Die heutigen Krokodile (Crocodylia) sind die modernsten Vertreter einer Entwicklungslinie der Archosaurier, die sich bereits vor etwa 250 Millionen Jahren, in der frühen Trias, von der Linie der Flugsaurier und Dinosaurier getrennt hat.

Begrifflichkeit „Krokodil“ im paläontologischen Kontext

Bereits vor mehr als 200 Millionen Jahren, in der späten Trias, hatte jene Archosaurier-Linie, die zu den heutigen Krokodilen führt, mit den Phytosauriern Vertreter hervorgebracht, die in Aussehen und Lebensweise heutigen Krokodilen relativ ähnlich waren. Daher heißt es in populärwissenschaftlichem Zusammenhang oft, dass Krokodile eine sehr alte Gruppe sind, und bisweilen werden sie als „lebende Fossilien“ bezeichnet.[1] Tatsächlich ist der Begriff „Krokodil“ nicht genau definiert und umfasst urtümlich wirkende, echsenartige, meist eher großwüchsige, semi-aquatische bzw. amphibische Reptilien, die nicht näher mit Brückenechsen, Eidechsen und Schlangen verwandt sind. Daher ist er im paläontologischen Zusammenhang eher weiter gefasst und bezieht auch zahlreiche ausgestorbene Formen ein, wohingegen „Krokodil“ im zoologischen Sinn eher enger gefasst und vorwiegend auf die rezenten Vertreter und deren unmittelbare fossile Verwandtschaft bezogen ist, deren Wurzeln deutlich weniger weit als 200 Millionen Jahre in die Vergangenheit zurückreichen (siehe → Die Crocodylia – die „eigentlichen“ Krokodile).

Einführung

Die Archosaurier-Linie, die zu den heutigen Krokodilen führt, wird Crurotarsi (oder, nach Neudefinition dieses Taxons auch Pseudosuchia)[2][3] genannt und die Linie, die zu den Flugsauriern und Dinosauriern und damit auch zu den heutigen Vögeln führt, heißt Ornithodira (oder Avemetatarsalia). Beide Linien gingen aus einem basalen Vertreter der Archosaurier-Linie (basale Archosauriformes, siehe auch → Thecodontia“) hervor. Der wichtigste anatomische Unterschied zwischen Crurotarsiern und Ornithodiren besteht im Bau des Fußgelenks. Während es bei den Crurotarsiern zwischen den beiden oberen (proximalen) FußwurzelknochenFersenbein (Calcaneus) und Sprungbein (Astragalus) – ausgebildet ist (metatarsales Gelenk), verläuft die Gelenklinie bei den Ornithodiren entlang des gemeinsamen Kontaktes von Astragalus und Calcaneus mit den unteren (distalen) Fußwurzelknochen (mesotarsales Gelenk). Im Gegensatz zu den basaleren Archosauriformes, die ebenfalls ein mesotarsales Gelenk besitzen, ist der Calcaneus bei den Ornithodiren stark reduziert. Unter anderem deshalb wird es auch als abgeleitetes Mesotarsalgelenk bezeichnet, um es vom „primitiven“ Mesotarsalgelenk der frühen Archosauriformes zu unterscheiden.

 Kronen-Diapsida 
(Sauria)  
 Archosauromorpha  

Trilophosauridae


   

Rhynchosauria


   

Prolacertiformes


 Archosauriformes1 

Proterosuchidae2


   

•••






   

Lepidosauromorpha (u. a. † Plesiosaurier, Schuppenkriechtiere („Echsen“ und Schlangen))



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 ••• 

Erythrosuchidae2


   

Euparkeria2


 Archosauria3 

Crurotarsi (u. a. Krokodile)


   

Ornithodira (u. a. † Flugsaurier und Dinosaurier einschl. Vögel)





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Verwandtschaftsverhältnisse der basalen Archosauromorpha (nach Benton, 2007).[4] Fußnoten: 1) alternativ auch als Archosauria bezeichnet; 2) Vertreter, die früher unter dem Begriff Thecodontier zusammengefasst wurden; 3) Archosaurier-Kronengruppe, alternativ auch als Avesuchia bezeichnet

Die Crurotarsi – frühe Vorfahren

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Lebendrekonstruktionen basaler Crurotarsier. Oben: Smilosuchus gregorii (Phytosauria). Mitte: Desmatosuchus haplocerus (Aetosauria). Unten: Postosuchus kirkpatricki (Rauisuchia)

Von der Entwicklungslinie zu den Krokodilen zweigte eine Reihe von Archosauriergruppen ab, die heute ausgestorben sind. Zu diesen „primitiven“ Archosauriern aus der späten Trias, die mit den Crocodylomorpha als Crurotarsi (Pseudosuchia) zusammengefasst werden, zählen unter anderem die Phytosauria, die Aetosauria und die Rauisuchia. Während die Phytosauria im Habitus relativ krokodilähnlich waren, wiesen die Rauisuchier eher Parallelen zu den großen fleischfressenden Dinosauriern (Theropoden) des Jura und der Kreide auf, insbesondere im Schädelbau. In beiden Fällen beruhen diese Ähnlichkeiten auf Konvergenz.[5]

Die Crocodylomorpha und die Crocodyliformes – erste Krokodile

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Sphenosuchia: Lebendrekonstruktion von Hesperosuchus agilis
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Lebendrekonstruktion von Protosuchus richardsoni aus dem frühen Jura von Arizona, USA

Zu den ersten Vertretern der Crocodylomorpha gehören die Sphenosuchia. Sie tauchten in der oberen Trias auf, also vor etwa 230 Millionen Jahren, und lebten bis zum späten Jura. Sie waren langbeinige Tiere von etwa einem Meter Länge, lebten terrestrisch und waren fakultativ biped, das heißt, sie liefen wenigstens zeitweilig auf zwei Beinen. Von den frühen Crocodylomorpha spalten sich die Crocodyliformes ab. Diese können als „Krokodile im weiteren Sinne“ gesehen werden. Sie enthalten ausschließlich vierbeinig laufende (obligat quadrupede) Vertreter, mit mehr oder weniger krokodiltypischem Aussehen. Die Crocodylia oder „Krokodile im engeren Sinne“ sind jene Untergruppe der Crocodyliformes, die alle rezenten Krokodile sowie deren nächste ausgestorbene Verwandte umfasst (Krokodil-Kronengruppe).

Einer der ältesten bekannten Vertreter der Crocodyliformes war Protosuchus, der sich durch lange Beine auszeichnete und wahrscheinlich ein ziemlich schneller Jäger war. Nach ihm wurde eine Gruppe der frühen Krokodile benannt, die Protosuchia. Ähnlich sah auch der nahe verwandte Orthosuchus aus. Diese Tiere waren noch auf eine Lebensweise auf dem Land eingestellt, während fast alle folgenden Gruppen zu einem amphibischen Leben im Wasser übergingen. Ein zweireihiger Knochenpanzer schützte den Rücken, auch der Bauch war verknöchert. Die Protosuchia waren bis ins frühe Jura auf dem damaligen Superkontinent Pangaea, in dem alle Festlandsmassen vereint waren, weit verbreitet, heutige Funde stammen entsprechend aus Ostasien, Europa, Nord- und Südamerika sowie aus Südafrika.

Die Mesoeucrocodylia

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Skelett von Machimosaurus sp. aus dem späten Jura von Europa
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Lebendrekonstruktion von Metriorhynchus superciliosum aus dem Mittel- und späten Jura von Westeuropa

Kurz nach dem Beginn des Jura und dem damit verbundenen Zerbrechen des Urkontinents Pangaea entwickelte sich eine weitere Gruppe der Crocodyliformes, die heute als Mesoeucrocodylia bezeichnet wird. Dieses Taxon ersetzt das früher gebräuchliche paraphyletische Taxon Mesosuchia. Als monophyletisches Taxon enthalten die Mesoeucrocodylia auch die Eusuchia und stellen somit eine geschlossene Gruppe (Taxon) dar, die neben mehreren weiteren Entwicklungslinien auch die heutigen Krokodile (Crocodylia) enthält. Zu den ersten Vertretern der Mesoeucrocodylia gehören die Thalattosuchia, sie traten im frühen Jura vor etwa 190 Millionen Jahren auf und wurden vor allem in Europa gefunden. Diese ältesten Formen waren offensichtlich Meeresbewohner, da man sie in marinen Ablagerungen fand. Eine ihrer Familien waren die Teleosauridae. Diese Tiere zeichnen sich besonders durch die spezialisierten, lang gezogenen Kiefer mit den langen und spitzen Zähnen aus, die zum Fischfang eingesetzt werden konnten. Die Vorderbeine waren verkürzt, konnten jedoch auch an Land eingesetzt werden. Wie die Protosuchia hatten sie außerdem einen Plattenpanzer. Unter ihnen entwickelten sich Formen mit bis zu 10 Metern Länge wie Machimosaurus. Noch stärker an die Lebensweise im Meer angepasst war die spätere zweite Familie, die Metriorhynchidae aus dem Mitteljura. Bei ihnen entwickelten sich die Gliedmaßen zu Flossen um, und der Schwanz wurde zu einer starken Schwanzflosse, die den Tieren einen noch besseren Vortrieb verlieh. Aufgrund der besonderen Anpassungen werden diese Arten gemeinsam mit anderen marinen Krokodiltaxa als Meereskrokodile bezeichnet. Sie starben in der Frühen Kreide aus. Die Thalattosuchia werden alternativ auch als Mitglieder der Neosuchia in die Nähe der Tethysuchia gestellt.

Die Metasuchia

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Schädel von Kaprosuchus saharicus (MNN IGU12), Maßstab = 10 cm, aus der späten Kreide vom Nord-Niger
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Rekonstruktion des Skelettes von Simosuchus clarki aus der späten Kreide von Nordwest-Madagaskar
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Lebendrekonstruktion von Pakasuchus kapilimai aus der Mittel-Kreide von Südwest-Tansania
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Lebendrekonstruktion von Notosuchus terrestris aus der späten Kreide von Patagonien, Argentinien
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Lebendrekonstruktion von Armadillosuchus arrudai aus der späten Kreide von Süd-Brasilien
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Schädel von Baurusuchus salgadoensis aus der späten Kreide von Süd-Brasilien
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Schädel von Sebecus icaeorhinus aus dem Mittel- oder späten Eozän von Patagonien, Argentinien
  Notosuchia 

  Uruguaysuchidae 

 Araripesuchus tsangatsangana


   

 Anatosuchus


   

 Araripesuchus wegeneri



   

 Araripesuchus buitreraensis


   

 Araripesuchus gomesii


   

 Araripesuchus patagonicus


   

 Uruguaysuchus





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 Stolokrosuchus


   
  Mahajangasuchidae 

 Kaprosuchus


   

 Mahajangasuchus



  Peirosauridae 

 Hamadasuchus


   

 Gasparinisuchus


   

 Lomasuchus


   

 Montealtosuchus


   

 Uberabasuchus


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 Candidodon


  Ziphosuchia 

 Libycosuchus


   

 Simosuchus


   


 Malawisuchus


   

 Pakasuchus[6]



   

•••







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 ••• 


 Morrinhosuchus


   

 Notosuchus


   

 Coringasuchus


   

 Labidiosuchus


   

 Mariliasuchus


  Sphagesauridae 


 Adamantinasuchus


   

 Yacarerani



   

 Caipirasuchus stenognathus


   

 Sphagesaurus huenei


   

 Armadillosuchus


   

 Caryonosuchus






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 Chimaerasuchus


   

 Comahuesuchus


  Sebecosuchia 

 Pabwehshi


  Baurusuchidae 

 Cynodontosuchus


   

 Pissarrachampsa


   

 Stratiotosuchus


   

 Campinasuchus


   

 Baurusuchus






   


 Bergisuchus


   

 Iberosuchus



  Sebecidae 


 Lorosuchus


   

 Pehuenchesuchus



   

 Barinasuchus


   


 Ayllusuchus


   

 Bretesuchus



   

 Lumbrera-Form


   

 Langstonia


   

 Sebecus


   

 Zulmasuchus


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Verwandtschaftsverhältnisse der Notosuchia (nach Pol und Kollegen, 2014).[7]

Im frühen Jura traten die Metasuchia als weitere Gruppe der Mesoeucrocodylia auf. Dieses Taxon wird nicht von allen Paläontologen als notwendig betrachtet und daher manchmal als Synonym der Mesoeucrocodylia gesehen. Die Sichtweise hängt besonders von der jeweils angenommenen Stellung der Thalattosuchia ab. Die große Gruppe der Metasuchia teilte sich früh in die Notosuchia und die Neosuchia auf. Bislang besteht aber große Uneinigkeit, an welchem Punkt genau die Trennung der beiden Gruppen erfolgt ist. Zu den in der frühen Kreide auftauchenden Notosuchia gehören die auf den Südkontinenten lebenden Vertreter der Uruguaysuchidae wie etwa die kleinen Arten der Gattung Araripesuchus. Sie waren in Südamerika und Afrika weit verbreitet. Zur gleichen Zeit wie die Uruguaysuchidae lebten die größeren Trematochampsidae, die mehr amphibisch waren und die Flüsse besiedelten. Ihre genaue verwandtschaftliche Einordnung ist noch umstritten. Möglicherweise stehen sie den Peirosauridae nahe. Eine andere Linie der Notosuchia sind die Ziphosuchia aus der späten Kreide. Zu ihr gehören die Libycosuchidae aus Afrika und die landlebenden Notosuchidae aus Südamerika. Weitere Ziphosuchia sind die ebenfalls landlebenden Sebecosuchia der Südkontinente. Zu Beginn des Tertiärs lebten sie als riesige Räuber mit einem speziell zum Zerschneiden von Fleisch konstruierten Gebiss, ähnlich dem fleischfressender Dinosaurier. Wichtige Gruppen stellten dabei die Sebecidae und die Baurusuchidae dar. Die Sebecidae lebten auch in Afrika und Europa, starben hier jedoch im Eozän, der frühesten Epoche des Tertiärs, wieder aus. In Südamerika waren sie dagegen bis zum Ende des Tertiärs die herrschenden Raubtiere. Der Grund war die damalige Isolation des südamerikanischen Kontinents vom Rest der Welt, so dass fleischfressende Säugetiere keine Konkurrenz für sie darstellten.

Die Neosuchia

Systematik

 Neosuchia 
 Atoposauridae 

 Theriosuchus


   


 Rugosuchus


   

 Bernissartia


   

Eusuchia




   

 Stolokrosuchus


   


Thalattosuchia


 Tethysuchia 
 Elosuchidae 

 Sarcosuchus


   

 Vectisuchus


   

 Elosuchus




   
 Pholidosauridae 

 Pholidosaurus schaumburgensis


 Dyrosauridae 

 Congosaurus


   

 Guarinisuchus


   

 Dyrosaurus


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Goniopholididae •••






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 ••• Goniopholididae 

 Calsoyasuchus valliceps


   


 Sunosuchus phuwiangensis


   

 Eutretauranosuchus delfi


   

 „Sunosuchus“ junggarensis



   

 Chalawan thailandicus


   

 Sunosuchus miaoi



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 Siamosuchus phuphokensis


   

 Amphicotylus lucasii


   

 Denazinosuchus kirtlandicus


   

 Nannosuchus gracilidens


   


 Hulkepholis willetti


   

 Anteophthalmosuchus


   

† Dollo’s goniopholidid




   

 Goniopholis



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Verwandtschaftsverhältnisse der Neosuchia (nach de Andrade und Kollegen, 2011).[8]

Die ersten Neosuchia lebten im frühen Jura. Etwas später traten die eher kleinen Atoposauridae des oberen Jura und der unteren Kreide auf, die ausschließlich in Laurasia vorkamen, unter ihnen Theriosuchus pusillus aus dem heutigen Großbritannien. Diese halb im Wasser, halb an Land lebenden Tiere gehören zu einer Entwicklungslinie, zu der auch die späteren modernen Krokodile, die Eusuchia, gehören. Das Erkennungsmerkmal sind die Wirbel, die hier erstmals als procoele Wirbelkörper mit einer vorderen Einbuchtung auftraten, während alle davor existierenden Arten amphicoele bzw. bikonkave Wirbelkörper hatten, also Wirbel mit einer vorderen und einer hinteren Vertiefung. Näher verwandt mit den Eusuchia waren die ebenfalls zu den Neosuchia gehörenden Goniopholididae des späten Jura. Diese Fluss- und Seebewohner lebten nach bisherigen Fossilfunden in Nordamerika, Europa und Thailand ausschließlich auf dem damaligen Nordkontinent Laurasia. Es handelte sich dabei um große Krokodile mit stumpfer Schnauze. Von dieser Entwicklungslinie spalteten sich zuvor die Stomatosuchidae ab. Obwohl der Fossilbefund der nachfolgenden Zeit relativ spärlich ist, lässt sich vermuten, dass sich die Neosuchia recht schnell ausbreiteten. So gab es einen Fund aus der späten Kreide im heutigen Ägypten, der zur Gruppe der Stomatosuchidae gehört. Diese Gattung wird als Stomatosuchus bezeichnet und hatte eine fast entenschnabelähnliche Schnauze. Die Eusuchia stammen aus einer Linie, die sich kurz zuvor abgespalten hat. Ein anderer Zweig der Neosuchia sind die Tethysuchia; zu ihnen gehören die schmalschnauzigen Pholidosauridae, darunter der aus Afrika stammende Sarcosuchus imperator mit einem Schädel von zwei Metern Länge und einer Gesamtlänge von etwa 11 Metern. In der späten Kreide entwickelten sich besonders langschnäuzige Arten wie Terminonaris (Teleorhinus), die wiederum ins Meer gingen. Gleichzeitig lebten an den Küsten der Tethys Afrikas und Südamerikas weitere Tethysuchia, die sich dem Leben und Jagen im Meer angepasst hatten. Diese Dyrosauridae, unter ihnen Dyrosaurus, waren ebenfalls langschnäuzig und so auf den Fischfang spezialisiert. Wie viele ihrer Verwandten überlebten sie das Massenaussterben an der Kreide-Tertiär-Grenze, starben jedoch zum Ende des Eozäns wahrscheinlich aufgrund der Konkurrenz mit meereslebenden Gavialen und frühen Walen aus.

Die Eusuchia – die „modernen“ Krokodile

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Lebendrekonstruktion von Isisfordia duncani aus der Mittel-Kreide von Queensland, Australien
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Lebendrekonstruktion von Allodaposuchus precedens aus der späten Kreide von Süd-Europa
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Künstlerische Rekonstruktion von Aegisuchus witmeri als Fischjäger, aus der späten Kreide von Marokko
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Fossil von Borealosuchus wilsoni aus dem frühen oder Mittel-Eozän von Wyoming, USA
  Eusuchia  

  Isisfordia duncani


   

  Hylaeochampsidae  

  Hylaeochampsa vectiana


   

  Iharkutosuchus


   

  Pietraroiasuchus ormezzanoi


   

  Pachycheilosuchus trinquei





   

  Allodaposuchus sp.


   

  Allodaposuchus precedens




   

 Crocodylia





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Verwandtschaftsverhältnisse der Eusuchia (nach Buscalioni und Kollegen, 2011).[9]

  Eusuchia  


  Susisuchus


   

  Isisfordia



   


 Hylaeochampsidae


   

  Allodaposuchus



   

 Crocodylia




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Verwandtschaftsverhältnisse der Eusuchia (nach de Andrade und Kollegen, 2011).[8]

  Eusuchia  

  Isisfordia


   

  Hylaeochampsa


   
  Aegyptosuchidae  

  Aegisuchus witmeri


   

  Aegyptosuchus peyerii



   

 Crocodylia





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Verwandtschaftsverhältnisse der Eusuchia (nach Holliday & Gardner, 2012).[10]

  Eusuchia  

  Isisfordia duncani


   


  Allodaposuchus precedens


   

  Iharkutosuchus makadii


   

  Hylaeochampsa vectiana




   


 Crocodylia


   

  Pristichampsus vorax



   

  Borealosuchus





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Verwandtschaftsverhältnisse der Eusuchia (nach Bronzati, Montefeltro & Langer, 2012).[11]

In der frühen Kreidezeit traten die ersten Vertreter der Eusuchia auf. In der späten Kreide stellen diese bereits die dominierende Gruppe der Krokodile dar. Über den Punkt, ab wann man von Eusuchia sprechen kann und wann man noch von Neosuchia spricht, besteht noch Uneinigkeit. Die wichtigste Gruppe der Eusuchia sind die Crocodylia. Auch hier ist die Abgrenzung der Crocodylia zu den restlichen Eusuchia noch nicht vollständig geklärt. Sehr nahe Verwandte der Crocodylia sind die Aegyptosuchidae. Aegisuchus aus dem heutigen Marokko ist einer ihrer Vertreter.

Die Crocodylia – die „eigentlichen“ Krokodile

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Skelettrekonstruktion von Deinosuchus hatcheri bzw. Deinosuchus rugosus im Natural History Museum von Utah, aus der späten Kreide von den östlichen USA
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Abguss eines Fossils des Doppelhundszahn-Krokodils (Diplocynodon darwini, Jungtier) aus dem Mittel-Eozän der Grube Messel, Deutschland
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Skelett von Alligator prenasalis aus dem Oligozän von South Dakota, USA
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Skelettrekonstruktion von Boverisuchus aus dem Mittleren Eozän des Geiseltals
 Crocodylia 


 Borealosuchus


 Gavialoidea 

 Eothoracosaurus mississippiensis


   

 Thoracosaurus macrorhynchus


   

 Eosuchus minor


   

 Eogavialis africanum


   

Gavialis gangeticus


   

 Siquisiquesuchus venezuelensis


   

 Gryposuchus colombianus









 Brevirostres 

 Pristichampsus


   

 •••




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 •••  
 Alligatoroidea 

 Leidyosuchus canadensis


   
  Diplocynodontidae 

 Baryphracta deponiae


   

 Diplocynodon



 Globidonta 

 Acynodon


   

 Brachychampsa montana


   

 Stangerochampsa mccabei


   


Alligator mississippiensis


   

Paleosuchus trigonatus


   

Caiman yacare


   

Caiman latirostris


   

Melanosuchus niger






   

 Navajosuchus mooki


   

 Hassiacosuchus haupti


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 Crocodyloidea 

 „Asiatosuchus“ germanicus


   

 Prodiplocynodon langi


   

 „Crocodylus“ affinis


   

 Brachyuranochampsa eversolei


   

 „Crocodylus“ acer


   


 Australosuchus clarkae


   

 „Crocodylus“ megarhinus


   


Mecistops cataphractus


   

Crocodylus porosus



   

Osteolaemus tetraspis


   

 Voay robustus






   

 Kentisuchus spenceri


   

 Thecachampsa americanus


   

Tomistoma schlegelii


   

 Tomistoma lusitanica






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Verwandtschaftsverhältnisse der Crocodylia (nach Martin, 2007[12]; Martin, 2010[13]; Martin & Gross, 2011[14]).

 Crocodylia 
 Gavialoidea 

 Eothoracosaurus mississippiensis


   

 Thoracosaurus


   

 Eosuchus


   

 Argochampsa krebsi


 Gavialidae 

 Eogavialis africanum


   
 Gryposuchinae 

 Ikanogavialis gameroi


   

 Piscogavialis jugaliperforatus


   

 Siquisiquesuchus venezuelensis


   

 Gryposuchus colombianus


   

 Aktiogavialis puertoricensis


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 Gavialinae 

 Gavialis browni


   

Gavialis gangeticus





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 Borealosuchus


   
 Pristichampsidae 

 Planocrania hengdongensis


   

 Planocrania datangensis


   

 Boverisuchus




 Brevirostres 
 Alligatoroidea 

 Leidyosuchus canadensis


   

 Deinosuchus


   



 Baryphracta deponiae


   

 Diplocynodon darwinii


   

 Diplocynodon hantoniensis


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 Diplocynodon ratelii


   

 Diplocynodon tormis


   

 Diplocynodon muelleri


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 Globidonta 


 Brachychampsa


   

 Stangerochampsa mccabei


   

 Albertochampsa langstoni


   

Alligatoridae •••


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 Crocodyloidea 

 Prodiplocynodon langi


   

 „Asiatosuchus“ germanicus


   

 Asiatosuchus grangeri


   

 „Crocodylus“ affinis


   

 „Asiatosuchus“ depressifrons


   

 Brachyuranochampsa eversolei


   

 „Crocodylus“ acer


   

Crocodylidae •••


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 ••• Alligatoridae 
 Alligatorinae 


 Hassiacosuchus haupti


   

 Ceratosuchus burdoshi


   

 Navajosuchus mooki


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 Chrysochampsa mlynarskii


   

 Allognathosuchus polyodon


   

 Allognathosuchus wartheni


   

 Procaimanoidea kayi


   

 Procaimanoidea utahensis


   

 Arambourgia gaudryi


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 Wannaganosuchus brachymanus


   

 Alligator prenasalis


   

 Alligator mcgrewi


   

 Alligator olseni


   

Alligator sinensis


   

 Alligator mefferdi


   

 Alligator thomsoni


   

Alligator mississippiensis


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 Caimaninae 

 Eocaiman cavernensis


   

 Necrosuchus ionensis


   

 Tsoabichi greenriverensis


   

Paleosuchus palpebrosus


   

Paleosuchus trigonatus



   

 Mourasuchus


   

 Orthogenysuchus olseni


   

 Purussaurus


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 Jacarea 


Caiman crocodilus


   

Caiman yacare



   

Caiman latirostris


   

† UCMP 39978 (Caiman lutescens)



   

 Melanosuchus fisheri


   

Melanosuchus niger



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 ••• Crocodylidae 
 Tomistominae 

 Kentisuchus spenceri


   

 Dollosuchoides densmorei


   

 Megadontosuchus arduini


   



 Gavialosuchus eggenburgensis


   

 Toyotamaphimeia machikanensis



   

 Tomistoma lusitanica


   

Tomistoma schlegelii




   

 „Tomistoma“ cairense


   

 Thecachampsa


   

 Penghusuchus pani


   

 Paratomistoma courti


   

 „Tomistoma“ petrolica




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 Crocodylinae 
 Mekosuchinae 

 Pallimnarchus


   

 Kambara implexidens


   

 Australosuchus clarkae



   

 Baru


   

 Trilophosuchus rackhami


   

 Mekosuchus


   

 Quinkana





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 „Crocodylus“ megarhinus


   
 Osteolaeminae 

 Rimasuchus lloydi


   

 Voay robustus


   

Osteolaemus osborni


   

Osteolaemus tetraspis





   

 Brochuchus pigotti


   

 „Crocodylus“ gariepensis


   

 Euthecodon brumpti


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Mecistops cataphractus


 Crocodylus 

 Crocodylus checchiai


   

 Crocodylus palaeindicus


   

 Crocodylus anthropophagus


   

 Crocodylus thorbjarnarsoni



   

Crocodylus niloticus


   

Crocodylus siamensis


   

Crocodylus palustris


   

Crocodylus porosus


   

Crocodylus johnsoni


   

Crocodylus mindorensis


   

Crocodylus novaeguineae


   

Crocodylus raninus



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Crocodylus acutus


   

Crocodylus intermedius


   

Crocodylus rhombifer


   

Crocodylus moreletii


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Verwandtschaftsverhältnisse der Crocodylia (nach Brochu, 2001[15]; Brochu, 2003[16]; Vélez-Juarbe, Brochu & Santos, 2007[17]; Brochu und Kollegen, 2010[18]; Brochu, 2011[19]; Brochu und Kollegen, 2012[20]; Brochu & Storrs, 2012[21]).

Vor 80 Millionen Jahren existierten bereits Vertreter der Eigentlichen Krokodile (Crocodylia). Deinosuchus aus Nordamerika war einer der frühen Vertreter der Alligatoroidea, eines Taxons, das die näheren Verwandten der Alligatoridae mit einschließt; auch Vertreter der Crocodyloidea, eines Taxons, das die näheren Verwandten der Crocodylidae mit einschließt, kamen in dieser Zeit vor allem im heutigen Nordamerika vor. Die direkte Ahnenlinie dieser beiden Taxa, die dann auch zu den Echten Krokodilen (Crocodylidae) und den Alligatoren (Alligatoridae) führt, liegt noch etwas im Dunklen, als einzige fossile Art, die Merkmale beider Gruppen aufweist, gilt Mekosuchus inexpectatus, ein Vertreter der Mekosuchinae. Es handelte sich dabei um eine landlebende Art, die in Neukaledonien bis in die historische Zeit vor etwa 3500 bis 3900 Jahren gelebt hat. Ebenfalls zu den Mekosuchinae gehörte das Landkrokodil Quinkana fortirostrum. Fast während des gesamten Tertiärs waren sowohl Crocodyloidea als auch Alligatoroidea über alle nördlichen Kontinente weit verbreitet. Die Crocodyloidea und die Alligatoroidea werden manchmal auch als Brevirostres zusammengefasst. Auch in Europa gab es Vertreter dieser beiden Gruppen. Eine bekannte Form der Alligatoroidea aus Europa ist Diplocynodon, ein Vertreter der Diplocynodontinae. Ebenfalls in Europa lebten die Pristichampsidae, eine Gruppe von Krokodilen mit hufähnlichen Zehen.

Vertreter der Crocodylinae, zu denen auch die heutigen Gattungen und Arten der Krokodile gehören, traten seit dem frühen Tertiär (Eozän oder Oligozän) erstmals auf. So fand man Fossilien des Nilkrokodils (Crocodylus niloticus) und des westafrikanischen Panzerkrokodil (Mecistops cataphractus) zum Ende des Tertiärs und im Pleistozän, mit Rimasuchus lloidi wurde allerdings ein noch früherer Vertreter der afrikanischen Crocodylinae gefunden. Aus Asien ist außerdem Crocodylus palaeindicus bekannt. Von der Entstehung der weiteren Arten der Gattung in der ozeanischen Inselwelt und Südamerika sowie vom ersten Auftreten des Stumpfkrokodils (Osteolaemus tetraspis) und des Sunda-Gavials (Tomistoma schlegelii) ist nur wenig bekannt.

Auch die Evolution der heutigen Alligatoren und Kaimane (Alligatoridae) ist nur sehr lückenhaft dokumentiert. Als Ahne des Mississippi-Alligators (Alligator mississippiensis) gilt Alligator olseni aus dem Miozän. Erste Nachweise des China-Alligators (Alligator sinensis) stammen aus dem Pleistozän. Ein früher Vertreter der Kaimane (Caimaninae) war Eocaiman cavernensis. Im Miozän lebte Purussaurus neivensis.

Weitgehend ungeklärt ist der Ursprung der Gaviale (Gavialidae). Diese stellen nach Ansicht einiger Forscher vielleicht sogar einen frühen Zweig der Mesoeucrocodylia dar, die bis in die heutige Zeit mit dem Gangesgavial überlebt haben. Weiter verbreitet ist allerdings die Ansicht, dass es sich bei ihnen um eine Schwestergruppe der beiden anderen modernen Krokodiltaxa handelt, die von langschnäuzigen Formen der Küstengewässer Nordafrikas abstammen. Von dort breiteten sich die frühen Gaviale nach Europa, Asien und Amerika aus und erfuhren in Südamerika eine Radiation, bevor sie, bis auf die einzige heute noch lebende Art in Indien, weltweit aus bislang ungeklärten Gründen ausstarben. Wahrscheinlich aufgrund der Klimaverschlechterung und Abkühlung zum Ende des Tertiärs verschwanden auch viele weitere Artengruppen aus den nördlichen Verbreitungsgebieten in Nordamerika, Asien und Europa.

Einzelnachweise

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