Κλάδος

Κλάδος είναι μία ομάδα που αποτελείται από ένα οργανισμό και όλους τους απογόνους του. Σε όρους της συστηματικής, ο κλάδος είναι ένα μονό κλαδί του δέντρου της ζωής.^[1] Η ιδέα ότι μία τέτοια φυσική ομάδα οργανισμών θα έπρεπε να ομαδοποιείται και της δίνεται ένα ταξινομικό όνομα είναι κεντρική ιδέα της βιολογικής ταξινόμησης. Στην κλαδιστική (η οποία πήρε το όνομά της από τον όρο), οι κλάδοι είναι οι μόνες αποδεκτές μονάδες.

Κλαδόγραμμα (οικογενειακό δέντρο) μίας βιολογικής ομάδας. Τα επισημασμένα με κόκκινο και μπλε τμήματα αναπαριστούν κλάδους. Αυτά με πράσινο δεν αναπαριστούν κλάδο, αλλά μία εξελικτική βαθμίδα, μία ατελή ομάδα, επειδή ο μπλε κλάδος κατάγεται από αυτήν αλλά αποκλείεται.

wiktionary logo

Το Βικιλεξικό έχει σχετικό λήμμα:   κλάδος

Ο όρος εισήχθη το 1958 από τον Άγγλο βιολόγο Τζούλιαν Χάξλεϊ.^[1]

Ορισμοί

Κλαδόγραμμα των κροκοδείλων, οπτική αναπαράσταση των σχέσεών τους.

Κλάδος και πρόγονοι

Ένας κλάδος είναι εξ ορισμού μονοφυλετικός, καθώς περιέχει ένα πρόγονο ο οποίος μπορεί να είναι ένας οργανισμός, ένας πληθυσμός ή ένα είδος και όλοι τους οι απόγονοι.^{[Σημ. 1][2][3]} Ο όρος κλάδος αναφέρεται στον πρόγονο και τους επιζώντες ή/και εκλιπώντες απόγονούς του. Ο δε πρόγονος μπορεί να είναι θεωρητικό είτε πραγματικό είδος.

Ορισμός του κλάδου

Υπάρχουν τρεις μέθοδοι για τον ορισμό των κλάδων στη φυλογενετική ονοματολογία: με βάση τον κόμβο, το στέλεχος και την απομορφία:

• Στον ορισμό βάσει του κόμβου, το όνομα του κλάδου Α αναφέρεται στον ελάχιστα περιεκτικό κλάδο που περιέχει τα τάξα (ή δείγματα) X, Y, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο. Ο πρόγονος είναι το σημείο διακλάδωσης ή «κόμβος».
• Στον ορισμό βάσει στελέχους, το Α αναφέρεται στον πλέον περιεκτικό κλάδο που περιέχει τα Χ, Υ, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο, προς τα κάτω μέχρι την διακλάδωση Ζ κάτω απότο Α. Τάξα περιλαμβάνονταιο μεταξύ του κόμβου Α και κάτω μέχρι (χωρίς να συμπεριλαμβάνεται) την διακλάδωση Ζ, αυτό είναι το στέλεχος του Α.
• Στον ορισμό βάσει απομορφίας, το Α αναφέρεται στον κλάδο που αναγνωρίζεται από μία απομορφία (χαρακτηριστικό) που υπάρχει στα Χ, Υ, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο.

Στην ταξινομία του Λινναίου, οι κλάδοι ορίζονται από ένα σύνολο χαρακτηριστικών (απομορφίες) μοναδικών της ομάδας. Αυτό το σύστημα είναι παρόμοιο με τους βασισμένους στις απομορφίες κλάδους της φυλογενετικής ονοματολογίας. Η διαφορά έχει να κάνει με το ότι ενώ στην φυλογενετική ονοματολογία η ομάδα βασίζεται σε ένα πρόγονο με συγκεκριμένο χαρακτηριστικό, στην ταξινομία του Λινναίου τα ίδια τα χαρακτηριστικά χρησιμοποιούνται για τον ορισμό της ομάδας.

Οι κλάδοι ως δομές

Στην κλαδιστική, ο κλάδος είναι μία υποθετική δομή, βασιμένη σε πειραματικά δεδομένα. Οι κλάδοι υπολογίζονται με την χρήση πολλαπλών (κάποιες φορές εκατοντάδων) χαρακτηριστικών ενός αριθμού ειδών (ή δειγμάτων) και την στατιστική τους ανάλυση ώστε να βρεθεί το πιο πιθανό φυλογενετικό δέντρο για την ομάδα. Αν και παρόμοια κατά κάποιο τρόπο με την συστηματική ταξινόμηση, η μέθοδος είναι πιο ανοικτή στον αυστηρό έλεγχο από ότι οι παραδοσιακές μέθοδοι. Παρόλο που οι ταξινομιστές χρησιμοποιούν τους κλάδους ως εργαλεία στην ταξινόμηση όποτε είναι αφικτό, το ταξινομικό δέντρο της ζωής δεν είναι το ίδιο με το κλαδιστικό. Τα παραδοσιακά γένη, οικογένειες, κτλ δεν είναι κατ' ανάγκη κλάδοι, αν και συχνά είναι.

Ονόματα κλάδων

Στη συστηματική του Λινναίου, οι διάφορες ομάδες ταξινομούνται σε μία σειρά από ταξινομικές βαθμίδες (όπως τάξη (βιολογία), οικογένεια κτλ). Υπάρχει σύμβαση το όνομα κάποιων ομάδων να εξαρτάται από την βαθμίδα. Για τους κλάδους από την φύση τους αυτό δεν ισχύει, και δεν υπάρχει κάποιος περιορισμός ως προς το όνομά τους στην κλαδιστική. Υπάρχει ωστόσο σύμβαση για την ονομασία λιγότερο ή περισσότερο περιεκτικών ομάδων, στις οποίες δίνονται προθέματα όπως crown- ή pan-.

Ταξινομία και συστηματική

Φυλογενετικό δέντρου του Χέκελ, 1866

Η ιδέα του κλάδου δεν υπήρχε στην προ-δαρβινική ταξινομία του Λινναίου, η οποία βασίζονταν μόνο σε μορφολογικές ομοιότητες μεταξύ οργανισμών, αν και πολλές από τις περισσότερο γνωστές ομάδες στο Systema Naturae του Λινναίου (κυρίως ομάδες σπονδυλωτών) αναπαριστούν κλάδους. Με τη δημοσίευση της θεωρίας της εξέλιξης από τον Δαρβίνο το 1859, η ταξινομία απέκτησε θεωρητική βάση, και γεννήθηκε η ιδέα ότι οι μονάδες της συστηματικής αναπαριστούν κλαδιά στο εξελικτικό δέντρο της ζωής. Στον ενάμισι αιώνα που πέρασε από τότε, οι ταξινομιστές εργάστηκαν με σκοπό το ταξινομικό σύστημα να αντικατοπτρίζει την εξέλιξη. Ωστόσο, καθώς το δέντρο της ζωής διακλαδίζεται μάλλον άνισα, η ιεραρχία του συστήματος του Λινναίου δεν επιτρέπει πάντα την αναπαράσταση κλάδων. Ως προς την ονοματολογία, η κλαδιστική και η ταξινομία του Λινναίου δεν είναι πάντα συμβατές. Ειδικότερα τα ανωτέρου επιπέδου τάξα της ταξινομίας του Λινναίου συχνά αναπαριστούν εξελικτικές βαθμίδες και όχι κλάδους, κλάδους δηλαδή από τους οποίους έχουν αποκλειστεί κάποιοι υποκλάδοι. Τυπικά παραδείγματα είναι οι οστεϊχθύες, οι οποίοι περιλαμβάνουν τον πρόγονο των τετραπόδων, και τα ερπετά που είναι προγονικά και ως προς τα πουλιά και ως προς τα θηλαστικά.^{[Σημ. 2]}

Στη φυλογενετική ονοματολογία, οι κλάδοι μπορούν να ομαδοποιηθούν σε οποιοδήποτε επίπεδο και δεν είναι ανάγκη να τοποθετηθούν σε μία καθολική ιεραρχία. Σε αντίθεση, οι μονάδες του Λινναίου της ομοταξίας, τάξης, κτλ, πρέπει να χρησιμοποιούνται όταν ονομάζεται ένα νέο τάξο. Καθώς υπάρχουν μόνο επτά επίσημα επίπεδα στο σύστημα του Λινναίου (όπου το είδος είναι το χαμηλότερο), υπάρχει πεπερασμένος αριθμός υπο- ή υπέρ-μονάδων που μπορούν να χρησιμοποιηθούν. Καθώς τα ταξινομικά δέντρα (κλαδογράμματα) έγιναν περισσότερο λεπτομερή, κάποιοι ερευνητές, εξοικειωμένοι με την τοπογραφία των δέντρων, απέρριψαν τη χρήση βαθμίδων στα ονόματα. Η προτίμηση του ενός ή του άλλου συστήματος είναι κυρίως ζήτημα εφαρμογής. Η κλαδιστική δίνει λεπτομέρειες, αλλά απαιτεί βαθειά γνώση, ενώ το σύστημα του Λινναίου μία τακτοποιημένη γενική εποπτεία, χωρίς όμως φυλογενετικά δέντρα.

Σε μερικές περιπτώσεις το σύστημα του Λινναίου εμπόδισε την κατανόηση της φυλογένεσης και ευρέων εξελικτικών μοτίβων. Το γνωστότερο παράδειγμα είναι η ερμηνεία των παράξενων απολιθωμάτων του Μπέρτζες Σέιλ (Burgess Shale) και η επακόλουθη ιδέα της «Κάμβριας Έκρηξης»^[4] Με την εφαρμογή της κλαδιστικής και την απόρριψη κάθε σημασίας της έννοιας των φύλων, η σύγχυση που επικράτησε γύρω από τα ζώα του Μπέρτζες διαλύθηκε. Φαίνεται ότι ποτέ δεν υπήρξε κάποια «έκρηξη» σχεδίων σώματος με επακόλουθες εξαφανίσεις.^[5] Τα φαινομενικά παράξενα πλάσματα, αποδείχθηκε ότι ήταν εκπρόσωποι της ομάδας των λοβοπόδιων (Lobopodia), η οποία περιλαμβάνει τα αρθρόποδα (Arthropoda), τα βραδύπορα (Tardigrada) και τα ονυχοφόρα (Onychophora).^[6]

Ωστόσο στις περισσότερες περιπτώσεις τα δύο συστήματα δεν αντιφάσκουν. Η δήλωση της κλαδιστικής ότι ο κλάδος των λοβοπόδιων περιλαμβάνει (ανάμεσα σε άλλα) τα αρθρόποδα, τα βραδύπορα και τα ονυχοφόρα, είναι στην ουσία ταυτόσημος με την δήλωση ότι η ομάδα των λοβοπόδιων είναι προγονική για τα φύλα των αρθρόποδων, των βραδύπορων και των ονυχοφόρων. Η διαφορά είναι περισσότερο σημειολογική παρά φυλογενετική.

Σημειώσεις

1. Έχει διατυπωθεί η άποψη ότι το όνομα θα έπρεπε να είναι «ολοφυλετικός» αντί για «μονοφυλετικός», όμως αυτός ο όρος δεν έχει ακόμα ευρεία χρήση.
2. Ο όρος «ερπετά» εδώ χρησιμοποιείται με τον παραδοσιακό του ορισμό, π.χ. Romer & Parson (1985): The Vertebrate Body. (6η εκδ.) Saunders, Philadelphia. Υπάρχουν άλλοι (κλαδιστικοί) ορισμοί του «ερπετού» που αποκλείουν τα πρώτα αμνιωτά και την γραμμή των συναψιδωτών.

Παραπομπές

1. Dupuis, Claude (1984). «Willi Hennig's impact on taxonomic thought». Annual Review of Ecology and Systematics 15: 1–24. ISSN 0066-4162.
2. «The PhyloCode, Chapter 1». International Society for Phylogenetic Nomenclature. 2009. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 15 Ιουνίου 2010. Ανακτήθηκε στις 23 Ιανουαρίου 2010.
3. Envall, Mat S. (2008). «On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern». Biological Journal of the Linnaean Society 94: 217. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x. ISSN 0024-4066.
4. Budd, G.E.; Jensen, S. (2000). «A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla». Biological Reviews 75 (02): 253–295. doi:10.1017/S000632310000548X. http://journals.cambridge.org/production/action/cjoGetFulltext?fulltextid=624.
5. Erwin, D.H. (2007). «Disparity: Morphological Pattern And Developmental Context». Palaeontology 50: 57. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x.
6. Whittle, R. J.; Gabbott, S. E.; Aldridge, R. J.; Theron, J. (2009). «An Ordovician Lobopodian from the Soom Shale Lagerstätte, South Africa». Palaeontology 52: 561–567. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x.