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ensemble des processus évolutifs ayant conduit aux mammifères actuels De Wikipédia, l'encyclopédie libre
Selon la théorie synthétique de l'évolution, l’histoire évolutive des mammifères est passée par plusieurs stades depuis leurs ancêtres dits « reptiles mammaliens », selon un processus graduel d’innovations anatomiques et physiologiques qui a duré approximativement 100 Ma, du milieu du Permien, puis au cours du Trias, et jusqu'au milieu du Jurassique.
D’un point de vue purement cladistique, les mammifères sont alors vus comme les survivants actuels du groupe des synapsides.
Au sein de la paléontologie des vertébrés, une branche particulière est la paléomammalogie : l'étude des mammifères et de leurs ancêtres.
Voici ci-dessous l’arbre phylogénétique très simplifié des mammifères. Nous en verrons ensuite les détails et les incertitudes qui font encore débat.
Contrairement à la plupart des amphibiens[3], les amniotes ont pu s'affranchir de pondre dans l'eau grâce à l'amnios, un sac qui protège l'embryon de la déshydratation. Les premiers amniotes sont connus dès -312 Ma[4], c'est-à-dire au milieu du Carbonifère.
En quelques millions d'années, trois branches se sont séparées :
La présence de fosses temporales est avantageuse car elle permet :
Les fossiles terrestres du début du Permien indiquent que les premiers synapsides, les pélycosaures, étaient les vertébrés terrestres les plus communs et les plus répandus en leur temps[6].
Le groupe des thérapsides s'est différencié de celui des pélycosaures au milieu du Permien et constituèrent la grande majorité des tétrapodes jusqu'à la fin de cette période. Ils diffèrent des pélycosaures par leur crâne et leur mâchoire : la fosse temporale possède une taille plus importante ; les incisives sont de même taille[7].
Les thérapsides évoluèrent en plusieurs étapes, commençant par des animaux ressemblant à leurs lointains parents pélycosaures et aboutissant à des animaux ressemblant beaucoup aux mammifères :
Chez les mammifères, le palais est formé par 2 os spécifiques, mais plusieurs thérapsides du Permien ont d’autres combinaisons d’os qui font office de palais. Au Permo-Trias, les thérapsides présentent les évolutions suivantes :
On note aussi :
On ne donne ici qu'un arbre simplifié[7] : seuls les thérapsides les plus importants dans l’évolution vers les mammifères sont décrits ci-dessous.
─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontes └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontes : └─o Mammifères
Seuls les dicynodontes, thérocéphales et les cynodontes survivront jusqu’à la fin du Trias où ils disparaissent durant la période d'extinction massive du Trias-Jurassique, hormis les quelques Cynodontes qui donneront naissance aux Mammifères.
Les thériodontes (Theriodontia) disposent d'articulations de mâchoire où l’articulaire est solidement attaché à l’os carré du crâne. La réduction de taille de l’os carré est une étape importante vers le développement de la mâchoire qui permet une plus grande ouverture et de la formation de l'oreille interne vers le type partagé par tous les mammifères. Un taxon de carnivores, les gorgonopsiens, taxon frère des Eutheriodontia dont sont issus les mammifères, ont pu développer des « dents de sabre »[12][13].
Le groupe des cynodontes issu des Eutheriodontia est apparu à la fin du Permien. L’ancêtre de tous les mammifères appartient à ce groupe. Le sous-groupe le plus souvent considéré est celui des trithélodontes.
Les caractéristiques qui rapprochent les cynodontes des mammifères sont la réduction du nombre d’os de la mâchoire inférieure, la présence d'un palais secondaire osseux, des dents jugales avec un modèle complexe en couronnes et une grande cavité endocrânienne[14].
Environ 95 % de la vie dans les océans, 70 % des espèces de vertébrés terrestres et la majorité des plantes de surface sont éliminées durant la période d'extinction massive du Permien-Trias, avec comme conséquences[15]:
Mais les cynodontes furent éclipsés par un groupe issu des sauropsidiens, les archosauriens dont sont membres les crocodiles, les ptérosaures et les dinosaures - par conséquent les oiseaux.
Plusieurs explications sont avancées pour cette extinction massive, mais la plus populaire est que le début du Trias était plutôt aride et que les archosauriens avaient une supériorité dans la gestion de leur eau. En effet, tous les sauropsides connus ont une peau avec moins de glandes et excrètent de l’acide urique au lieu de l'urée (comme les mammifères et donc par déduction les thérapsides) qui nécessite moins d’eau pour rester suffisamment liquide[16].
Le tournant du Trias a été progressif. Dans les premiers temps du Trias, les cynodontes étaient les principaux prédateurs et les Lystrosaurus les principaux herbivores, mais à la mi-Trias, les archosauriens dominent toutes les grandes niches écologiques aussi bien herbivores que carnassiers.
Mais le tournant du Trias a été un élément moteur[17] de l’évolution des cynodontes en mammifères. Les seuls descendants des cynodontes ayant réussi à survivre furent des petits, principalement nocturnes, insectivores[14].
Le fait d’être des chasseurs nocturnes insectivores a eu comme conséquences :
Pour parler avec certitude de « vrai mammifère » il faut prouver non seulement l'existence d'une dentition de lait, mais aussi qu'elle n'est pas une exaptation et qu'elle est bien liée à la lactation, seul critère commun à tous les mammifères en dépit de leur nom ; le reste est conjecturel[22].
Bien que le « tournant du Jurassique » ait probablement accéléré l’évolution des mammifères, il est difficile pour les paléontologues de le constater car les bons fossiles de quasi-mammifères sont extrêmement rares, principalement à cause de leur très petite taille (plus petits qu’un rat actuel en majorité) et de leurs niches écologiques de prédilection :
En conséquence :
Donc l'évolution de mammifères dans le Mésozoïque est pleine d'incertitudes, bien qu'il soit certain que les vrais mammifères (de type actuel) soient apparus au Mésozoïque.
Une conséquence de ces incertitudes a été la modification des critères de définition d’un « mammifère » par les paléontologues. Pendant longtemps, un fossile était considéré comme mammifère s’il possédait le critère de mâchoire et d’oreille interne vu précédemment (l’articulation de la mâchoire des mammifères avec le crâne est seulement composée de l'os temporal et de l’os mandibule, alors que l’os articulaire et l’os carré sont devenus l'enclume et le marteau de l’oreille interne moyenne).
Mais plus récemment, les paléontologues ont défini les mammifères comme les plus récents ancêtres communs aux monotrèmes, marsupiaux et placentaires, ainsi que tous leurs descendants. Les paléontologues ont dû définir un autre clade : celui des « mammaliaformes » pour classifier tous les animaux qui sont plus ressemblants aux mammifères que les cynodontes mais plus éloignés que les monotrèmes, marsupiaux ou placentaires[25].
Toutefois cette approche n’est pas unanimement admise, parce qu’elle ne fait que déplacer la plupart des problèmes dans ce nouveau clade, sans les résoudre. Ainsi le clade « mammaliaforme » inclut quelques animaux avec des joints de mâchoire « mammifères » et d’autres avec des joints de mâchoire (os articulaire-os carré) « reptiliens », et la nouvelle définition de « mammifère » et « mammaliaformes » dépend des derniers ancêtres communs des deux groupes… qui n’ont pas encore été trouvés[26].
Malgré ces réserves, on adoptera ici l’approche majoritaire et on appellera « mammaliaformes » la plupart des descendants des cynodontes du Mésozoïque. Ils sont notamment caractérisés par le développement et l'allongement de l'os dentaire de la mâchoire inférieure, ce qui repousse les autres os de la mandibule vers l'arrière. Dans l’évolution des mammifères, seul le dentaire ne migre pas dans le crâne. Il forme ainsi l'entièreté de la mandibule si bien qu'il est parfois appelé os mandibule. Contrairement aux autres vertébrés, cet os s'articule avec le crâne au niveau de l'os squamosal. On parle ainsi d'articulation dentaire-squamosal qui devient fonctionnelle chez les « mammaliaformes »[27]. Cette transformation s'accompagne d'une diminution du nombre de dents et du nombre de générations dentaires (diphyodontie) qui est en étroite corrélation, selon le paléontologue James Hopson, avec une mastication plus complexe et l'allaitement (le nouveau-né n'ayant pas de dents pour pouvoir téter sa mère sans risque[28].
Cynodontes |
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Les premiers Morganucodontes (dont le représentant est le Morganucodon) apparaissent à la fin du Trias, il y a environ 205 millions d’années. Ils sont un excellent exemple de forme transitionnelle puisqu’ils ont aussi bien la jonction de mâchoire os mandibule-os temporal que os articulaire-os carré[29]. Ils pondent des œufs à l'image des monotrèmes et sont aussi l’un des premiers mammaliaformes trouvés et aussi l’un des plus étudiés depuis qu’un nombre inhabituel de fossiles ont été découverts.
Le membre le plus caractéristique des docodontes est le Castorocauda (« queue de castor »). Ces animaux ont vécu au milieu du Jurassique il y a 164 millions d’années. Ils ont été découverts en 2004 et décrits en 2006[30].
Le Castorocauda n’était pas un docodonte typique (la plupart étaient omnivores) et pas non plus un vrai mammifère, mais il est extrêmement important dans l’étude de l’évolution des mammifères parce que le premier fossile trouvé était presque complet (un vrai luxe en paléontologie) et cela a remis en cause le stéréotype « petit insectivore nocturne » du mammifère :
L’arbre phylogénétique de consensus de la famille vu au début de chapitre, montre Hadrocodium comme un « oncle » de vrais mammifères, tandis que les symmetrodontes et kuehneotheriides sont liés plus directement aux vrais mammifères.
Mais les fossiles de Symmetrodontes et de Kuehneothériens sont si peu nombreux et fragmentaires que ces animaux sont mal compris et pourraient être paraphylétiques. Alors qu’il y a les bons fossiles d’Hadrocodium qui montrent quelques importantes caractéristiques[31] :
Autrement dit, il était maintenant possible pour les animaux mammaliens de développer une plus grande intelligence, d’adapter leurs mâchoires et de spécialiser leurs dents à leur nourriture.
Cette partie de l’histoire apporte de nouvelles complications, car les vrais mammifères sont le seul groupe qui a encore des représentants vivants :
Cet arbre est issu du site Palaeos (en)[32].
─o Mammifères ├─o Australosphenida | └─o Ausktribosphenidae (éteint) | └─o Monotrèmes └─o Triconodonta (éteint) └─o Spalacotheroidea (éteint) └─o Cladotheria └─o Dryolestoidea (éteint) └─o Thériens └─o Métathériens └─o Euthériens
Les Multituberculés, appelés ainsi pour les nombreuses bosses sur leurs molaires, sont aussi nommés « les rongeurs du Mésozoïque ». C'est un excellent exemple de l’« expérimentation » de l’évolution pendant cette ère.
À première vue, ils ressemblent aux mammifères modernes : leurs joints de mâchoire consistent en seulement l'os mandibule et l'os squamosal, et les os carré et articulaires font partie de l’oreille interne moyenne ; leurs dents sont différenciées. Ils ont des os zygomatique (les pommettes) ; la structure de leur bassin osseux suggère qu’ils donnaient naissance à des petits minuscules et vulnérables, comme les marsupiaux modernes. Ils ont vécu pendant un temps très long, plus de 120 millions d'années (du milieu du Jurassique, il y a 160 millions d’années, au début de l’Oligocène, il y a 35 millions d’années), ce qui en aurait fait les mammifères les plus « réussis » jusqu'alors.
Mais une étude plus approfondie montre qu'ils diffèrent beaucoup des mammifères modernes[25] :
Ausktribosphenidae est le nom d’un groupe problématique dans la vision actuelle de l’évolution[33] :
Autrement dit, la distinction entre les groupes Ausktribosphenidae et monotrèmes pourrait être juste une fiction, à moins que quelqu’un trouve un fossile qui pourrait être décrit précisément comme un « australosphénide basique », c'est-à-dire qu’il aurait des caractéristiques communes aux Ausktribosphenidae et aux monotrèmes, ainsi que des manques par rapport aux caractéristiques communes de ces descendants Ausktribosphenidae et monotrèmes, et pour finir des manques par rapport aux caractéristiques spécifiques de ces derniers.
Le plus ancien monotrème connu est le Teinolophos, qui vivait il y a environ 123 millions d’années en Australie. Les monotrèmes ont des caractéristiques directement héritées de leurs ancêtres amniotes :
Bien sûr, ces caractéristiques ne sont pas visibles à partir de fossiles, et les principaux critères retenus par les paléontologues sont[35] :
Les Thériens (du grec ancien θηρίον / thêrion, animal sauvage) forment le clade réunissant les métathériens (lesquels comprennent la cohorte des marsupiaux) et les euthériens (lesquels comprennent la cohorte des placentaires). Bien qu’il y ait peu de fossiles de thérien basal (juste quelques dents et fragments de mâchoires), métathériens et euthériens partagent des caractéristiques communes[37] :
Les études génétiques tendent à mettre en lumière la parenté entre euthétiens et métathérien[39],[40]. Par exemple le fait que les pavillons auriculaires sont un trait synapomorphe exclusif aux thériens[41]. De même la gestation dériverait d'une endogénisation virale, en particulier l'apparition des syncytines[42] sans lesquelles l'adhésion de l'embryon à la paroi utérine et la placentation ne peuvent s'effectuer normalement.
Les métathériens encore vivants de nos jours, sont tous des marsupiaux (du grec marsipos « sac »). Quelques fossiles du genre comme le mongol Asiatherium de la fin du Crétacé pourraient être des marsupiaux ou membres d’un autre groupe métathérien[43],[44].
Le plus ancien métathérien connu est le Sinodelphys, trouvé dans du schiste argileux du début du Crétacé (daté de 125 Ma) de la province Liaoning au nord-est de la Chine. Le fossile est presque complet et inclut les touffes de fourrure et les empreintes de tissus mous[45].
Didelphimorphia (les opossums communs de l'hémisphère sud et de l’Amérique du Nord) est d'abord apparu à la fin du Crétacé et a toujours des représentants vivants, probablement parce qu'ils sont surtout semi-arboricoles, plantigrades et omnivores non spécialisés[46].
La caractéristique la mieux connue des marsupiaux est leur méthode de reproduction :
Bien que certains sparassodontes aient une apparence très proche des placentaires tels thylacosmilus (ou certains marsupiaux récents tel le thylacine), les squelettes des métathériens ont quelques caractéristiques spécifiques qui les distinguent des euthériens[50] :
Les euthériens actuellement vivants sont tous des placentaires. Mais un des premiers euthériens connus, Eomaia[53], découvert en Chine et daté de 125 millions d’années, montre que les premiers euthériens partageaient davantage de caractéristiques avec les marsupiaux (les derniers descendants des métathériens)[54] :
Eomaia a aussi une rainure Meckelienne, relique de la mâchoire des pré-mammifères (os articulaire et os carré), alors que sa mâchoire et son oreille interne sont typiques des mammifères. Ces caractéristiques intermédiaires sont compatibles avec la phylogénie moléculaire qui estime que les placentaires se sont diversifiés il y a 110 millions d'années, soit 15 millions d'années après le fossile « Eomaia ».
Eomaia a aussi beaucoup de traits suggérant fortement qu’il était un grimpeur, notamment :
La caractéristique la plus connue des placentaires est leur méthode de reproduction :
Mais du point de vue purement paléontologique, les euthériens sont principalement reconnus à leurs dents[56]. L'apparition de la gestation chez ce taxon serait imputable à un processus d'endogénisation, notamment avec l'intégration de protéines virales d'adhésion aux cellules cibles dont dériveraient les syncytines[42]. En effet cette dernière joue un rôle clé dans l'adhérence de l'embryon à la paroi utérine.
Il y a toujours une certaine vérité dans le stéréotype du « petit insectivore nocturne ». Toutefois, on a trouvé récemment, surtout en Chine, des mammaliens et de vrais mammifères qui étaient plus grands et plus variés dans leurs styles de vie.
Par exemple :
Il y a actuellement de vigoureux débats entre les paléontologues traditionnels (les « chasseurs de fossiles ») et les phylogénéticiens moléculaires sur quand et comment les vrais mammifères se sont diversifiés, et particulièrement les placentaires.
Généralement les paléontologues traditionnels datent l'apparition d'un groupe particulier par le plus ancien fossile connu dont les caractéristiques le font probablement être un membre de ce groupe tandis que les phylogénéticiens affirment que chaque origine a divergé plus tôt (d'habitude dans le Crétacé) et que les premiers membres de chaque groupe étaient anatomiquement très semblables aux premiers membres des autres groupes divergents et ne différaient que dans leurs gènes.
Ces débats s'étendent à la définition des liens entre les principaux groupes de placentaires — la controverse sur Afrotheria est un bon exemple.
Voici une version très simplifiée d’un arbre phylogénétique basé sur les fossiles[62]. Les paléontologues sont d’accords sur l’ensemble, en particulier sur les groupes principaux, mais il y a des controverses sur les détails.
Par brièveté et simplicité, le diagramme omet quelques groupes éteints pour se concentrer sur la généalogie des groupes modernes bien connus de placentaires.
Le diagramme montre aussi :
─o Euthériens ├─o Xénarthres (Paléocène) | (tatous, fourmiliers, paresseux) └─o Pholidota (début du Éocène) | (pangolins) └─o Épithériens (Crétacé tardif) ├─o (plusieurs groupes éteints) └─o Insectivores (Crétacé tardif) | (hérissons, musaraignes, taupes, tangues) └─o ─o ─o Anagalida | | └─o Zalambdalestidae (éteint) (Crétacé tardif) | | └─o Macroscelidea (Éocène tardif) | | | (musaraignes éléphant) | | └─o Anagaloidea (éteint) | | └─o Glires (début Paléocène) | | ├─o Logomorphes (Éocène) | | | (lapins, lièvres, pikas) | | └─o Rodentia (Paléocène tardif) | | (souris et rats, écureuils, porcs-épics) | └─o Archonta | └─o ─o Scandentia (mi-Éocène) | | | (musaraignes arboricoles) | | └─o Primatomorpha | | ├─o Plésiadapiformes (éteint) | | └─o Primates (début du Paléocène) | | (tarsiers, lémuriens, singes) | └─o Dermoptera (Éocène tardif) | | (Galéopithèque, Cynocephalus variegatus ou "Lémurien volant" ) | └─o Chiroptères (Paléocène tardif) | (chauve-souris └─o Ferae (début du Paléocène) | (chats, chiens, ours, phoques) └─o Ungulatomorpha (Crétacé tardif) ├─o ─o Eparctocyona (Crétacé tardif) | ├─o (groupes éteints) | └─o Arctostylopida (éteint) (Paléocène tardif) | └─o Mesonychia (éteint) (mi-Paléocène) | | (prédateurs/charognards, mais pas directement liés aux carnivores modernes) | └─o Cetartiodactyla | ├─o Cétacés (début de l’Éocène) | | (baleines, dauphins, marsouins) | └─o Artiodactyla (début de l’Éocène) | (ongulés artiodactyles : porcs, hippopotames, chameaux, | girafes, vaches, cerfs) └─o Altungulata └─o Hilalia (éteint) └─o ─o ongulés périssodactyles | | (Perissodactyla : chevaux, rhinocéros, tapirs) | └─o Tubulidentata (début du Miocène) | (Oryctérope du Cap) └─o Paenungulata (« non-ongulés ») ├─o Hyracoidea (début de l’Éocène) | (Damans) └─o Siréniens (début de l’Éocène) | (lamantins, dugongs) └─o Proboscidea (début de l’Éocène) (Éléphants)
Cet arbre généalogique contient quelques surprises et énigmes. Par exemple :
Les paléontologues sont assez confiants sur la fiabilité des relations entre les groupes issus de l’analyse cladistique.
Ils pensent que les « trous » constatés, comme les fossiles des ancêtres de l'Oryctérope du Cap moderne, n'ont tout simplement pas encore été trouvés.
La phylogénie moléculaire utilise les propriétés des gènes des organismes vivants pour élaborer des arbres d’évolution de la même manière que les paléontologues le font avec les fossiles. Si deux fossiles ou deux gènes sont plus semblables entre eux que par rapport à un troisième, alors les deux organismes sont plus proches parents que le troisième. Les phylogénéticiens moléculaires ont proposé un arbre d’évolution qui est différent de celui des paléontologues.
Comme partout, les détails sont sujets à discussions et controverses, mais l’arbre présenté ici est celui qui fait le plus consensus[63],[64].
Remarquons que le schéma ci-dessous omet les groupes disparus car on ne peut extraire l’ADN à partir des fossiles.
─o Euthériens ├─o Atlantogenata (« Né autour de l’océan Atlantique ») | ├─o Xénarthres | | (tatous, fourmiliers, paresseux) | └─o Afrothériens | ├─o Afroinsectiphilia | | (Taupes dorés, tangue, potamogale) | ├─o Pseudungulata (« faux ongulés ») | | ├─o Macroscelidea | | | (musaraignes éléphants) | | └─o Tubulidentata | | (Oryctérope du Cap) | └─o Paenungulata (« Pas tout à fait ongulés ») | ├─o Hyracoidea | | (damans) | ├─o Proboscidea | | (éléphants) | └─o Siréniens | (lamantins, dugongs) └─o Boreoeutheria (« les Euthériens (placentaires) du Nord ») ├─o Laurasiatheria | ├─o Erinaceomorpha | | (hérissons) | ├─o Soricomorpha | | (taupes, musaraignes, solénodons) | ├─o Cetartiodactyla | | (cétacés et ongulés à nombre de doigts pair) | └─o Pegasoferae | ├─o Pholidota | | (pangolins) | ├─o Chiroptères | | (chauve-souris) | ├─o Carnivora | | (chats, chiens, ours, phoques) | └─o Perissodactyla | (chevaux, rhinocéros, tapirs) └─o Euarchontoglires ├─o Glires | ├─o Lagomorpha | | (lapins, lièvres, pikas) | └─o Rodentia | (souris rats, écureuils, porcs-épics) └─o Euarchonta ├─o Scandentia | (toupailles et ptilocerques) ├─o Dermoptera | (écureuils volants) └─o Primates (tarsiers, lémuriens, singes, grands singes, humains)
Les plus significatives des nombreuses différences entre cet arbre d’évolution et celui des paléontologues sont :
La réunion des groupes sous Afrotheria (« les Thériens de l’Afrique ») a un peu de justification géologique. Tous les membres survivants d'Afrotheria vivent principalement en Amérique du Sud ou en Afrique.
Comme la rupture de la Pangée a éloigné l'Afrique et l'Amérique du Sud des autres continents il y a moins de 150 millions d’années et que l’un et l’autre se sont séparés il y a entre 80 et 100 millions d’années [65],[66]. Le tout premier mammifère Euthérien connu est Eomaia, apparu il y a environ 125 millions d’années. Ainsi il ne serait pas surprenant que les premiers migrants euthériens en Afrique et en Amérique du Sud se soient trouvés isolés et aient investi (voir Radiation évolutive) toutes les niches écologiques présentes.
Néanmoins, ces propositions sont controversées. Les paléontologues insistent naturellement que les preuves par les fossiles sont prioritaires par rapport aux déductions à partir d’ADN. Plus surprenant, ce nouvel arbre phylogénétique a été critiqué aussi par d’autres phylogénéticiens moléculaires, et parfois durement[67], car :
L’ADN mitochondrial des mammifères mute si vite qu’il cause des problèmes de « saturation », où le bruit de fond parasite les informations qui pourraient être utiles. Par exemple, si un locus (emplacement précis et invariable sur un chromosome) mute aléatoirement tous les quelques millions d’années, il aura changé plusieurs fois depuis le moment où les principaux groupes de mammifères ont divergé (de -60 à −70 millions d’années) masquant ainsi l'information recherchée[70].
Des récentes études phylogénétiques évoquent l’hypothèse que la majorité des ordres placentaires ont divergé il y a entre 100 et 85 millions d’années, mais que les familles modernes apparaissent à la fin de l’Éocène et au début du Miocène[71].
Les paléontologues objectent qu’aucun fossile de placentaires n’a été trouvé d’avant la fin du Crétacé, et que même le fossile le plus récent Maelestes gobiensis, datant d’il y a 75 millions d’années, est un euthérien et pas un vrai mammifère[72].
Les fossiles des premiers membres de la plupart des groupes modernes datent du Paléocène, quelques-uns un peu plus tard et très peu du Crétacé, juste avant l'extinction des dinosaures lors de la crise Crétacé-Tertiaire déclenchée par la chute de l'astéroïde à l'origine du cratère de Chicxulub. Cet impact a fortement nui à la photosynthèse, les végétaux ont très vite dépéri, suivis de près par la mégafaune des herbivores qui entraînent près de 50 % des carnivores dans leur déclin (50 % des mammifères survivent, 6 des 18 lignées de mammifères, essentiellement de petits mammifères rongeurs omnivores qui se nourrissent de vers et d'insectes, animaux décomposeurs vivant dans l'humus et moins touchés par ces extinctions, et des plantes à fleurs, végétaux ayant les mieux résisté)[73]. Dès lors, ces mammifères colonisent quantité de niches écologiques laissées vacantes par la disparition d'autres animaux et se diversifient rapidement[74].
Hadrocodium dont les fossiles datent du début du Jurassique, fournissent la première preuve claire d’une articulation de mâchoire et d’une oreille moyenne entièrement mammifères. Curieusement il est d'habitude classé comme membre des mammaliens plutôt que comme un vrai mammifère.
Certains font l’hypothèse que la première fonction de la lactation était de couver les œufs en les gardant chauds et humides.
Cette argumentation a pour référence les monotrèmes (mammifères pondeurs)[75],[76],[77] :
La plus ancienne preuve tangible de poils a été trouvée sur le fossile de Castorocauda daté de 164 Ma, c'est-à-dire du milieu du Jurassique.
Peu avant 1955, quelques chercheurs ont interprété la présence de foramina dans le maxillaire et les prémaxillaires des cynodontes comme étant des canaux qui permettaient le passage des vaisseaux sanguins et des nerfs pour les vibrisses. Ce qui serait alors selon eux la preuve de poils ou de fourrure[78],[79]. Mais un foramen ne prouve pas nécessairement qu'un animal avait des moustaches. Par exemple les Tupinambis, un genre de lézard ont des foramina maxilliaires presque identiques à ceux trouvés chez le cynodonte Thrinaxodon[80],[81].
L’évolution vers des membres droits est incomplète chez les mammifères. Les monotrèmes vivants et fossiles ont des pattes étalées sur le côté (comme celles des crocodiles). En fait, des chercheurs pensent que la position parasagitale (non latérale) est un synapomorphisme (une caractéristique particulière) des Boreosphenida, un groupe qui contient les Thériens et donc inclut le plus ancien ancêtre commun aux marsupiaux et placentaires modernes[82]. Sinodelphys (le plus ancien marsupial connu) et Eomaia (le plus ancien euthériens connu) vivaient il y a environ 125 millions d’années, donc la divergence a dû se faire avant eux.
Le sang chaud est une notion complexe et plutôt ambiguë, parce qu’elle inclut l’une ou toutes ces composantes :
Comme nous ne pouvons pas connaître les mécanismes internes des espèces disparues, la plupart des discussions se concentrent sur l'homéothermie et le tachymétabolisme.
Les monotrèmes actuels ont une température corporelle plus basse et un niveau de métabolisme plus variable que les marsupiaux et les placentaires[83]. La principale question est de savoir comment le métabolisme de type monotrème a évolué vers celui des mammifères. Les éléments trouvés jusqu’ici font penser que le cynodontes du Trias avait un métabolisme assez élevé, mais sans preuve évidente.
Les mammifères modernes ont des cornets nasaux respiratoires, les structures complexes d'os minces dans la cavité nasale. Ces os sont alignés avec la muqueuse qui réchauffe et humidifie l'air inhalé en extrayant la chaleur et l'humidité de l'air exhalé. Un animal avec des cornets respiratoires peut maintenir un haut taux de respiration sans danger de dessécher ses poumons et peut donc avoir un métabolisme élevé.
Malheureusement ces os nasaux sont très délicats et n'ont pas donc encore été trouvés dans des fossiles. Mais des arêtes rudimentaires comme ceux que supportent les cornets respiratoires ont été trouvées chez des thérapsides du Trias comme Thrinaxodon et Diademodon, qui suggèrent qu'ils puissent avoir eu des métabolismes assez élevés[84],[85],[86].
Les mammifères ont une cavité buccale qui se cloisonne dans le sens transversal, par un palais secondaire osseux qui sépare les voies respiratoires de la bouche, leur permettant de manger et de respirer en même temps. Le second palais osseux a été trouvé chez les cynodontes les plus évolués, ce qui est considéré comme une preuve d’un métabolisme élevé[86],[87],[88]. Mais certains vertébrés à sang froid ont un second palais (les crocodiles et certains lézards), alors que les oiseaux, qui sont « à sang chaud », n’en ont pas[80].
Les dents se différencient en trois catégories d'avant en arrière : les incisives, les canines et les postcanines qui, de simplement coniques ou épineuses (pointes et crêtes qui permettent de piquer et de couper, et ont un fonctionnement essentiellement vertical adapté au régime insectivore) s'élargissent, à leur pointe unique s'ajoutant des pointes accessoires ou cuspides disposées en rangées au fonctionnement vertical et horizontal qui permet de fouiller le sol à la recherche de petits animaux mais aussi de végétaux[89].
Le muscle diaphragme aide les mammifères à respirer, particulièrement lors d’une activité physique intense. Pour que le diaphragme puisse fonctionner, les côtes ne doivent pas limiter l'abdomen, pour que l'expansion de la poitrine puisse être compensée de par la réduction du volume du ventre et inversement. Les cynodontes évolués avaient une cage thoracique très semblable à celle des mammifères, avec un nombre réduit de côtes lombaires. Cela suggère que ces animaux avaient un diaphragme et qu’ils étaient capables d’une activité soutenue, et donc d’un haut métabolisme[86],[87]. D’un autre côté, ces cages thoraciques de type mammifère pourraient aussi avoir évolué pour améliorer l’agilité[80].
Mais les mouvements des thérapsides même évolués étaient maladroits, avec les pattes arrière qui fournissaient la poussée et les pattes avant qui servaient seulement à la direction. Autrement dit, les thérapsides les plus évolués étaient moins agiles que les mammifères actuels ou les premiers dinosaures[90]. Donc l’idée que la principale fonction de la cage thoracique de type mammifère soit d’améliorer l’agilité est douteuse.
Les thérapsides ont des pattes latérales ou semi-latérales[91],[87]. Les contraintes mécaniques en résultant font qu’ils devaient être limités pour bouger et respirer en même temps, mais pas autant que pour ceux, comme les lézards, qui ont des membres complètement latéraux[92].
Mais les cynodontes (thérapsides évolués) avaient des plaques thoraciques qui rendaient la cage thoracique plus rigide et donc réduisait les torsions du tronc quand l’animal bougeait et facilitait la respiration[93]. Au vu de ces éléments, on peut dire que les thérapsides évolués étaient significativement moins actif que les mammifères actuels de taille similaire, et qu’ils avaient donc un métabolisme moins élevé.
L’isolation est la façon la plus simple de maintenir à peu près constante une température corporelle. Donc la présence de poils et de fourrure semble un bon élément pour conclure à l'homéothermie, mais n’est pas un élément déterminant d’un métabolisme élevé[94],[95]. La première preuve claire de présence de poils ou de fourrure est le fossile de Castorocauda d'il y a 164 millions d’années, au milieu du Jurassique ; les arguments avançant que les thérapsides étaient velus sont peu convaincants.
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