Abscisiata acido

Abscisiata acido (ABA, laŭ angla abscisic acid) estas planta hormono, kiu agas en pluraj plantaj disvolvaj procezoj, inkluzive de semo kaj burĝona ripozo, organa grandeco-kontrolo kaj stomata fermo. Ĝi speciale gravas por plantoj reagi al mediaj streĉiĝoj, inkluzive de sekeco, grunda saleco, toleremo al malvarmo, toleremo al frosto, varma streĉo kaj toleremo al pezaj metalaj jonoj.^[2]

Abscisic acid
speco de kemiaĵo
2-trans-abscisic acid
Abscisiata acido
Ĝeneralaĵoj
Nomo	Abscisic acid
Kemia formulo	C15H20O4
Nomo laŭ IUTAK	[S-(Z,E)]-5-(1-Hydroxy-2,6,6-trimethyl- 4-oxo-2-cyclohexen-1-yl)-3-methyl- 2,4-pentanedienoic acid[1]
CAS-numero-kodo	14375-45-2
PubChem-kodo	5280896
ChemSpider-kodo	4444418
SMILES	O=C1CC(C)(C)C(O)(/C=C/C(C)=C\C(O)=O)C(C)=C1
Karakterizaĵoj
Molmaso	264.32 g/mol
Denseco	1,193
Frostopunkto	161–163 °C
Bolpunkto	120 °C (sublimas)
Sekurecaj indikoj
Pridanĝeraj indikoj nekonata GHS etikedigo de kemiaĵoj R: S:
Se eble, uziĝu unuoj de la Sistemo Internacia de Unuoj. Escepte de la notoj alie indikitaj, la datumoj rilatas al materialoj laŭ la ordinaraj normoj pri temperaturo kaj premo (25o kaj premo je 1 atmosfero aŭ 760 mm de Hg).
v • d • r

En la plantoj

Funkcio

ABA estis origine konsiderita kiel implicita en abscisio, kaj tial ĝi ricevis la nomon. Nun oni scias, ke tio okazas nur ĉe malmulto da plantoj. Signalado reguligita de ABA ankaŭ ludas gravan rolon en plantaj respondoj al media streso kaj plantaj patogenoj.^[3][4] Plantgenoj por ABA-biosintezo kaj la vojsekvenco nun estas pliklarigitaj.^[5][6] ABA estas ankaŭ produktata de iuj plantaj patogenaj Fungoj per malsama biosinteza vojo ol ABA-biosintezo en plantoj.^[7]

Antaŭ alveno de vintro, ABA estas produktata en apeksaj burĝonoj.^[8] Ĉi tio bremsas la kreskadon de la planto kaj direktas la ekkreskantajn foliojn por disvolvi skvamojn por protekti dormantajn burĝonojn dum la malvarma sezono. ABA ankaŭ malhelpas ĉeldividiĝon en ksilema/floema interŝanĝo, adaptante al malvarmaj vintraj kondiĉoj haltigante primaran kaj sekundaran kreskojn.

Abscisiata acido ankaŭ estas produktata en la radikoj kiel respondo al malpliigita grundakva potencialo (kiu estas asociita kun seka grundo) kaj aliaj situacioj, en kiuj la planto povas esti streĉita. La ABA tiam translokiĝas al la folioj, kie ĝi rapide ŝanĝas la Osmoza premo de stomatoprotektaj ĉeloj, igante ilin ŝrumpi kaj fermi la stomatojn. Stomata fermo induktita de ABA reduktas vaporiĝo de akvo el stomatoj, tiel malhelpante pli grandan akvan perdon de la folioj en kondiĉo de malabundeco de akvo. Proksima lineara korelacio estis trovita inter la ABA-enhavo de la folioj kaj ilia kondukteco (stomata rezisto) surbaze de la folia areo.^[9]

Semĝermado estas inhibiciita per ABA en antagonismo kun giberelino. ABA ankaŭ malebligas perdon de semaj malaktiveco. [Citaĵo bezonata]

Pluraj plantoj de Arabidopsis thaliana kun ABA-mutacio estis identigitaj kaj estas haveblaj ĉe la Nottingham Arabidopsis stokada Centro - ĉu tiuj malkapablaj en ABA-produktado kaj ĉu tiuj kun ŝanĝita respondo al sia agado. Plantoj hipersentemaj aŭ nesentemaj al ABA prezentas fenotipojn en ripozo de semoj, ĝermado, stomata regulado kaj iuj mutaciuloj montras bremsitan kreskon kaj brunajn / flavajn foliojn. Tiuj mutaciuloj reflektas la gravecon de ABA en semĝermado kaj frua embrievoluo.

Pirabaktino (ABA-aktivigilo enhavanta piridilon) estas inhibicianto de ĉela ekspansio de la hipokotila naftalena sulfonamido, kiu estas iu agonisto de ABA-signala vojo en la semo.^[10] Ĝi estas la unua agonisto de la ABA-vojo, kiu strukture ne rilatas al ABA. [Citaĵo bezonata]

Homeostato

Biosintezo

Abscisiata acido (ABA) estas vegetala Izoprenoida hormono, kiu sintezas en la plastida 2-C-metil-D-eritritol-4-fosfata (MEP) vojo; male al strukture rilataj seskviterpenoj, kiuj estas formitaj de la antaŭa farnesila difosfato (FDP) derivita de mevalonata acido, la ABA-strukturo ${\displaystyle C_{15}}$ estas fenditaj karotenoido${\displaystyle C_{40}}$ en MEP. Zeaksantino estas la unua kompromitita ABA-antaŭulo; serio de epoksiigoj kaj Izomerigoj katalizitaj de enzimoj tra violaksantino kaj la fina fendiĝo de la karotenoido ${\displaystyle C_{40}}$ per duoksigeniga reago produktas la proksiman ABA-antaŭulon, ksantoksinon, kiu tiam estas oksidigita al ABA tra abscisia aldehido.^[5]

Abamino estis projektita, sintezita, disvolvita kaj poste patentita kiel la unua specifa inhibiciilo de ABA-biosintezo, kio ebligas reguligi endogenajn ABA-nivelojn.^[11]

ABA-biosinteza loko kaj tempigo

Liberigita dum elsekiĝo de vegetaj histoj kaj kiam la radikoj troviĝas en grunda kompaktado.^[12]

Sintezita en verdaj fruktoj komence de la vintra periodo

Sintezita en maturiĝantaj semoj, establante ripozon

Movebla ene de la folio kaj povas esti rapide translokigita de la radikoj al la folioj per la transpirada fluo en la ksilemo

Produktita responde al media streĉo, kiel varma streĉo, akva streĉo, sala streĉo

Sintezita en ĉiuj partoj de la planto, ekzemple, radikoj, floroj, folioj kaj tigoj

ABA estas sintezita en preskaŭ ĉiuj ĉeloj, kiuj enhavas kloroplastojn aŭ amiloplastojn

Malaktivigo

ABA povas esti kataboligita en faza acido per CYP707A (grupo de enzimoj P450) aŭ malaktivigita per glukoza konjugacio (ABA-glukoza estero) per AOG-enzimo. Katabolo per CYP707As estas tre grava por homeostazo de ABA, kaj mutaciuloj en ĉi tiuj genoj ĝenerale amasigas pli altajn nivelojn de ABA ol la linioj, kiuj tro esprimas la biosintezajn genojn de ABA.^[13] En grundaj bakterioj oni raportis alternativan katabolan vojon, kiu kondukas al dehidrovomifoliolo per la enzimo vomifoliol-dehidrogenazo.

Efikoj

Kontraŭspiraĵo - induktas stomatan fermon, malpliigante ŝviton por malhelpi akvan perdon.^[14]

Malhelpas fruktan maturiĝon.

Respondecas pri semodormado per malhelpado de ĉela kresko -

Malhelpas ĝermadon de semoj

Malhelpas la sintezon de la kinetina nukleotido^[15]

Malreguligas enzimojn necesajn por fotosintezo.^[16]

Agas sur la endodermo por malhelpi radikan kreskon kiam eksponita al salaj kondiĉoj^[17]

Prokrastas ĉeldividiĝon

Dormigilo - Ĝi estas uzata por indukti ripozon de semoj.

Signala ĉenaro

ABA-signala vojo en plantoj

En la foresto de ABA, ABI1-INSENSITIVE1-fosfatazo (ABI1) malhelpas la agon de SNF1-rilataj proteinaj kinazoj (subfamilio 2) (SnRK2s). ABA estas perceptita per membranaj proteinoj PIRABAKTINA REZISTO 1 (PYR1) kaj PYR1-simila. En la ABA-ligo, PYR1 ligiĝas al kaj inhibicias ABI1. Kiam SnRK2 estas liberigitaj de inhibicio, ili aktivigas diversajn transkripciajn faktorojn de la familio ABA-responsiva elemento-ligiga faktoro(ABF). ABFoj tiam kaŭzas ŝanĝojn en la esprimo de granda nombro da genoj.^[2] Oni kredas, ke ĉirkaŭ 10% de plantgenoj estas reguligitaj de ABA. [Citaĵo bezonata]

En fungoj

Kiel plantoj, iuj specioj de fungoj ekz. Cercospora rosicola, Botrytis cinerea^[18] kaj Magnaporthe oryzae) havas endogenan biosintezan vojon por ABA. En fungoj, ĝi ŝajnas esti la superrega VMA-biosinteza vojo (anstataŭ la MEP-vojo, kiu respondecas pri ABA-biosintezo en plantoj). Iu rolo por ABA produktita de ĉi tiuj patogenoj ŝajnas esti subpremi plantajn imunajn respondojn.^[19]

Ĉe bestoj

ABA ankaŭ troviĝis en metazoa anoj, de spongoj ĝis mamuloj, inkluzive de homoj.^[20] Nuntempe ĝia biosintezo kaj biologia rolo ĉe bestoj estas malmulte konataj. ABA ĵus pruviĝis havi potencajn kontraŭinflamajn kaj kontraŭdiabetajn efikojn en musmodeloj de diabeto / obezeco, inflama intesta malsano, ateroma sklerozo kaj gripa infekto.^[21] Multaj biologiaj efikoj en bestoj estis studitaj uzante ABAcidon kiel nutraĵa aŭ farmakologia medikamento, sed ABA ankaŭ estas generita endogene de iuj ĉeloj (kiel ekzemple makrofagoj) kiam stimulite. Ekzistas ankaŭ konfliktantaj konkludoj de malsamaj studoj, kie iuj asertas, ke ABA estas esenca en inflamigaj respondoj, dum aliaj montras kontraŭinflamajn efikojn. Kiel ĉe multaj naturaj substancoj kun kuracaj propraĵoj, ABA ankaŭ populariĝis en naturkuracado. Kvankam ABA klare havas utilajn biologiajn agadojn kaj multaj naturkuracaj kuraciloj enhavas altajn nivelojn de ABA (kiel tritikherba suko, fruktoj kaj legomoj), iuj el la sanaj asertoj faritaj povas esti troigitaj aŭ tro optimismaj. En mamulaj ĉeloj, ABA celas proteinon konata kiel lantionina sintetazo C-simila 2 (LANCL2), ekigante alternativan mekanismon de aktivigo de la peroksisoma proliferil-aktivigita receptoro 'gama' (PPAR-gama).^[22] LANCL2 estas konservita en plantoj kaj laŭ origine sugestita estas ABA-receptoro ankaŭ en plantoj, tio poste estis pridubita.^[23]

Mezurado de ABA-koncentriĝo

Pluraj metodoj povas helpi kvantigi la koncentriĝon de abscisiata acido en diversaj plantaj histoj. La kvantaj metodoj uzataj baziĝas sur HPLC kaj GC, kaj ELISA. Lastatempe du sendependaj FRET-esploroj estis evoluigitaj por mezuri intraĉelajn ABA-koncentriĝojn en reala tempo 'in vivo'.^[24][25]

Referencoj kaj notoj

1. Abscisic Acid Chemical Name. Arkivita el la originalo je 2007-09-29.
2. Ruth Finkelstein . “Abscisic Acid Synthesis and Response”, The Arabidopsis Book / American Society of Plant Biologists 11, p. e0166. doi:10.1199/tab.0166. 
3. (2002) “Salt and Drought Stress Signal Transduction in Plants”, Annual Review of Plant Biology 53, p. 247–73. doi:10.1146/annurev.arplant.53.091401.143329. 
4. (2002) “Complex regulation of ABA biosynthesis in plants”, Trends in Plant Science 7, p. 41–8. doi:10.1016/S1360-1385(01)02187-2. 
5. (2005) “Abscisic Acid Biosynthesis and Catabolism”, Annual Review of Plant Biology, p. 165–85. doi:10.1146/annurev.arplant.56.032604.144046. 
6. (2001) “The pathway of biosynthesis of abscisic acid in vascular plants: A review of the present state of knowledge of ABA biosynthesis”, Journal of Experimental Botany 52, p. 1145–64. doi:10.1093/jexbot/52.359.1145. 
7. (2004) “The P450 Monooxygenase BcABA1 is Essential for Abscisic Acid Biosynthesis in Botrytis cinerea”, Applied and Environmental Microbiology 70, p. 3868–76. doi:10.1128/AEM.70.7.3868-3876.2004. 
8. “Expression of ABA Metabolism-Related Genes Suggests Similarities and Differences Between Seed Dormancy and Bud Dormancy of Peach (Prunus persica)”, Frontiers in Plant Science (en) 6, p. 1248. doi:10.3389/fpls.2015.01248. 
9. Heinrich P. Fock (1988). “The efficiency of water use in water stressed plants is increased due to ABA induced stomatal closure”, Photosynthesis Research 18, p. 327–336. doi:10.1007/BF00034837. 
10. “Abscisic acid inhibits type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family of START proteins.”, Science Signaling 324, p. 1068–1071. doi:10.1126/science.1173041. 
11. Abscisic acid biosynthesis inhibitor, Shigeo Yoshida et al US 7098365^{[rompita ligilo]}
12. DeJong-Hughes, J., et al. (2001) Soil Compaction: causes, effects and control. University of Minnesota extension service
13. “Abscisic Acid Synthesis and Response”, The Arabidopsis Book 11, p. e0166. doi:10.1199/tab.0166. 
14. (1987) “Control of Stomatal Behaviour by Abscisic Acid which Apparently Originates in the Roots”, Journal of Experimental Botany 38, p. 1174–1181. doi:10.1093/jxb/38.7.1174. 
15. (1979) “Abscisic Acid Inhibition of Kinetin Nucleotide Formation in Germinating Lettuce Seeds”, Physiologia Plantarum 45, p. 63–6. doi:10.1111/j.1399-3054.1979.tb01664.x. 
16. (1994) “Gene Expression Regulated by Abscisic Acid and its Relation to Stress Tolerance”, Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, p. 113–41. doi:10.1146/annurev.pp.45.060194.000553. 
17. “Endodermal ABA Signaling Promotes Lateral Root Quiescence during Salt Stress in Arabidopsis Seedlings”, The Plant Cell 25, p. 324–341. doi:10.1105/tpc.112.107227. 
18. “Identification of an Abscisic Acid Gene Cluster in the Grey Mold Botrytis cinerea”, Appl Environ Microbiol 72, p. 4619–4626. doi:10.1128/AEM.02919-05. 
19. “Abscisic Acid as Pathogen Effector and Immune Regulator”, Frontiers in Plant Science 8, p. 587. doi:10.3389/fpls.2017.00587. 
20. “Occurrence, function and potential medicinal applications of the phytohormone abscisic acid in animals and humans”, Biochemical Pharmacology 82, p. 701–712. doi:10.1016/j.bcp.2011.06.042. 
21. “Mechanisms of action and medicinal applications of abscisic Acid”, Current Medicinal Chemistry 17, p. 467–78. doi:10.2174/092986710790226110. 
22. “Abscisic Acid Regulates Inflammation via Ligand-binding Domain-independent Activation of Peroxisome Proliferator-activated Receptor”, Journal of Biological Chemistry 286, p. 2504–16. doi:10.1074/jbc.M110.160077. 
23. (2008) “GCR2 is a new member of the eukaryotic lanthionine synthetase component C-like protein family”, Plant Signal Behav 3, p. 307–10. doi:10.4161/psb.3.5.5292. 
24. “FRET-based reporters for the direct visualization of abscisic acid concentration changes and distribution in Arabidopsis.”, eLife 3, p. e01739. doi:10.7554/eLife.01739. 
25. (2014) “Abscisic acid dynamics in roots detected with genetically encoded FRET sensors.”, eLife 3, p. e01741. doi:10.7554/eLife.01741. 

• En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Ácido abscísico en la portugala Vikipedio.

Portalo pri Kemio

• Kategorio Abscisiata acido en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)

PeEnEo: 714834 GND: 4141106-7 LCCN: sh85000226 BNF: 122579798