Copel.) Copel. - 1938 : voir Hymenophyllum subgen. Sphaerocionium (C.Presl) Copel.
• Buesia (C.V.Morton) Copel. - 1938 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
• Callistopteris Copel. - 1938
• Cardiomanes C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Cardiomanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats - synonyme : Trichomanes subgen. Cardiomanes (C.Presl) Christ
• Cephalomanes C.Presl - 1843
  • Cephalomanes subgen. Abrodictyum (C.Presl) K.Iwats - 1984 : voir Abrodictyum C.Presl
  • Cephalomanes subgen. Callistopteris (Copel.) K.Iwats - 1984 : voir Callistopteris Copel.
  • Cephalomanes subgen. Davalliopsis (Bosch) K.Iwats - 1984 : voir Trichomanes subgen. Davalliopsis (Bosch) Ebihara & K.Iwats
  • Cephalomanes subgen. Macroglena (C.Presl) K.Iwats - 1984 : voir Abrodictyum subgen. Pachycheatum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
  • Cephalomanes subgen. Nesopteris (Copel.) K.Iwats - 1984 : voir Crepidomanes subgen. Nesopteris (Copel.) Ebihara & K.Iwats
  • Cephalomanes subgen. Pachychaetum (C.Presl) K.Iwats - 1984 : voir Abrodictyum subgen. Pachychaetum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Craspedoneuron Bosch – 1861 : voir Hymenophyllum subgen. Pleuromanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Craspedophyllum (C.Presl) Copel. - 1938  : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
• Crepidium C.Presl - 1843 : voir Crepidomanes subgen. Crepidomanes sect. Crepidium"'" (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Crepidomanes (C.Presl) C.Presl – 1851
  • Crepidomanes subgen. Crepidium (C.Presl) K.Iwats - 1984 : voir Crepidomanes subgen. Crepidomanes section Crepidium (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
  • Crepidomanes subgen. Crepidomanes - 2006
  • Crepidomanes subgen. Microtrichomanes (Mett. ex Prantl) K.Iwats - 1984 : voir Hymenophyllum subgen. Sphaerocionium (C.Presl) Copel.
  • Crepidomanes subgen. Nesopteris (Copel.) Ebihara & K.Iwats - 2006
  • Crepidomanes subgen. Pleuromanes (C.Presl) K.Iwats - 1984 : voir Hymenophyllum subgen. Pleuromanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Crepidophyllum C.F.Reed - 1948 ; synonyme possible : Crepidomanes C.Presl (synonyme dans l'index GRIN uniquement)
• Crepidopteris Copel. - 1938 ; synonymes possibles : Crepidomanes C.Presl (synonyme dans l'index GRIN uniquement)
• Davalliopsis Bosch - 1861 : voir Trichomanes subgen. Davalliopsis (Bosch) Ebihara & K.Iwats
• Dermatophlebium C.Presl - 1851 ; voir Hymenophyllum Sm.
• Didymoglossum Desv. - 1827 ; synonyme possible : Trichomanes L. (synonyme dans l'index GRIN uniquement)
  • Didymoglossum subgen. Chilodium C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Didymoglossum subgen. Crepidium C.Presl- 1843 : voir Crepidomanes subgen. Crepidomanes section Crepidium (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
  • Didymoglossum subgen. Didymoglossum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Didymoglossum subgen. Microgonium (C.Presl) Ebihara & K.Iwats – 2006
• Diploophyllum Bosch - 1861 : voir Hymenophyllum subgen. Diploophyllum (Bosch) Ebihara & K.Iwats
• Feea Bory – 1824 : voir Trichomanes subgen. Feea (Bory) Ebihara & K.Iwats
• Gonocormus Bosch - 1861 : voir Didymoglossum subgen. Didymoglossum section Gonocormus (Bosch) K.Iwats
• Habrodictyon C.Presl ex Bosch - 1861 : voir Abrodictyum C.Presl
• Hemicyatheon (Domin) Copel. -1938 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum ; synonyme : Hymenophyllum subgen. Hemicyatheron Domin
• Hemiphlebium C.Presl - 1843 : voir Didymoglossum subgen. Didymoglossum ; synonyme possible : Trichomanes subgen. Hemiphlebium (C.Presl) Bonap.
• Homoeotes C.Presl - 1848 : voir Trichomanes subgen. Trichomanes
• Hymenoglossum C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenoglossum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Hymenophyllum Sm. - 1793
  • Hymenophyllum subgen. Amphipterum (C.Presl) Copel. - 1937 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Apteropteris Copel. - 1938 : voir 'Hymenophyllum subgen. Sphaerocionium (C.Presl) Copel.
  • Hymenophyllum subgen. Buesia C.V.Morton - 1932 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Cardiomanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Hymenophyllum subgen. Craspedophyllum C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Cycloglossum C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Diploophyllum (Bosch) Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Hymenophyllum subgen. Fuciformia Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Hymenophyllum subgen. Globosa Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Hymenophyllum subgen. Hemicyatheron Domin - 1913 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Hymenoglossum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum - 2006
  • Hymenophyllum subgen. Leptocionium (C.Presl)Christ - 1897 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Mecodium Copel. - 1938
  • Hymenophyllum subgen. Meringium (C.Presl) Copel. - 1938 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Myriodon Copel. - 1937 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Myrmecostylum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Hymenophyllum subgen. Pleuromanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Hymenophyllum subgen. Rosenstockia (Copel.) R.M.Tryon & A.F.Tryon - 1981 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Hymenophyllum subgen. Sphaerocionium (C.Presl) Copel. - 1937
  • Hymenophyllum subgen. Sphaerodium C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
• Hymenostachys Bory - 1825 ; voir Trichomanes subgen. Feea (Bory) Hook.
• Lacostea Bosch - 1861 : voir partiellement Trichomanes subgen. Lacostea (Bosch) Ebihara & K.Iwats et Cephalomanes C.Presl
• Lacosteopsis (Prantl) Nakaike - 1975 : voir Vandenboschia Copel. (une espèce dans le genre Crepidomanes (C.Presl) C.Presl)
• Lecanium C.Presl - 1843 ; synonyme : Trichomanes L.
• Lecanolepis Pic.Serm. - 1973 ; synonyme possible : Trichomanes L. (synonyme dans l'index GRIN uniquement)
• Leptocionium C.Presl – 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
• Leucomanes C.Presl - 1851 ; synonyme : Crepidomanes C.Presl
• Macroglena (C.Presl) Copel. - 1938 : voir Abrodictyum subgen. Pachycheatum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Maschalosorus Bosch - 1861 : voir Trichomanes subgen. Feea (Bory) Hook.
• Mecodium (Copel.) C.Presl ex Copel. - 1938 : voir Hymenophyllum subgen. Mecodium Copel.
• Meringium C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
• Microgonium C.Presl - 1845 : voir Didymoglossum subgen. Microgonium (C.Presl) Ebihara & K.Iwats - synonyme : Trichomanes L.
• Microtrichomanes (Mett. ex Prantl) Copel. - 1938 : voir principalement Hymenophyllum subgen. Sphaerocionium (C.Presl) Copel. mais aussi Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum (pour Microtrichomanes francii (Christ) Copel. ou Microtrichomanes johorense (Holttum) Copel. ou Microtrichomanes parvulum (Poir.) Copel.) ou encore Crepidomanes subgen. Crepidomanes section Crepidomanes (pour Microtrichomanes powellii (Baker) Pic.Serm. ou Microtrichomanes vitiense (Baker) Copel.)
• Mortoniopteris Pic.Serm. - 1977 ; synonymes possibles : Crepidomanes C.Presl (synonyme dans l'index GRIN uniquement) ou Trichomanes L. (synonyme dans l'index IPNI uniquement)
• Mulleria W.Schaffn. - 1872
• Myriodon (Copel.) Copel. - 1938 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum ; synonyme : Hymenophyllum subgen. Myriodon Copel.
• Myrmecostylum C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Myrmecostylum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Nesopteris Copel. - 1938 : voir principalement Crepidomanes subgen. Nesopteris (Copel.) Ebihara & K.Iwats mais aussi Callistopteris Copel. pour Nesopteris superba (Backh. ex Moore) Copel.
• Neuromanes Trevis. - 1851 : voir Trichomanes subgen. Trichomanes
• Neurophyllum C.Presl - 1843 : voir Trichomanes subgen. Trichomanes
• Odontomanes C.Presl - 1851 : voir Trichomanes subgen. Trichomanes
• Pachyloma Bosch - 1861 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum ; homonyme illégal du genre Pachyloma DC. de la famille des Mélastomatacées
• Phlebiophyllum Bosch - 1861 : voir Polyphlebium Copel. (unique espèce concernée : Phlebiophyllum venosum (R.Br.) Bosch)
• Pleuromanes C.Presl - 1851 : voir Hymenophyllum subgen. Pleuromanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Polyphlebium Copel. - 1938
• Pseudomecodium (K.Iwats) Satou – 1997 (non référencé dans l'index GRIN)
• Pteromanes Pic.Serm. - 1977 : voir Trichomanes subgen. Trichomanes
• Ptilophyllum Bosch - 1861 : voir Trichomanes subgen. Trichomanes (pour les subsections : Homoeotes Prantl, Lamellata Prantl, Sinuosa Prantl et la section Acarpacrium Prantl)
• Ptychomanes R.Hedw. - 1800 : voir Hymenophyllum Sm. (nouveau nom superflu du genre Hymenophyllum)
• Ptychophyllum C.Presl - 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Myrmecostylum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Pyxidaria Gled. - 1764 : voir Trichomanes L. (nouveau nom superflu du genre Trichomanes)
• Ragatelus C.Presl - 1843 : voir Trichomanes subgen. Trichomanes
• Reediella Pic.Serm. - 1970 : voir principalement Polyphlebium Copel. mais aussi Crepidomanes subgen. Credidomanes section Crepidium pour Reediella humile (G.Forst.) Pic.Serm. = Crepidomanes humile (G.Forst.) Bosch
• Rosenstockia Copel. - 1947 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
• Selenodesmium (Prantl) Copel. - 1938  : voir Abrodictyum subgen. Pachycheatum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Serpyllopsis Bosch - 1861 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
• Sphaerocionium C.Presl – 1843 : voir Hymenophyllum subgen. Sphaerocionium (C.Presl) C.Chr. pour les sections Pilosa C.Presl et Stellata C.Presl et Hymenophyllum subgen. Globosa Ebihara & K.Iwats pour la section Glabra C.Presl
  • Sphaerocionium subgen. Apteropteris (Copel.) K.Iwats - 1984 : voir Hymenophyllum subgen. Sphaerocionium (C.Presl) Copel.
• Taschneria C.Presl - 1851 : voir Crepidomanes subgen. Crepidomanes section Crepidomanes ; synonyme : Trichomanes L. (pour l'index IPNI uniquement)
• Tetralasma Phil. - 1860 (nom invalide) : voir Hymenophyllum subgen. Myrmecostylum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
• Trichomanes L. - 1753
  • Trichomanes subgen. Achomanes C.Presl - 1851, redéfini par Conrad Vernon Morton en 1968 : voir différents genres et sous-genres selon les deux versions : Didymoglossum, Hymenophyllum subgen. sphaerocionium (Trichomanes procerum Fée), Trichomanes subgen. Trichomanes, Feea, Lacostea
  • Trichomanes subgen. Cardiomanes (C.Presl) Christ - 1897 : voir Hymenophyllum subgen. Cardiomanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
  • Trichomanes subgen. Cephalomanes (C.Presl) C.Chr. : voir Cephalomanes C.Presl
  • Trichomanes subgen. Crepidomanes C.Presl - 1849 : voir Crepidomanes (C.Presl) C.Presl
  • Trichomanes subgen. Davalliopsis (Bosch) Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Trichomanes subgen. Didymoglossum (Desv.) C.Chr. - 1906 : voir Didymoglossum Desv.
  • Trichomanes subgen. Feea (Bory) Ebihara & K.Iwats – 2006
  • Trichomanes subgen. Gonocormus (Bosch) C.Chr. - 1906 : voir Crepidomanes subgen. Crepidomanes section Gonocormus (Bosch) K.Iwats
  • Trichomanes subgen. Hemiphlebium (C.Presl) Bonap. - 1897
  • Trichomanes subgen. Lacostea (Bosch) C.Chr. - 1906
  • Trichomanes subgen. Macroglena (C.Presl) C.Presl - 1848 : voir Abrodictyum subgen. Pachycheatum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
  • Trichomanes subgen. Minora Prantl - 1875 : voir Crepidomanes subgen. Crepidomanes section Crepidomanes
  • Trichomanes subgen. Pachychaetum C.Presl - 1843 : voir Abrodictyum subgen. Pachychaetum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
  • Trichomanes subgen. Pleuromanes C.Presl- 1849 : voir Hymenophyllum subgen. Pleuromanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats
  • Trichomanes subgen. Polyphlebium (Copel.) Allan - 1961 : voir Polyphlebium Copel.
  • Trichomanes subgen. Serpyllopsis (Bosch) Christ - 1897 : voir Hymenophyllum subgen. Hymenophyllum
  • Trichomanes subgen. Trichomanes – 2006
  • Trichomanes subgen. Vandenboschia (Copel.) Allan - 1961 : voir Vandenboschia Copel.
• Trigonophyllum (Prantl) Pic.Serm. - 1977 ; synonyme possible : Trichomanes L. (synonyme dans l'index GRIN uniquement)
• Vandenboschia Copel. - 1938 - quelques espèces qui ont été versées dans ce genre sont maintenant classées dans les genres Crepidomanes C.Presl ou Polyphlebium Copel.
  • Vandenboschia subgen. Lacosteopsis (Prantl) Ebihara & K.Iwats - 2006
  • Vandenboschia subgen. Vandenboschia - 2006

Phylogénie au sein des Ptéridophytes

Phylogénie des Ptéridophytes actuelles d'après le Pteridophyte Phylogeny Group (2016)^[3] :

Tracheophyta         (Lycopodiophytina)  →   Lycopodiopsida    Lycopodiales  –  Lycopodes  Isoëtales      –      Isoètes  Selaginellales     –     Sélaginelles  Euphyllophytina    Polypodiopsida       Equisetidae    Equisetales    –    Prêles Ophioglossidae     Psilotales – Psilotes   Ophioglossales     Marattiidae    Marattiales   Polypodiidae    Osmundales  Hymenophyllales  Gleicheniales  Schizaeales  Salviniales  Cyatheales  Polypodiales     (Spermatophyta) les plantes à graines

Fougères

Références

1. J.L. Maarten et al. Plants of the World. Univ. Chicago, 2018, p.31 : lire en ligne
2. Atsushi Ebihara, Jean-Yves Dubuisson, Kunio Iwatsuki, Sabine Hennequin et Motomi Ito - A taxonomic revision of Hymenophyllaceae
3. (en) Pteridophyte Phylogeny Group et Germinal Rouhan, « A community-derived classification for extant lycophytes and ferns », Journal of Systematics and Evolution, Wiley-Blackwell, vol. 54, n^o 6,‎ novembre 2016, p. 563–603 (ISSN 1674-4918 et 1759-6831, DOI 10.1111/JSE.12229).

• Atsushi Ebihara, Jean-Yves Dubuisson, Kunio Iwatsuki, Sabine Hennequin et Motomi Ito - A taxonomic revision of Hymenophyllaceae - Blumea N° 51, 2006 p. 220 à 280 Document téléchageable
• Boedyn K. B. - Les plantes du monde – vol. III - Paris : Hachette, 1969 – p. 359 à 361.
• Conrad Vernon Morton - The genera, subgenera, and sections of the Hymenophyllaceae - Bulletin of the United States National Museum - Contributions from de United States National Herbarium - Washington - Smithsonian Institution Press, 1968 Document téléchargeable
• William Jackson Hooker - Species filicum, vol. I - Londres : William Pamplin, 1856 - p. 144 à 150, + description des genres Hymenophyllum et Trichomanes
• Karel Bořivoj Presl - Hymenophyllaceae - Prague , 1843
• Karel Bořivoj Presl - Epimeliae botanicae : cum tabulis quindecim lithographicis – Prague : A. Haase , 1849 Numérisé sur Galica
• Georg Heinrich Mettenius - Über die Hymenophyllaceae - Abhandlungen der mathematisch-physischen Classe der Königlich Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften. Band VII.- Leipzig : S. Hirzel , 1864 Numérisé sur Gallica

Liens externes

Sur les autres projets Wikimedia :

• Hymenophyllaceae, sur Wikimedia Commons

• (fr + en) Référence EOL : Hymenophyllaceae
• (en) Référence Tropicos : Hymenophyllaceae (+ liste sous-taxons)
• IPNI Hymenophyllaceae Link
• (fr + en) Référence ITIS : Hymenophyllaceae
• (fr) Référence Tela Botanica (France métro) : Hymenophyllaceae
• (en) Référence NCBI : Hymenophyllaceae (taxons inclus)
• (en) Référence GRIN : famille Hymenophyllaceae Link (+liste des genres contenant des synonymes)
• Portail des fougères (Michael Hassler - Allemagne - et Brian Swale - Nouvelle-Zélande -)

• Portail de la botanique