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clasificación de la clase Mammalia De Wikipedia, la enciclopedia libre
La clase Mammalia fue definida por Carlos Linneo en 1758, y aunque con notables diferencias como la inclusión de los quirópteros que él consideró más próximos a las aves, muchas de las teorías y los grupos definidos por el científico sueco permanecen vigentes en la actualidad.
Los descubrimientos paleontológicos hacen que se vayan creando nuevos clados, modificando a la vez las relaciones de los existentes. Un ejemplo de lo anterior a nivel de la estructura troncal de la jerarquía, son tres de las propuestas que se han publicado al respecto en tiempos relativamente recientes:
Propuesta 1: McKenna-Bell, 1997[1]
Mammalia |
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Linnaeus, 1758 |
Propuesta 2: Wang-Hu-Meng-Li, 2001[2]
Mammalia |
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Linnaeus, 1758 |
Propuesta 3: Kielan-Jaworowska-Cifelli-Luo, 2004[3][4]
Mammalia |
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Linnaeus, 1758 |
Por otra parte, los cada día más numerosos avances en genética molecular precisan con mayor exactitud la distancia filogenética de las especies, con una clara tendencia a la aparición de grupos monofiléticos en los niveles de menor rango.
Los mamíferos son animales vertebrados tetrápodos amniotas, pero la traducción de estos términos a grupos taxonómicos en lo referente a composición y jerarquización de los clados que representan cada uno de ellos supone un continuo debate.
El siguiente cladograma resume el papel que representan los mamíferos dentro de la clasificación de los seres vivos:[5]
--o Eukaryota - Eucariotas `-o Opisthokonta - animales, hongos y relacionados |--Holomycota - hongos y relacionados `-o Holozoa - animales y relacionados `-o Metazoa Haeckel, 1874 - Metazoos `-o Eumetazoa Linnaeus, 1758 - Animales `-o ParaHoxozoa - (cnidarios, placozoos, bilaterios) `-o Bilateria - Bilaterales `-o Deuterostomia - Deuteróstomos `-o Chordata - Cordados `-o Craniata - Craneados `-o Vertebrata - Vertebrados `-o Gnathostomata - Mandibulados |-- Chondrichthyes Huxley, 1880 - Condrictios (tiburones y rayas) `-o Teleostomi - Teleóstomos `-o Osteichthyes Huxley, 1880 - Osteíctios (peces óseos) |--Actinopterygii (peces con aletas radiadas) `-o Sarcopterygii Romer, 1955 - Sarcopterigios `-o Tetrapoda Haworth, 1825 - Tetrápodos |-- Amphibia Gray, 1825 - Anfibios `-o Amniota Haeckel, 1866 - Amniotas |-- Sauropsida Laurenti, 1768 - Reptiles, aves y dinosaurios `-o Synapsida Osborn, 1903 - Sinápsidos `-o Therapsida Broom, 1905 - Terápsidos `-o Cynodontia Owen, 1861 - Cinodontes `-o Mammaliaformes Rowe, 1988 - Mamíferiformes `-o MAMMALIA Linnaeus, 1758 - Mamíferos
Resulta difícil establecer una versión oficial de la jerarquización taxonómica de los mamíferos.
Existen algunas publicaciones que contienen árboles filogenéticos completos y detallados que son empleados de forma generalizada en este campo.
George Gaylord Simpson publicó en 1945 su obra "Principios de Clasificación y Clasificación de los Mamíferos", fuente de muchos de los trabajos que en este campo se publicaron en la segunda mitad del siglo XX.[6]
No obstante, los estudios paleontológicos y biomoleculares acontecidos con posterioridad a ella han convertido en obsoletos muchos de los términos en ella tratados.
Malcom C. McKenna y Susan K. Bell revisaron la jerarquización taxonómica de los mamíferos de donde resultó la clasificación que lleva sus apellidos.[1]
Esta clasificación trata detalladamente los distintos clados de mamíferos tanto extintos como vivos hasta el rango de género.
El tratado crea el rango cladístico legión, entre clase y orden, categorizándolo en superlegión, legión, sublegión e infralegión, además de muchos nuevos clados que en algunos casos, invalidan nombres y grupos empleados en las clasificaciones clásicas.
Éste es un cladograma resumido hasta el rango de orden:[1]
--o Clase Mammalia Linnaeus, 1758 |-o Subclase Prototheria Gill, 1872 | |- Orden Platypoda (Gill, 1872) | `- Orden Tachyglossa (Gill, 1872) `-o Subclase Theriiformes (Rowe, 1988) |-o Infraclase Allotheria (Marsh, 1880) (†) | `- Orden Multituberculata Cope, 1884 (†) |-o Infraclase Holotheria (Wible et al., 1995) | |- Superlegión Kuehneotheria McKenna, 1975 (†) | `-o Superlegión Trechnotheria McKenna, 1975 | |-o Legión Cladotheria McKenna, 1975 | | |- Sublegión Dryolestoidea (Butler, 1939) (†) | | `-o Sublegión Zatheria McKenna, 1975 | | |- Infralegión Peramura McKenna, 1975 (†) | | `-o Infralegión Tribosphenida (McKenna, 1975) | | |- Supercohorte Aegialodontia (Butler, 1978) | | `-o Supercohorte Theria (Parker & Haswell, 1897) (†) | | |- Orden Asiadelphia Trofimov & Szalay, 1993 (†) | | |- Orden Deltatheroida Kielan-Jaworowska, 1982 (†) | | |-o Cohorte Marsupialia (Illiger, 1811) | | | |-o Magnorden Ameridelphia (Szalay in Archer, 1982) | | | | |- Orden Didelphimorphia (Gill, 1872) | | | | |- Orden Paucituberculata Ameghino, 1894 | | | | `- Orden Sparassodonta (Ameghino, 1894) (†) | | | `-o Magnorden Australidelphia (Szalay in Archer, 1982) | | | |-o Superorden Eometatheria (Simpson, 1970) | | | | |- Orden Yalkaparidontia Archer et al., 1988 (†) | | | | |- Orden Notoryctemorphia (Kirsch in Hunsaker, 1977) | | | | |- Granorden Dasyuromorphia (Gill, 1872) | | | | `-o Granorden Syndactyli (Gill, 1871) | | | | |- Orden Peramelemorphia (Kirsch, 1968) | | | | `- Orden Diprotodontia Owen, 1866 | | | `-o Superorden Microbiotheria (Ameghino, 1889) | | `-o Cohorte Placentalia (Owen, 1837) | | |- Orden Bibymalagasia MacPhee, 1994 (†) | | |-o Magnorden Epitheria (McKenna, 1975) | | | |- Superorden Leptictida McKenna, 1975 (†) | | | `-o Superorden Preptotheria (McKenna, 1975) | | | |-o Granorden Anagalida (Szalay & McKenna, 1971) | | | | |-o Mirorden Duplicidentata (Illiger, 1811) | | | | | |- Orden Lagomorpha Brandt, 1855 | | | | | `- Orden Mimotonida Li et al., 1987 (†) | | | | |- Mirorden Macroscelidea (Butler, 1956) | | | | `-o Mirorden Simplicidentata (Weber, 1904) | | | | |- Orden Mixodontia Sych, 1971 (†) | | | | `- Orden Rodentia Bowdich, 1821 | | | |-o Granorden Archonta (Gregory, 1910) | | | | |- Orden Chiroptera Blumenbach, 1779 | | | | |- Orden Primates Linnaeus, 1758 | | | | `- Orden Scandentia (Wagner, 1855) | | | |-o Granorden Ferae (Linnaeus, 1758) | | | | |- Orden Carnivora Bowdich, 1821 | | | | |- Orden Cimolesta McKenna, 1975 | | | | `- Orden Creodonta (Cope, 1875) (†) | | | |-o Granorden Lipotyphla (Haeckel, 1866) | | | | |- Orden Chrysochloridea Broom, 1915 | | | | |- Orden Erinaceomorpha (Gregory, 1910) | | | | `- Orden Soricomorpha (Gregory, 1910) | | | `-o Granorden Ungulata (Linnaeus, 1766) | | | |- Orden Dinocerata Marsh, 1873 (†) | | | |- Orden Tubulidentata Huxley, 1872 | | | |-o Mirorden Altungulata (Prothero & Schoch, 1989) | | | | |- Orden Perissodactyla Owen, 1848 | | | | `- Orden Uranotheria McKenna & Bell, 1997 | | | |-o Mirorden Eparctocyona McKenna, 1975 | | | | |- Orden Arctostylopida Cifelli et al., 1989 (†) | | | | |- Orden Artiodactyla Owen, 1848 | | | | |- Orden Cetartiodactyla Linnaeus, 1758 | | | | |- Orden Condylarthra Cope, 1881 (†) | | | | `- Orden Procreodi Matthew, 1915 (†) | | | `-o Mirorden Meridiungulata McKenna, 1975 (†) | | | |- Orden Astrapotheria Lydekker, 1894 (†) | | | |- Orden Litopterna Ameghino, 1889 (†) | | | |- Orden Notoungulata Roth, 1903 (†) | | | |- Orden Pyrotheria Ameghino, 1895 (†) | | | `- Orden Xenungulata Paula Couto, 1952 (†) | | `-o Magnorden Xenarthra (Cope, 1889) | | |- Orden Cingulata (Illiger, 1811) | | `- Orden Pilosa (Flower, 1883) | `-o Legión Symmetrodonta (Simpson, 1925) (†) | |- Orden Amphidontoidea (Prothero, 1981) (†) | `- Orden Spalacotherioidea (Prothero, 1981) (†) `- Infraclase Triconodonta (Osborn, 1888) (†)
Otra de las estructuras jerárquicas de los mamíferos publicadas es ésta, alojada en la página web "The Taxonomicon" y que se resume en el cladograma siguiente:[7]
--o Mammalia |- Adelobasileus - Lucas & A. Hunt, 1990 (†) |- Sinoconodon - Patterson & Olson, 1961 (†) |- Morganucodontidae - Kühne, 1958 (†) `-o Holotheria |- Kuehneotherium - Kermack et al., 1968 (†) |- Docodonta (†) |-o Australosphenida | |- Ausktribosphenida (†) | `- Monotremata - Ornitorrinco y equidnas `-o Theriimorpha |- Triconodonta (†) `-o Theriiformes |- Multituberculata (†) `-o Trechnotheria |- Symmetrodonta (†) `-o Cladotheria |- Dryolestoidea (†) `-o Prototribosphenida |- Vincelestes - Bonaparte, 1986 (†) `-o Boreosphenida |- Deltatheroida (†) `-o Theria |- Marsupialia - Marsupiales `-o Placentalia |-o Afrotheria | |- Macroscelidea - Ratas de trompa | |-o Paenungulata | | |- Proboscidea - Elefantes | | `-o Tethytheria | | |- Hyracoidea - Damanes | | `- Sirenia - Manatíes | |- Tenrecoidea - Tenrecs | `- Tubulidentata - Oricteropo |-o Boreoeutheria | |-o Euarchontoglires | | |-o Archonta | | | |- Dermoptera - Colugos | | | |- Primates | | | `- Scandentia - Tupayas | | `-o Glires | | |- Lagomorpha - Conejos, liebres y pikas | | `- Rodentia - Roedores | `-o Laurasiatheria | |- Chiroptera - Murciélagos | |-o Ferungulata | | |-o Cetartiodactyla | | | |- Artiodactyla - Camélidos, suiformes y rumiantes | | | `- Cetacea - Ballenas y delfines | | |- Carnivora - Carnívoros | | |- Perissodactyla - Équidos, rinocerontes y tapires | | |- Pholidota - Pangolines | `- Lipotyphla - Insectívoros `- Xenarthra - Armadillos, perezosos y osos hormigueros
Desde que McKenna y Bell publicaron su obra, han sido considerables los hallazgos fósiles de mamíferos y los datos aportados por los estudios realizados han hecho necesaria la modificación de la estructura establecida hasta el momento.
El siguiente cladograma resume algunas de estas incidencias. Puede consultarse una versión más completa en Mikoo's Phylogeny Archive:[5]
---o Mammaliaformes Rowe, 1988 `-o-o Morgunacodonta Kermack, Mussett & Rigney, 1973 `-o Docodonta Kretzoi, 1958 |-o Kuehneotheria Kermack, Kermack & Musset, 1968 `-o Mammalia Linnaeus, 1758 |-o Yinotheria Chow & Rich, 1982 | |-o Shuotheridia Chow & Rich, 1982 | `-o Australosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska, 2001 | |-o Ausktribosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska, 2001 | `-o Monotremata Bonaparte, 1837 |-o Volaticotheria Meng, Hu, Y. Wang, X. Wang, & Li, 2006 `-o Theriimorpha Rowe, 1993 |-o Eutriconodonta Kermack, Musset & Rigney, 1973 `-o Theriiformes Rowe, 1988 |-o Allotheria Marsh, 1880 `-o Holotheria Wible, Rougier, Novacek, McKenna & Dashzeveg, 1995 |-o Patriotheria Simpson, 1971 |-o Orthotheria Vandebroek, 1964 `-o Theria Parker & Haswell, 1897
La publicación de la tercera edición de la obra Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference[8] es una base de datos taxonómica sobre las especies de mamíferos vivas o recientemente extinguidas, con historia taxonómica, bibliografía y distribución geográfica.[8]
En ella se simplifica la estructura dendrítica, catalogando los distintos órdenes de la clase Mammalia hasta el nivel de subespecie.
Resulta necesario apuntar que en lo que respecta a datos fósiles, muchos de los hallazgos presentan grandes dificultades para ser clasificados con precisión. En todos los rangos y en la práctica totalidad de los grupos, algunos clados se escapan a la jerarquía establecida y se catalogan como incertae sedis dentro del taxón inmediatamente superior al que se asigna. En el caso de la clase Mammalia, se citan entre otros:
Y ha sido a raíz de estos nuevos conocimientos, que han podido asentarse de manera convincente las bases que establecen el árbol filogenético para los mamíferos.
Para ilustrar las controversias existentes en la clasificación taxonómica según se empleen los datos fósiles o los biomoleculares, basta ver los siguientes cladogramas:
--Eutheria | +--Xenarthra (Paleoceno) - Armadillos, osos hormigueros y perezosos | `--+--Pholidota (Eoceno Temprano) - Pangolines | `--Epitheria (Cretáceo Tardío) | `--+--Insectivora (Cretáceo Tardío) - Erizos, musarañas, topos, tenrecs... | `--+--+--Anagalida | | | | | +--Zalambdalestidae (†) (Cretáceo Tardío) | | | | | `--+--Macroscelidea (Eoceno Tardío) - Musarañas-elefante | | | | | `--+--Anagaloidea (†) | | | | | `--Glires (Paleoceno Temprano) | | | | | +--Lagomorpha (Eoceno) - Conejos, liebres y pikas | | | | | `--Rodentia (Paleoceno Tardío) - Roedores | | | `--Archonta | | | |--+--Scandentia (Eoceno Medio) - Musarañas arborícolas | | | | | `--Primatomorpha | | | | | +--Plesiadapiformes (†) | | | | | `--Primates (Paleocento Temprano) - Primates | | | `--+--Dermoptera (Eoceno Tardío) - Colugos | | | `--Chiroptera (Paleoceno Tardío) - Murciélagos | `--+--Ferae (Paleoceno Temprano) - Carnívoros | `--Ungulatomorpha (Cretáceo Tardío) | +--Eparctocyona (Cretáceo Tardío) | | | `--+--Arctostylopida (†) (Paleoceno Tardío) | | | `--+--Mesonychia (†) (Paleoceno Medio) | | | `--Cetartiodactyla | | | +--Cetacea (Eoceno Temprano) - Cetáceos | | | `--Artiodactyla (Eoceno Temprano) - Artiodáctilos | `--Altungulata | +--Hilalia (†) | `--+--+--Perissodactyla (Paleoceno Tardío) - Perisodáctilos | | | `--Tubulidentata (Mioceno Temprano) - Cerdo hormiguero | `--Paenungulata | +--Hyracoidea (Eoceno Temprano) - Damanes | `--+--Sirenia (Eoceno Temprano) - Sirenios | `--Proboscidea (Eoceno Temprano) - Elefantes
--Eutheria | +--Atlantogenata | | | `--Xenarthra | | | +--Cingulata - Armadillos | | | +--Pilosa - Perezosos y osos hormigueros | | | `--Afrotheria | | | +--Afroinsectiphilia | | `--Tubulidentata - Cerdo hormiguero | | | `--Afroinsectivora | | | | | +--Macroscelidea - Musarañas-elefante | | | | | +--Afrosoricida - Topos dorados, tenrecs y musarañas-nutria | | | `--Paenungulata | | | +--Hyracoidea - Damanes | | | `--Tethyteria | | | +--Proboscidea - Elefantes | | | +--Sirenia - Sirenios | `--Boreoeutheria | +--Laurasiatheria | | | +--Eulipotyphla - Erizos, gimnuros, topos, musarañas y solenodontes. | | | `--Scrotifera | | | +--Chiroptera - Murciélagos | | | `--Ferungulata | | | `--Eungulata | | | +--Cetartiodactyla - Artiodáctilos y cetáceos | | | +--Perissodactyla - Perisodáctilos | | | `--Ferae | | | +--Carnívora - Carnívoros | | | +--Pholidota - Pangolines | `--Euarchontoglires | +--Glires | | | +--Lagomorpha - Conejos, liebres y pikas | | | `--Rodentia - Roedores | `--Euarchonta | |--Scandentia - Musarañas arborícolas | |--Dermoptera - Colugos | `--Primates - Primates
No cabe duda alguna de que la clase Mammalia tiene la identidad filogenética necesaria para que su existencia sea indiscutible como tal, pero, la historia taxonómica de este grupo animal está llena de controversias acerca de las relaciones existentes, tanto entre los distintos grupos de mamíferos, como entre las especies que los integran.
Aunque la clasificación más aceptada de los grandes grupos de mamíferos es la tradicional, que apoya la teoría de la proximidad entre los mamíferos placentarios (Eutheria) y los marsupiales (Metatheria), existen algunos estudios basados en la secuencia molecular del ADN de distintas especies de mamíferos, que sugieren que los monotremas (Prototheria)) y los marsupiales puedan estar más próximos entre ellos, formando un macro-grupo que divergió de los placentarios hace aproximadamente 130 millones de años.[11] Aun así, los últimos confirman la visión clásica.[12]
Estos son algunos ejemplos de cómo ha evolucionado la clasificación taxonómica de los mamíferos a lo largo del tiempo:
A nivel inferior en la escala filogenética, también existen numerosas contradicciones entre unos y otros autores.
Cuánto más descendemos de nivel en la escala filogenética, la dinámica es aún más frenética, pues el descubrimiento de nuevas especies, unido a los constantes descubrimientos en el campo de la paleontología y la biología molecular, da lugar a la creación de nuevos géneros, reubicación de nuevas o antiguas especies en los existentes, y de éstos dentro de cada familia haciendo de las tablas de clasificación taxonómica documentos dinámicos en constante evolución.
El estudio de los mamíferos a partir de análisis moleculares de ADN ha revelado nuevas interrelaciones entre las diferentes de mamíferos en los últimos años. Un sistema de clasificación basado en estos análisis revela cuatro linajes de mamíferos placentarios que se diversificaron a partir de un ancestro común durante el periodo Cretácico.
Atlantogenata y Boreoeutheria se separaron, hace 110-100 millones de años. Atlantogenta hace 100-95 millones de años se dividió en Afrotheria, evolucionando y diversificandose aisladamente en África-Arabia y Xenarthra quedando aislado en América del Sur. Boreoeutheria se dividió en Laurasiatheria y Euarchontoglires hace entre 107 y 98 millones de años; con los dos grupos evolucionando en Laurasia.
Después de decenas de millones de años de relativo aislamiento, África-Arabia colisionó con Eurasia, y la formación del Istmo de Panamá unió a América del Sur con América del Norte, facilitando la distribución de los mamíferos observada actualmente. Con la excepción de los murciélagos y roedores murinos, ningún placentario terrestre alcanzó Australasia hasta que el primer humano arribó hace aproximadamente 50 000 años.
Sin embargo, estos resultados actualmente son fuente de controversia, por no estar reflejados, principalmente, en aspectos morfológicos. También es importante anotar que en la mayoría de los casos los taxones extintos no están incluidos.
La siguiente clasificación solo incluye placentarios existentes (infraclase Eutheria):
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