genre de lichen de la famille des Cladoniacées De Wikipédia, l'encyclopédie libre
Cladonia (du grec klados « rameau », allusion aux ramifications du thalle secondaire de certaines espèces) est un genre de champignons lichénisés comportant de très nombreuses espèces. Il s'agit toujours de formes dressées et essentiellement terricoles, c'est-à-dire se développant sur un sol.
Certains représentants du genre habitant les régions arctiques sont bien connus en raison de leur importance dans l'alimentation de quelques animaux, dont le renne, le caribou et les bœufs musqués; ils sont généralement connus sous le nom de lichens des rennes. D'autres représentants sont souvent utilisés pour décorer des paysages miniatures ou des tombes.
Le nom de genre, d'origine savante, est emprunté au grec ancienklados (κλάδος) qui signifie «rameau», par référence à la structure du thalle secondaire de ces lichens dont certains représentants sont très ramifiés[1]. Au Québec, le terme est parfois francisé en «cladonie».
Comportant plus de 400 espèces[2], le genre Cladonia est très diversifié et, de ce fait, a de longue date été subdivisé en groupes considérés comme plus homogènes (sous-genres, sections...). L'avènement des techniques de classification phylogénétique et l'utilisation des outils moléculaires ont récemment renouvelé l'intérêt pour ces questions et suscité des débats qui sont loin d'être clos. Un résultat constant des études récentes va toutefois dans le sens de la réintégration dans le genre Cladonia des «lichens des rennes» longtemps séparés sous le nom de genre Cladina[2],[3].
Thalle primaire, foliacé, de Cladonia sobolescens
Les Cladonia sont associés à des algues vertes du genre Asterochloris[4]. Ils comportent un thalle primaire encroûtant ou formé d'éléments foliacés (squamules), appliqué sur le substrat. Le thalle primaire peut disparaître ou persister et, dans ce cas, coexister avec le thalle secondaire et éventuellement le dominer.
Les apothécies se forment aux extrémités des podétions; elles sont parfois de couleur très vive (Cladonia macilenta)
Le thalle secondaire, partie généralement la plus visible du lichen, est formé de tiges se dressant à partir du thalle primaire auquel elles sont fixées soit de façon permanente, soit pendant une partie de leur développement: ces tiges sont nommées «podetium», francisé en «podétion» par certains auteurs.
Les podétions sont des structures creuses qui portent à leurs extrémités les apothécies productrices de spores. Ils sont tantôt simples, tantôt ramifiés. Chez les espèces autrefois classées dans le genre Cladina, la croissance se poursuit pendant des durées considérables et aboutit à des ramifications enchevêtrées très complexes.
Situées en position terminale, les apothécies mettent fin à la croissance des podétions. Elles sont parfois vivement colorées, variant du jaune pâle au rouge vif, les couleurs les plus fréquentes étant les bruns.
Ces lichens peuvent atteindre des masses importantes (c'est le cas des espèces consommées par les rennes et les caribous)
Dans les landes littorales, les Cladonia peuvent dominer la strate herbacée.
Les cladonies sont très souvent des espèces terricoles, pouvant se contenter de sols squelettiques. Mais ils peuvent aussi se développer sur des bois pourrissants (souches) ou sur des mousses. D'une manière générale, ces lichens sont souvent capables de vivre, voire de trouver leur optimum de développement dans des conditions où l'humidité est insuffisante pour permettre la survie des plantes vasculaires[8]. Cette caractéristique explique que les Cladonia, et en particulier les Cladina, puissent localement dominer les strates muscinale et herbacée de milieux secs ou connaissant des périodes de sécheresse intense. C'est notamment le cas dans les toundras et forêts boréales, de nombreux milieux dunaires, certaines landes et pelouses d'altitude, etc.
Milieux arctiques
Les lichens, et les cladonies en particulier, marquent fortement la physionomie des milieux arctiques.
La végétation arctique est organisée selon une zonation latitudinale analogue en Amérique du Nord et en Eurasie: entre le désert polaire et la forêt de feuillus tempérée, se succèdent la toundra et la forêt boréale. Au nord-est du Canada par exemple (Labrador et Québec), cette zone boréale se subdivise elle-même en plusieurs unités secondaires: du nord au sud, ce sont la toundra herbacée, la toundra arbustive, la toundra forestière, la pessière à lichens et la pessière à mousses[9]. Les lichens, essentiellement du genre Cladonia (lichens des rennes), dominent la strate herbacée des trois unités centrales, de la toundra arbustive à la pessière à lichens. Localement, parfois sur des étendues immenses, le sol de la toundra est couvert d'un épais tapis de lichens parsemé d'herbacées et de rares arbrisseaux. Ces lichens pénètrent jusque dans la forêt fermée (pessière à mousses), mais avec un recouvrement moindre que dans la forêt ouverte (pessière à lichens): dans celle-ci, la couverture au sol dépasse généralement 40%[10], au point que cette unité de végétation est également connue des spécialistes sous le nom de «pessière à cladonies»[11].
Outre leur forte participation à la physionomie des paysages et à la structuration de la couverture végétale, les Cladonia tiennent, en tant que ressource alimentaire, une place très importante dans le fonctionnement des écosystèmes arctiques. Sauf exception (comme à Svalbard), ces lichens jouent un rôle essentiel dans l'alimentation des rennes et des caribous. En hiver, la contribution des cladonies devient même vitale pour ces animaux, en particulier pour les troupeaux sauvages ou semi-domestiqués. La préférence de l'espèce pour les lichens des rennes (genre Cladonia) est établie par de nombreux travaux scientifiques[12] et confirmée par l'expérience des éleveurs[13].
Milieux dunaires
La couverture végétale des dunes grises littorales est souvent dominée par les cladonies.
(en) Alvin, K.E., 1977. The observer's book of lichens. Frederick Warne, London, 188 pages.
(en) Dobson, F., 1979. Lichens - An illustrated guide. The Richmond publishing Co., 320 pages.
(fr) Vainio, E.A., 1897. Monographia Cladionarum universalis. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica, 14, 5-268. Lire en ligne
(en) Munger, G.T., 2008. Cladonia spp. In:Fire Effects Information System, [Online]. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (Producer). Lire en ligne
(en) Packham, J.R. & Willis, A.J., 1997. Ecology of dunes, salt marsh and shingle. Springer, p. 180-181. (ISBN0-412-57980-4) Lire en ligne
(en) Stenroos, S., Hyvönen, J., Myllys, L., Thell, A. & Ahti, T., 2002. Phylogeny of the genus Cladonia s.lat. (Cladoniaceae, Ascomycetes) inferred from molecular, morphological, and chemical data. Cladistics, 18 (3), 237-278. Résumé
(en) Rambold, G., Friedl, T. & Beck, A., 1998. Photobionts in lichens: possible indicators of phylogenetic relationships? The Bryologist, 101 (3), 392–397. Résumé
(en) Payette, S., 1992. Fire as a controling process in the north American boreal forest. In Shugart, H.H., Leemans, R. & Bonan, G.B. A systems analysis of the global boreal forest. Cambridge University Press, U.K., 44-169.
(en) Inga, B., 2007. Reindeer (Rangifer tarandus tarandus) feeding on lichens and mushrooms: traditional ecological knowledge among reindeer-herding Sami in northern Sweden. Rangifer, 27 (2), 93-106. Article
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