Δευτεροστόμια

Τα δευτεροστόμια (Deuterostomia)^[1][2] είναι μεγάλη ομάδα ζώων του κλάδου και υποβασιλείου των αμφίπλευρων ευμετάζωων, δηλαδή των πιο εξελιγμένων ζώων. Η ελληνικής ετυμολογίας ονομασία των δευτεροστόμιων προήλθε από το ότι κατά την ανάπτυξη των εμβρύων των ειδών τους, ο πρωκτός σχηματίζεται προτού σχηματισθεί το στόμα τους, δηλαδή το στόμα σχηματίζεται δεύτερο (deutero-). Αδελφός κλάδος είναι τα πρωτοστόμια (Protostomia), στα οποία η ανάπτυξη του πεπτικού σωλήνα εμφανίζει μεγαλύτερη ποικιλία (για αυτό θεωρούνται γενικότερη ομάδα), αλλά γενικώς το στόμα δημιουργείται πριν τον πρωκτό. Τα δευτεροστόμια θεωρούνται πιο εξελιγμένα από τα πρωτοστόμια, καθώς περιλαμβάνουν όλα τα σπονδυλωτά ζώα και επομένως και τον άνθρωπο. Δευτεροστόμια είναι επίσης π.χ. οι θαλάσσιοι αστερίες και τα θαλάσσια κρίνα.

Δευτεροστόμια Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων: Κάμβριο (Φορτούνια) - Παρόν 540–0 Ma Αδαίος Αρχαιοζωικός Προτεροζωικός Φα.
Παραδείγματα δευτεροστόμιων ζώων
Συστηματική ταξινόμηση
Επικράτεια: Ευκαρυωτικά Κλάδος: Οπισθόκοντα Βασίλειο: Ζώα Υποβασίλειο: Ευμετάζωα (Eumetazoa) Ανθυποβασίλειο: Αμφίπλευρα (Bilateria) Κλάδος: Νεφρόζωα (Nephrozoa) Υπερσυνομοταξία: Δευτεροστόμια Deuterostomia Grobben, 1908
Συνομοταξίες
Συνομοταξία Χορδωτά Σπονδυλωτά Κεφαλοχορδωτά Χιτωνοφόρα Συνομοταξία Κοιλομόπορα Εχινόδερμα Ημιχορδωτά Ξενοστροβιλίδια Cambroernida† Συνομοταξία Σακκόρρυτοι (;) † Συνομοταξία Vetulicolia †

Με βάση την παλαιά κατανομή των ειδών των δευτεροστόμιων και των πρωτοστόμιων, μερικά από τα είδη των πρωτοστόμιων ανακαλύφθηκε ότι επίσης ως έμβρυα δημιουργούν τον πρωκτό πριν από το στόμα.^[3] Αυτή η ομάδα είναι γνωστή σήμερα ως εντεροκοιλώματα.

Σήμερα τα δευτεροστόμια θεωρούνται γενικώς μια υπερσυνομοταξία, που περιλαμβάνει δύο συνομοταξίες ζώντων σήμερα ειδών, με περίπου 60 χιλιάδες είδη, και δύο άλλες εξαφανισμένων προϊστορικών ζώων. Ωστόσο, όλα σχεδόν τα είδη δευτεροστόμιων περιλαμβάνονται σε τρείς μόνο υποσυνομοταξίες τους: τα σπονδυλωτά, τα εχινόδερμα και τα ημιχορδωτά.

Συστηματική

Ιστορικό

Αρχικώς τα δευτεροστόμια περιελάμβαναν και τις συνομοταξίες βραχιόποδα^[4], βρυόζωα^[5], χαιτόγναθα^[6] και φορωνίδια^[4], με βάση μορφολογικά και εμβρυολογικά χαρακτηριστικά. Ωστόσο τα δευτεροστόμια επανορίσθηκαν το 1995 με βάση αναλύσεις μοριακών αλληλουχιών του DNA τους, οπότε τα παραπάνω λοφοφόρα αφαιρέθηκαν από την υπερσυνομοταξία και μαζί με άλλα ζώα ταξινομήθηκαν στη νέα υπερσυνομοταξία λοφοτροχόζωα, που υπάγεται στα πρωτοστόμια.^[7] Η συνομοταξία χαιτόγναθα είναι υπό αμφισβήτηση^[6], αλλά οι μοριακές μελέτες τα εντάσσουν συχνότερα στα πρωτοστόμια.^[8][9]

Αντιθέτως από τα πρωτοστόμια, τα δευτεροστόμια έχουν μεγάλες πιθανότητες να είναι παραφυλετική ομάδα. Η αδελφή ομάδα των ξενοκοιλομόπορων (Xenambulacraria) θα μπορούσε να είναι τόσο τα χορδωτά, όσο και τα πρωτοστόμια, ή και να έχουν ίση συγγένεια με αμφότερα.^[10]

Ταξινομική

Τα δευτεροστόμια υποδιαιρούνται σήμερα σε 22 συνολικά ομοταξίες, ως εξής:

• Υπερσυνομοταξία Deuterostomia
  • Συνομοταξία χορδωτά (Chordata)
    • Υποσυνομοταξία κεφαλοχορδωτά (Cephalochordata) – 1 ομοταξία (λεπτοκάρδιοι)
    • Υποσυνομοταξία χιτωνοφόρα ή ουροχορδωτά (Tunicata) – 4 ομοταξίες
    • Υποσυνομοταξία σπονδυλωτά (Vertebrata) ή κρανιωτά – 9 ομοταξίες (όλα τα ψάρια και τα τετράποδα ζώα)
      • Υπερομοταξία άγναθοι ή κυκλόστομοι (Agnatha ή Cyclostomi) – 2 ομοταξίες (μυξίνοι και πετρομυζοντόμορφα)
      • Ανθυποσυνομοταξία γναθοστόματα (Gnathostomata) – 7 ομοταξίες (τα τετράποδα ζώα και όλα τα ψάρια -ιχθύες- πλην των αγνάθων)
        • Incertae sedis υπερομοταξία χονδριχθύες (Chondrichthyes) – 1 ομοταξία (καρχαρίες, σαλάχια, χιμαιρόμορφα)
        • Υπερομοταξία οστεϊχθύες (Osteichthyes) – 2 ομοταξίες (το 98,8% όλων των ειδών ψαριών, υποδιαιρούνται σε ακτινοπτερύγιους και σαρκοπτερύγιους)
        • Υπερομοταξία τετράποδα (Tetrapoda) – 4 ομοταξίες (θηλαστικά, ερπετά, αμφίβια και πτηνά)
  • Συνομοταξία κοιλομόπορα (Ambulacraria)
    • Υποσυνομοταξία εχινόδερμα (Echinodermata)
      • Υπερομοταξία αστερόζωα (Asterozoa) – 2 ομοταξίες (αστερίες και οφίουροι)
      • Υπερομοταξία κρινόζωα (Crinozoa) – 1 ομοταξία (θαλάσσιοι κρίνοι)
      • Υπερομοταξία εχινόζωα (Echinozoa) – 2 ομοταξίες (αχινοί και «αγγούρια της θάλασσας»)
    • Υποσυνομοταξία ημιχορδωτά (Hemichordata) – 3 ομοταξίες (εντερόπνευστα, πτεροβράγχια και πλαγκτοσφαιροειδή)

Τα εχινόδερμα και τα ημιχορδωτά συναποτελούν τον κλάδο (κατά μερικούς συνομοταξία) Ambulacraria («κοιλομόπορα»). Επιπλέον, υπάρχει πιθανότητα ότι τα κοιλομόπορα μπορεί να είναι αδελφός κλάδος με τα ξενοκοιλόμορφα (Xenacoelomorpha) και να σχηματίζουν μαζί τους την ομάδα ξενοκοιλομόπορα.^[11][12][13]

Παραπομπές

1. Wade, Nicholas (30 January 2017). «This Prehistoric Human Ancestor Was All Mouth». The New York Times. https://www.nytimes.com/2017/01/30/science/this-prehistoric-human-ancestor-was-all-mouth.html. Ανακτήθηκε στις 31 January 2017.
2. Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). «Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)». Nature 542 (7640): 228-231. doi:10.1038/nature21072. ISSN 0028-0836. PMID 28135722. Bibcode: 2017Natur.542..228H.
3. Martín-Durán, José M.; Passamaneck, Yale J.; Martindale, Mark Q.; Hejnol, Andreas (2016). «The developmental basis for the recurrent evolution of deuterostomy and protostomy». Nature Ecology & Evolution 1 (1): 0005. doi:10.1038/s41559-016-0005. PMID 28812551. https://qmro.qmul.ac.uk/xmlui/handle/123456789/54816.
4. Eernisse, Douglas J.; Albert, James S.; Anderson, Frank E. (1992-09-01). «Annelida and Arthropoda are Not Sister Taxa: A Phylogenetic Analysis of Spiralian Metazoan Morphology». Systematic Biology 41 (3): 305-330. doi:10.1093/sysbio/41.3.305. ISSN 1063-5157. https://academic.oup.com/sysbio/article/41/3/305/1676076.
5. Nielsen, C. (Ιούλιος 2002). «The Phylogenetic Position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda». Integrative and Comparative Biology 42 (3): 685-691. doi:10.1093/icb/42.3.685. PMID 21708765.
6. Brusca, R.C.· Brusca, G.J. (1990). Invertebrates. Sinauer Associates. σελ. 669.
7. Halanych, K.M.; Bacheller, J.; Liva, S.; Aguinaldo, A.A.; Hillis, D.M.; Lake, J.A. (17 March 1995). «18S rDNA evidence that the Lophophorates are Protostome Animals». Science 267 (5204): 1641-1643. doi:10.1126/science.7886451. PMID 7886451. Bibcode: 1995Sci...267.1641H. https://archive.org/details/sim_science_1995-03-17_267_5204/page/1641.
8. Marlétaz, Ferdinand; Martin, Elise; Perez, Yvan; Papillon, Daniel; Caubit, Xavier; Lowe, Christopher J.; Freeman, Bob; Fasano, Laurent και άλλοι. (2006-08-01). «Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development». Current Biology 16 (15): R577–R578. doi:10.1016/j.cub.2006.07.016. PMID 16890510.
9. Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T.C.A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019-01-21). «A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans». Current Biology 29 (2): 312-318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. PMID 30639106.
10. Kapli, Paschalia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximilian; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; Philippe, Hervé; Copley, Richard R. και άλλοι. (March 1, 2021). «Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria». Science Advances 7 (12): eabe2741. doi:10.1126/sciadv.abe2741. PMID 33741592. Bibcode: 2021SciA....7.2741K.
11. Bourlat, Sarah J.; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J.; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S.; Thorndyke, Michael και άλλοι. (2006). «Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida». Nature 444 (7115): 85-88. doi:10.1038/nature05241. ISSN 0028-0836. PMID 17051155. Bibcode: 2006Natur.444...85B.
12. Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe (2019). «Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria». Current Biology 29 (11): 1818-1826.e6. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. ISSN 0960-9822. PMID 31104936.
13. Marlétaz, Ferdinand (2019-06-17). «Zoology: Worming into the Origin of Bilaterians». Current Biology 29 (12): R577-R579. doi:10.1016/j.cub.2019.05.006. ISSN 0960-9822. PMID 31211978.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

Commons logo

Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα    Δευτεροστόμια

• Σύντομη εκλαϊκευμένη εισαγωγή στα δευτεροστόμια από το Μουσείο Παλαιοντολογίας του Πανεπ. Μπέρκλεϋ
• «Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaeontological perspectives»
• Το λήμμα «Deuterostomia» στην Encyclopædia Britannica