Megalodon

Der Megalodon (Otodus megalodon, Syn.: Megaselachus megalodon, Carcharocles megalodon oder Carcharodon megalodon) ist eine ausgestorbene Haiart aus der Familie der Otodontidae oder möglicherweise der Makrelenhaie (Lamnidae), die von Louis Agassiz im Jahr 1835 wissenschaftlich beschrieben wurde. Der Fossilbericht dieses Haies reicht vom oberen Miozän^[1] bis zur Pliozän-Pleistozän-Grenze vor 3,6^[1] oder 2,6 Mio. Jahren^[2] und besteht aus weltweiten Zahn- oder (seltener) Wirbelfunden. Diese Art bevorzugte vermutlich die euphotische Zone warmer Meere. Mit einer geschätzten Maximallänge von 16 bis 20 Metern war O. megalodon wahrscheinlich die größte Haiart der Erdgeschichte. Merkmale umfassen die enorme Körpergröße und die großen, dreieckigen Zähne, weshalb diese Art früher der Gattung Carcharodon zugeordnet wurde. Neuere Studien vermuten aber eher, dass O. megalodon weniger nahe mit dem Weißen Hai verwandt war, und ordnen das Tier verschiedenen Gattungen zu (Carcharocles, Megaselachus oder Otodus, wovon erstere die geläufigste in wissenschaftlichen Arbeiten, letztere die heute gültige ist), die alle innerhalb der ausgestorbenen Familie Otodontidae liegen. Trotz der spärlichen Überreste beschäftigen sich zahlreiche Studien mit dem Körperbau, der Beißkraft und der Beute dieses Tieres. Der Name setzt sich aus dem altgriechischen Wörtstämmen μεγαλο- megalo- ‹groß› und ὀδοντ- odont- ‹Zahn› zusammen.

Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig. Weitere Bedeutungen sind unter Megalodon (Begriffsklärung) aufgeführt.

Megalodon
Zähne von Otodus megalodon
Zeitliches Auftreten
Burdigalium (Miozän) bis Pliozän
10,3 bis 3,6[1] oder 2,6 Mio. Jahre
Fundorte
Weltweit
Systematik
Teilklasse: Haie (Selachii) Überordnung: Galeomorphii Ordnung: Makrelenhaiartige (Lamniformes) Familie: Otodontidae Gattung: Otodus Art: Megalodon
Wissenschaftlicher Name
Otodus megalodon
(Agassiz, 1835)

Fossilbericht und Verbreitung

Zahn eines Megalodons

16 Meter lange plastische Lebendrekonstruktion von Megalodon, im Vordergrund eine Kieferrekonstruktion

Die Existenz des Megalodons wird durch fossile Zähne dokumentiert, die auf ein Alter von 2 bis 17 Millionen Jahren datiert wurden.^[3] Sie wurden in Australien,^[4] Europa,^[5][6] Afrika, Indien, Japan, Süd-^[7] und Nordamerika gefunden,^[8] was auf eine weltweite Verbreitung hindeutet.^[3] Einige dieser Zähne sind mehr als 18 cm lang.^[9] Ähnlich wie der heutige Weiße Hai bevorzugte auch Otodus megalodon wahrscheinlich Küstenregionen in warmen Meeren.^[4] Die Zähne werden meistens in Sedimenten gefunden, die auf Meerestiefen von weniger als 200 m hindeuten, allerdings ist es möglich, dass O. megalodon auch in Meerestiefen von bis zu 300 m vorkam.^[10] Seine riesigen Zähne wurden von steinzeitlichen Menschen für Speerspitzen und Ähnliches verwendet.^[11] Gewöhnlich überdauern bei Knorpelfischen lediglich Zähne und lassen Rückschlüsse auf das Tier zu, der verkalkte Skelettknorpel ist hingegen kaum erhaltungsfähig. Deshalb gibt es von Megalodon lediglich vereinzelte Wirbelfunde sowie Bissspuren an Walknochen.^[12] Das am besten erhaltene Exemplar (IRSNB 3121) ist durch eine Wirbelsäule aus dem Miozän von Belgien bekannt. Fast 150 Wirbel konnten ihm zugeordnet werden. Der Durchmesser der Wirbel reicht von 55 bis 155 mm. Das Exemplar wird auf eine Größe von 9,2 m geschätzt.^[13] Der größte bekannte Wirbel, der O. megalodon zugeordnet werden kann, wurde in Dänemark gefunden und hat einen Durchmesser von ungefähr 230 mm.^[14] Einige prismatische Knorpel aus späten känozoischen Schichten könnten zu O. megalodon gehören, allerdings ist dies umstritten.^[15]

Merkmale

Zähne und Kiefer

Kieferrekonstruktion eines Megalodons, ausgestellt im American Museum of Natural History

Kieferrekonstruktion eines Megalodons, ausgestellt im National Aquarium in Baltimore

O. megalodon hatte dreieckige Zähne mit fein gesägten Schneidekanten und einer V-förmig eingebuchteten Zahnwurzel. Während die vorderen Zähne groß und symmetrisch sind, sind die hinteren eher asymmetrisch mit einer leicht schrägen Krone.^[3] Neben den vorderen und hinteren Zähnen verfügte O. megalodon noch über seitliche Zähne und Zwischenzähne (engl. intermediate tooth) im Oberkiefer. Im Oberkiefer verfügt O. megalodon über vier vordere Zähne, zwei Zwischenzähne, 14 seitliche und acht hintere Zähne. Im Unterkiefer sind es sechs vordere, 16 seitliche und acht hintere Zähne.^[8] In einigen Studien wird nur zwischen vorderen und seitlichen Zähnen unterschieden.^[16] Seitliche Zacken an der Zahnwurzel (welche bei den Verwandten von O. megalodon vorkommen) fehlen, allerdings sind sie bei Jungtieren gelegentlich vorhanden.^[3] Die Zähne sind breit, aber nicht sehr dick.^[12] Auf Basis der Zahngröße und den Proportionen eines heutigen Weißen Hais wurde ein Gebiss rekonstruiert, das groß genug gewesen wäre, einen aufrecht stehenden Menschen zu verschlingen. Das Gebiss wird auf eine Breite von über 3 Meter und eine Höhe von über 2,5 Meter geschätzt.^[9] Die Kiefer wurden von Gottfried und Kollegen als größer, robuster, massiver und mit stärkeren Muskeln als die des Weißen Hais rekonstruiert.^[17]

Wirbel

Wirbel von O. megalodon werden selten gefunden, 20 Wirbel aus der Gram-Formation (Oberes Miozän, Dänemark) erlauben jedoch Einblicke in die Wirbelanatomie von O. megalodon. Die Wirbelkörper waren kurz und hoch gebaut. Alle Wirbel verfügten über verkalkte Oberflächen in den Gelenkhöhlen.^[14] Die Wirbel unterscheiden sich von denen des Riesenhais (welche oft in denselben Formationen gefunden werden und ähnlich groß sind) durch dickere Wände, einen weniger länglichen Bau und kleinere Löcher in der Mitte. Es wird vermutet, dass die Wirbelsäule von O. megalodon aus 190 bis 200 Wirbeln bestand, womit sie deutlich mehr Wirbel hätte als die des Weißen Hais.^[13]

Größe

Megalodon (grau und rot) mit einem Walhai (violett), Weißen Hai (grün) und einem Menschen (schwarz)

Über die Größe von O. megalodon gibt es unterschiedliche Meinungen. Frühere Schätzungen reichten von 9 bis 30 Meter. Die 30-Meter-Angaben wurden später (1994) als nicht haltbar angesehen, darauf folgende Schätzungen gingen von 12 bis 18 Metern als Spanne für die Größe eines erwachsenen Megalodon aus.^[18] Michael Gottfried (1996) errechnete die Größe des größten damals bekannten Exemplars, basierend auf einem 168 mm hohen Zahn. Die Berechnungen basieren auf der Vermutung, dass das Verhältnis zwischen der Höhe der vorderen Zähne und der Gesamtlänge Ähnlichkeiten mit dem eines Weißen Hais aufwies. Diese Vermutung wird dadurch gestützt, dass Weiße Haie bereits relativ große Zähne haben und dass O. megalodon proportional breitere Zähne hatte als der Weiße Hai. Daher sind proportional längere Zähne unwahrscheinlich. Gottfried gab eine konservative Rechnung von 15,9 Metern und ungefähr 50 Tonnen, eine mittlere Angabe von 17 Metern und 60 Tonnen und eine großzügige Angabe von 20,2 Metern und 103 Tonnen.^[19] Diese Methode und die Zahlenangaben sind relativ weit akzeptiert.^[20][21] Mit einer vergleichbaren Methode kommt Kenshu Shimada im Jahr 2019 auf Körperlängen von 14,2 bis 15,3 Metern, wobei sich der letztere Wert auf den auch von Gottfried 1996 verwendeten Zahn bezieht. Nach Shimadas Auffassung wurden Größen über 15 Meter aber nur selten erreicht.^[22]

Eine alternative Methode benutzt die Zahnweite der oberen vorderen Zähne zur Berechnung der Größe. Mit ihr lässt sich der Besitzer eines 12 Zentimeter weiten Zahns auf 16,5 Meter Gesamtlänge schätzen. Die Methode wird dadurch gestützt, dass sich der Kieferumfang (welcher sich aus der Weite des größten Zahns ergibt) proportional zur Größe des Tieres verhält. Dieses Prinzip ist bei den meisten großen Haien anwendbar.^[23] Exemplare mit einer Körpergröße von weniger als 10,5 Metern werden als Jungtiere und Exemplare mit einer Größe von weniger als 4 Metern als Neugeborene definiert.^[24] Gottfried vermutet, dass Männchen Größen von 10 bis 14 Metern erreichten, während laut seinen Angaben Weibchen 13 bis 17 Meter erreichten.^[25]

Ursprünglich deuteten Vergleiche von Zähnen aus verschiedenen lithostratigraphischen Einheiten darauf hin, dass die Größe von O. megalodon mit der Zeit zunahm.^[26] Jedoch konnte eine Studie aus dem Jahr 2015 diese Hypothese anhand von 544 O. megalodon-Zähnen aller Altersstufen nicht bestätigen. Die Körperlänge wurde hier mithilfe der Zahnhöhe berechnet, als Basis dafür dient der Weiße Hai.^[27] Die Körperlänge der Exemplare reichte (laut der genannten Berechnung) von 2,2 bis 17,9 Metern mit einem Durchschnittswert von ungefähr 10 Metern.^[28] Der höchste Durchschnittswert findet sich bei Exemplaren aus dem späten Miozän.^[29]

Einer Studie aus dem Jahr 2022 zufolge bestanden möglicherweise lokale Größenunterschiede. Demnach wurden Individuen aus Regionen mit kühleren Meeresströmungen durchschnittlich größer als solche aus Gebieten mit wärmeren. So lassen sich anhand der Zähne aus der Yorktown-Formation im östlichen Nordamerika mit einer geschätzten mittleren Wassertemperatur von 21 °C durchschnittliche Individuengrößen von 10,1 Metern ermitteln. Für die Bone-Valley-Formation im südöstlichen Nordamerika liegen die entsprechenden Werte bei 29 °C und 5,4 Metern. Es ist zwar nicht auszuschließen, dass die regional auftretenden geringeren Längenwerte Individuen aus „Kinderstuben“ widerspiegeln, doch werden die Ergebnisse der Analyse vorerst mit dem Wirken der Bergmannschen Regel begründet. Demnach kamen die extrem großen Exemplare lediglich in kühleren Meeresregionen vor.^[30]

Körperbau

Rekonstruiertes O.-megalodon-Skelett. Ausgestellt im Calvert Marine Museum.

Über den Körperbau ist so gut wie nichts bekannt, da außer einigen Wirbeln und Zähnen nichts gefunden wurde. Dennoch gibt es ein rekonstruiertes Skelett, basierend auf dem des Weißen Hais. Dort wird O. megalodon mit einem proportional breiteren Kiefer und proportional etwas längeren Flossen als der heutige Weiße Hai dargestellt; außerdem ist er in der Rekonstruktion viel kräftiger gebaut.^[17]

Andere Forscher vermuten, dass O. megalodon mit dem Sandtigerhai näher verwandt war als mit dem Weißen Hai und daher diesem ähnlicher sah. Bretton Kent bezweifelt dies jedoch, da der Körperbau der Sandtigerhaie auf Beschleunigung ausgelegt ist. Um die Schwimmfähigkeit beizubehalten, brauchte ein derart großer Sandtigerhai proportional viel größere Flossen. Sie wären beim Schwimmen hinderlich, weil für ihre Bewegung viel Kraft notwendig wäre. Daher vermutet Kent, dass die einzige Körperform, die für einen derart großen Hai in Frage käme, eine sei, die auf energiesparende Dauergeschwindigkeit ausgelegt ist. Kent schlägt Wal- und Riesenhaie als Basis für die Körperform vor. Diese haben eine sichelförmige Schwanzflosse und eine kleine Afterflosse. Diese Körperform verringert die Zugkraft beim Schwimmen. Andere große Schwimmer (Weiße Haie, Makohaie, Speerfische und Thunfische) verfügen ebenfalls über solche Merkmale.^[31] Dem gegenüber kommt eine Studie aus dem Jahr 2024 zu dem Schluss, dass die Körperform von O. megalodon eher der heutiger Makohaie entsprach. Ihr lag eine in Belgien gefundene und teils vollständig erhaltene Wirbelsäule mit über 140 Wirbeln zugrunde. Demnach war O. megalodon möglicherweise länger als bisher angenommen, dafür aber wesentlich schlanker gebaut als im Vergleich der Weiße Hai. Ein längergestreckter Körper wirkt sich allerdings auch auf die Lebensweise und Körperfunktionen aus, die dadurch markant vom Weißen Hai abgewichen haben könnten.^[32]

Allometrische Vergleiche mit mehreren ökologisch ähnlichen und im Verhalten vergleichbaren rezenten Vertretern der Makrelenhaie würde für ein rund 16 Meter langes Exemplar von O. megalodon eine Schädellänge von gut 4,65 Metern annehmen lassen, was rund 29 % der Gesamtlänge entspräche. Die Rückenflosse wäre gut 1,62 Meter hoch (10 %) und 1,99 Meter lang (12 %), während die gesamte Körperhöhe gemessen an und einschließlich der Rückenflosse 4,53 Meter (28 %) betragen würde. Die Schwanzflosse wiederum könnte bis zu 3,85 m Höhe (24 %) erreicht haben, die Brustflosse wäre mit 3,1 Meter etwas kleiner. Im Gesamtkontext dieser Rekonstruktion hätte O. megalodon einen etwas kompakteren und stämmigeren Körperbau, als bei einem reinen Vergleich mit dem Weißen Hai.^[33]

Andere Autoren sehen derartige Rekonstruktionsversuche basierend auf allometrischen oder formalen Vergleichen als schwierig an und verweisen auf die relative Vielgestaltigkeit der Makrelenhaie und die komplexen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gruppe. Demnach wäre umfangreicheres und aussagekräftigeres Fossilmaterial Voraussetzung, um die Körperproportionen exakter bestimmen zu können. Ein wie in der Vergangenheit häufig vorgenommener Vergleich von Megalodon mit dem Weißen Hai basiert daher auch lediglich in der Auffassung beider als Spitzenprädator im jeweiligen Ökosystem.^[34][32]

Systematik

Ursprünglich wurde O. megalodon von Louis Agassiz, dem Autor der Erstbeschreibung, aufgrund der ähnlichen Zahnform neben dem Weißen Hai als weitere Art in die Gattung Carcharodon gestellt.^[35] Spätere Forscher unterstützten diese Klassifikation damit, dass der zweite Vorderzahn im Oberkiefer bei beiden Arten symmetrisch und jeweils der größte Zahn im Kiefer ist.^[36] Vergleichsuntersuchungen von Gordon Hubbel widersprechen jedoch dieser alten These. Hubbel stellte fest, dass beim Weißen Hai der dritte Zahn im vorderen Teil des Oberkiefers um einiges kleiner ist als die ersten beiden. Bei O. megalodon ist dieser nur geringfügig kleiner als die ersten beiden. Außerdem hat dieser Zahn beim Weißen Hai einen größeren Neigungswinkel. Hubbel schließt daraus, dass O. megalodon wahrscheinlich nicht (wie früher angenommen) der Vorfahre des Weißen Hais war und keine rezenten Nachfahren hat.^[37] Wenn man der Hypothese unterschiedlicher Gattungszugehörigkeit folgt, stammte der Weiße Hai wahrscheinlich von einer Gruppe ausgestorbener Makohaie ab,^[38] was durch vergleichende Untersuchungen zwischen dem Weißen Hai und dem ausgestorbenen Makohais Isurus hatalis unterstützt wird. In einer Analyse aus dem Jahr 2006 wurde ein Stammbaum von Nyberg und Kollegen veröffentlicht:^[39]

Lamniformes	O. obliquus     I. hastalis     C. carcharias     C. megalodon Vorlage:Klade/Wartung/3

Nachfolgend unterstützten die meisten Wissenschaftler die Annahme, dass O. megalodon zur Gattung Carcharocles gehört,^[3] die 1923 aufgestellt wurde.^[40] Wenn man der Carcharocles-Theorie folgt, gehörte Megalodon nicht zur Familie Lamnidae, sondern zur Familie Otodontidae.^[3] Wahrscheinlich war die Gattung Carcharocles ein Schwestertaxon der Gattungen Otodus und Parotodus.^[41]

Es folgt ein Kladogramm von Hubbel und Kollegen aus dem Jahr 2009, welches Megalodon als Schwestertaxon von Otodus aufführt:^[42]

Lamniformes	O. obliquus     C. megalodon     I. hastalis     C. carcharias

Bereits Anfang der 2010er Jahre zeigten einzelne phylogenetische Untersuchungen, dass Megalodon innerhalb der Otodontidae die Terminalform der Otodus-Gruppe bildet und durch die Ausgliederung in eine eigene Gattung Otodus wiederum poly- beziehungsweise paraphyletisch wird. Einige Wissenschaftler sahen daher Megalodon innerhalb der Gattung Otodus.^[43] Letztendlich überführten Kenshu Shimada und Forscherkollegen im Jahr 2017 Megalodon in die Gattung Otodus,^[44] was in der Folgezeit auch von anderen Wissenschaftlern unterstützt wurde.^[45][1]

Manche Autoren ordnen O. megalodon einer eigenen Gattung namens Megaselachus zu, weil Megalodon die seitlichen Zacken an der Zahnwurzel (wie bei anderen Carcharocles-Arten) fehlen.^[46] Andere verwenden Megaselachus, einschließlich Megalodon, sowie auch Carcharocles als Untergattung von Otodus.^[45]

Obwohl nicht so nah verwandt wie ursprünglich vermutet, hat der Weiße Hai von den rezenten Makrelenhaien am meisten mit O. megalodon gemeinsam und wird am häufigsten für Vergleiche herangezogen.^[3] Das liegt zum Teil daran, dass die Makrelenhaie als nächste heute lebende Verwandte der Otodontidae gesehen werden.^[47]

Paläobiologie

Beißkraft

Zähne eines Megalodons im Naturhistorischen Museum Wien

Für O. megalodon gibt es Berechnungen der Beißkräfte, basierend auf einer Skalierung vom Weißen Hai. Das verwendete Individuum ist ein Jungtier, das 2,5 m lang und 240 kg schwer ist. Im hinteren Teil des Kiefers beträgt die Beißkraft des verwendeten Individuums ungefähr 3,1 kN. Zum Skalieren wurden die Gewichtswerte von Gottfried (1996) verwendet. Für die niedrigere Grenze (~50 t) wurde eine Beißkraft von rund 109 kN ermittelt. Für die obere Grenze von 103 t war das Ergebnis nach Computerberechnungen 182 kN. Damit wäre die Beißkraft des Megalodons bis zu zehnmal so stark wie die in derselben Studie errechnete Beißkraft des Weißen Hais.^[21]

Die Forscher weisen darauf hin, dass die Kräfte, die beim Biss auf das Beutetier einwirkten, wahrscheinlich höher waren als die errechneten Werte. Das liegt daran, dass Haie beim Töten ihrer Beute ihre Kiefer oft schütteln.^[48]

Ernährung

Künstlerische Darstellung eines Megalodons. Um einen Eindruck von der Größe zu vermitteln, ist auf der Abbildung die Jagd auf zwei Wale der Gattung Eobalaenoptera illustriert.

Walwirbel mit O. megalodon-Bissspuren

O. megalodon war vermutlich ein Spitzenprädator,^[49] der sich von Walen ernährte. Davon zeugen Zahnspuren in den Flossen und Wirbeln von großen Walen.^[8][50] Zudem gibt es geheilte Bissspuren in einem Bartenwal-Wirbel, verursacht von einem eher jüngeren O. megalodon-Exemplar (Zahnweite von knapp 6 cm, errechnete Länge von 4 bis 7 m, errechnete Zahnhöhe von 7 bis 8 cm). Allerdings ist nicht entscheidbar, ob der Zahnabdruck von einem O. megalodon, einem Weißen Hai, einem Parotodus oder einem anderen Tier (zum Beispiel einem Zahnwal) stammte. Aufgrund der vermuteten Kieferform ist ein Hai als Verursacher jedoch am wahrscheinlichsten.^[51] Es wird vermutet, dass O. megalodon bevorzugt große Wale jagte, Jungtiere werden als Jäger von kleineren Walen gesehen. Hinweise darauf liefert der Umstand, dass größere Bartenwale in den bevorzugten Jagdgründen der Jungtiere fehlten.^[50] Sehr junge Exemplare fraßen vermutlich Fische^[24] oder vielleicht sogar Dugongs.^[52]

Im Pliozän waren Bartenwale, Zahnwale und Robben sehr zahlreich vorhanden. Sie werden als passende Beutetiere gesehen und waren wahrscheinlich im Beutespektrum von O. megalodon enthalten.^[8] Man vermutet einen Zusammenhang zwischen der großen Artenvielfalt von Walen am Anfang des Miozän und dem Auftauchen von O. megalodon.^[49]

In seichten, tropischen Meeren waren Fische, Schildkröten, Seekühe und kleine Wale vermutlich die bevorzugte Beute.^[53]

Von 70 untersuchten Bissen in Walknochen waren in zwei Drittel der Fälle die Flossen, die Schultern oder die Brustwirbel das Ziel des Angriffs.^[12] Aufgrund der Platzierung der Bisse wird vermutet, dass O. megalodon zuerst die Flossen seiner Opfer abriss, und sie damit bewegungsunfähig machte.^[54] Da viele Bisse in der Schulter- oder Brustregion erfolgen, wird außerdem vermutet, dass O. megalodon die Knochen des Opfers angriff, welche von Weißen Haien meistens gemieden werden. Wahrscheinlich griff O. megalodon wichtige Organe wie die Lunge oder das Herz an, was den sofortigen Tod einleitet, anders als der Biss des Weißen Hais, der das Opfer eher verbluten lässt.^[12]

Als Gründe für das Aussterben des O. megalodon werden das Verschwinden mancher Walarten und das Auftreten neuer schnellerer Walarten vermutet sowie eine Abkühlung der Meere, die zum Aussterben vieler Beutetiere führte.

Energiehaushalt

Anhand von Isotopenanalysen an Zähnen von O. megalodon aus verschiedenen Fundregionen konnte ermittelt werden, dass die Tiere eine relativ stabile Körpertemperatur aufwiesen, die durchschnittlich bei 26 bis 27 °C lag. Parallel durchgeführte Untersuchungen an Muschelschalen aus den gleichen Gesteinslagen ergaben eine damalige Meerestemperatur im Lebensraum von Megalodon von rund 21 °C. Demnach konnte Megalodon seine Körpertemperatur stabilisieren und mehrere Grad über der Umgebungstemperatur halten. Der Effekt einer relativ konstanten Körpertemperatur wird als Endothermie bezeichnet. Dies ist unter den Fischen von heutigen Makrelenhaien bekannt und wurde teilweise auch beim im Vergleich zu O. megalodon ähnlich großen Walhai beobachtet, ebenso wie beim Riesenhai.^[55][56] Gegenüber sympatrischen Makrelenhaien aus den gleichen Gesteinsformationen wie etwa der Gattung Carcharodon war die Körpertemperatur von O megalodon etwas höher. Möglicherweise befähigte Megalodon die konstante Körpertemperatur auch kühlere Meeresregionen aufzusuchen oder schnellere Jagdattacken durchzuführen.^[57]

Individualentwicklung

Zähne von O. megalodon-Exemplaren aus der Gatún-Formation

Größenklassen der O. megalodon-Exemplare aus der Gatún-Formation

In der Gatún-Formation (Panama) wurden im Jahr 2010 Zähne gefunden, die 32 O. megalodon-Exemplaren zugeordnet wurden. Von diesen Exemplaren waren 21 Jungtiere (Körpergröße von 4 bis 10 Meter) und vier Neugeborene (Körpergröße von 2 bis 4 Meter). Aufgrund der Tatsache, dass die meisten Exemplare nicht ausgewachsen waren, wird davon ausgegangen, dass es sich bei der Gatún-Formation um eine „Kinderstube“ handelte, wo junge O. megalodon-Exemplare Schutz vor Raubtieren und reichlich Nahrung fanden. In der Gatún-Formation wurden größere Zähne gefunden, die wahrscheinlich zu erwachsenen Tieren gehörten. Sie waren vermutlich Fressfeinde der Jungtiere.^[24] Im Jahr 2013 wurden 22 weitere Exemplare in dieser Formation gefunden. Die meisten davon waren Jungtiere, was die „Kinderstuben“-Hypothese stützt. Da auch von anderen Haiarten dort Zähne von Jungtieren gefunden wurden, wird vermutet, dass diese Region von verschiedenen Haiarten als „Kinderstube“ genutzt wurde.^[58]

Andere „Kinderstuben“ wurden nahe dem Peace River in Kanada und in der Bone-Valley-Region in Florida gefunden. In beiden Regionen gibt es auch Knochen von Dugongs, Delfinen und kleinen Walen. In letzterer sind Knochen genannter Tiere mit Bissspuren bekannt, die wahrscheinlich von O. megalodon-Jungtieren stammen. Eine andere mögliche „Kinderstube“ befindet sich in South Carolina. Hierbei ist es allerdings unsicher, ob es sich um eine „Kinderstube“ handelt, da Zähne von neugeborenen O. megalodon-Exemplaren fehlen.^[52] Da „Kinderstuben“ nur in warmen Regionen bekannt sind, wird vermutet, dass junge O. megalodon-Exemplare kälteempfindlicher waren als erwachsene.^[59]

Anhand einzelner Wirbel konnte das individuelle Wachstum der Tiere untersucht werden. Die Wirbel bestehen aus ringförmigen Schichten, die vermutlich die jährlichen Zuwachszonen darstellen, vergleichbar den Baumringen. Ein analysiertes Exemplar wies 46 derartige Ringe auf, womit das Tier entsprechend in diesem Alter starb. Die Größe des Wirbels von etwa 15,5 Zentimetern Durchmesser lässt auf eine Länge des Individuums von 9,2 Metern schließen. Bei der Geburt war das Tier offensichtlich bereits rund 2 Meter lang, worüber der Kern des Wirbels Aufschluss gibt. Die anfängliche Wachstumsrate betrug den Berechnungen der einzelnen Wirbelschichten nach in den ersten zehn Jahren zwischen 17 und 22 Zentimeter, verlangsamte sich dann aber auf 13 bis 17 Zentimeter. Ausgehend davon, dass einzelne Zähne auf bis zu 14 oder 15 Meter lange Exemplare hinweisen, könnte die Lebenserwartung von O. megalodon bei 88 bis 100 Jahren gelegen haben. Die relative Größe der Jungtiere bei der Geburt hängt eventuell mit einem intrauterinen Kannibalismus zusammen, auch Oophagie genannt. Hierbei fressen die bereits geschlüpften Jungen die Eier ihrer Geschwister. Dadurch ist zwar die Anzahl des Nachwuchses geringer, dieser kommt aber bereits relativ groß zur Welt. Bekannt ist dies von verschiedenen Makrelenhaiartigen, etwa dem Sandtigerhai. Hier werden auch, verbunden mit der Ovoviviparie, die Ursachen für die enorme Körpergrößenentwicklung von O. megalodon gesehen, der innerhalb der räuberisch lebenden Makrelenhaiartigen keine andere Form nahekam. Andere Forscher erklären dies mit einem endothermen Körperhaushalt.^[60][61]

Aussterben

Zum Aussterben von O. megalodon gibt es verschiedene Hypothesen. Eine besagt, dass die Entstehung des Isthmus von Panama den Weg zu den warmen Gewässern im westlichen Atlantik blockierte, die O. megalodon als Kinderstube brauchte.^[62]

Andere Hypothesen vermuten zu starke Konkurrenz mit anderen Beutegreifern wie Schwertwalen oder Weißen Haien. Schwertwale sind (ähnlich wie O. megalodon) Jäger von großen Walen und stellten daher Konkurrenz für ausgewachsene Tiere dar. Es ist auch möglich, dass große Gruppen von Schwertwalen Jagd auf O. megalodon gemacht haben. Weiße Haie waren möglicherweise Rivalen (oder Jäger) von Jungtieren.^[62] Die mögliche Bedeutung des Weißen Hais als Faktor für das Aussterben von O. megalodon wurde in einer Studie aus dem Jahr 2022 untermauert. Hierin ergaben Isotopenanalysen an in den Zähnen beider Arten eingelagertem Zink, dass diese zumindest im Verlauf des Pliozäns ähnliche Nahrungsressourcen nutzten, die sich aus Bartenwalen und eventuell auch Seekühen zusammensetzten. Eine direkte Konkurrenz lässt sich dadurch aber nicht zweifelsfrei belegen, da sowohl O. megalodon als auch der Weiße Hai durchaus unterschiedliche Beutearten bejagt haben könnten.^[63]

Eine weitere Hypothese besagt, dass die Beute von O. megalodon ebenfalls eine Rolle gespielt hat. Im Pliozän entwickelten Wale fortgeschrittenere Schwanzflossen und Schwimmmuskeln. Daher ist es möglich, dass O. megalodon sie nicht mehr jagen konnte, weil sie dadurch zu schnell geworden waren. Hinzu kommt noch, dass in dieser Zeit viele Wale in die Polarregionen wanderten, wohin O. megalodon sie nicht verfolgen konnte.^[62] Zudem wird vermutet, dass auch die konstante Körpertemperatur unabhängig von den äußeren Bedingungen einen Einfluss auf das Aussterben gespielt haben könnte. Endeothermie ist mit hohen energetischen Kosten verbunden, die in der Regel über die Nahrung gedeckt werden müssen. O. megalodon benötigte aufgrund seiner enormen Körpermasse entsprechend hohe Nahrungsmengen, die die Tiere im Zuge der klimatisch bedingten Umweltveränderungen im Verlauf des Pliozäns eventuell nicht mehr aufbringen konnten.^[57]

Es ist sehr wahrscheinlich, dass der Grund für das Aussterben von O. megalodon in einer Kombination mehrerer dieser Faktoren lag.^[64] Möglich ist auch, dass die (vermutete) mit der Zeit zunehmende Größe von O. megalodon eine Rolle spielte, weil große Tiere meistens empfindlicher gegenüber Veränderungen in ihrer Umgebung sind als kleinere.^[26][63]

Mutmaßungen im Bereich der Kryptozoologie, dass O. megalodon bis heute in der Tiefsee überlebt habe, sind nicht haltbar, da ein Leben in der Tiefsee Anpassungen an die extremen Bedingungen dort erfordert und O. megalodon Verhalten und Anatomie in kürzester Zeit komplett hätte verändern müssen.^[65]

Ausstellung

Hypothetisches Modell des Megalodon in Linz mit dem Präparator Werner Kraus

Das Oberösterreichische Landesmuseum in Linz zeigt in seiner Dauerausstellung Natur Oberösterreich seit 2010 ein Modell des Megalodon. Es wurde von dem Aachener Präparator Werner Kraus unter Berücksichtigung von letzten wissenschaftlichen Veröffentlichungen über Fossilien, auch über die aus der Pisco-Formation in Peru, erstellt.^[66] Im Calvert Marine Museum (CVM) in Solomons, (Maryland) in den USA ist ein rekonstruiertes O.-megalodon-Skelett ausgestellt. Außerdem gibt es eine ausgestellte Wirbelsäule im Musée Royal d’Histoire Naturelle in Brüssel.^[13]

Kinofilme

In der Handlung der Science-Fiction-Filme Meg (2018) und Meg 2: Die Tiefe (2023) existieren in der Gegenwart überlebende Exemplare des Megalodon und werden in zahlreichen Trick-Szenen gezeigt.

Literatur

• M. D. Gottfried, L. J. V. Compagno, S. C. Bowman: Size and Skeletal Anatomy of the Giant “Megatooth” shark Carcharocles megalodon. In: Great White Sharks: The Biology of Carcharodon Carcharias. Academic Press, 1996, ISBN 0-12-415031-4, S. 55–66.
• Robert W. Purdy: Paleoecology of Fossil White Sharks. In: Great White Sharks: The Biology of Carcharodon Carcharias. Academic Press, 1996, ISBN 0-12-415031-4, S. 67–78.
• C. Pimiento, D. J. Ehret, B. J. MacFadden, G. Hubbell: Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama. In: PLoS ONE. Band 5, Nr. 5, 2010, S. 1–5, doi:10.1371/journal.pone.0010552.
• Catalina Pimiento, Gerardo González-Barba, Dana J. Ehret, Austin J. W. Hendy, Bruce J. MacFadden, Carlos Jaramillo: Sharks and Rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Late Miocene Gatun Formation of Panama. In: Journal of Paleontology. Band 87, Nr. 5, 2013, ISSN 0022-3360, S. 755–774, doi:10.1666/12-117 (si.edu [PDF]).
• Catalina Pimiento, Meghan A. Balk: Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators. In: Paleobiology. Band 41, Nr. 3, 2015, S. 479–490, doi:10.1017/pab.2015.16 (cambridge.org [PDF]).
• S. E. Bendix-Almgreen: Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi’n. In: Bull. geol. Soc. Denmark. Band 32. Copenhagen 1983, S. 1–32 (2dgf.dk [PDF]).
• Orangel Aguilera, Dione Rodrigues de Aguilera: Giant-toothed White Sharks and Wide-toothed Mako (Lamnidae) from the Venezuela Neogene: Their Role in the Caribbean, Shallow-water Fish Assemblage. In: Caribbean Journal of Science. Band 40, Nr. 3, 2004, S. 368–382 (caribjsci.org [PDF]).
• Mark Renz: Megalodon: Hunting the Hunter. In: PaleoPress. 2002, ISBN 0-9719477-0-8, S. 1–159 (google.com).
• S. Wroe, D. R. Huber, M. Lowry, C. McHenry, K. Moreno, P. Clausen, Z. I. Ferrara, E. Cunningham, M. N. Dean, A. P. Summers: Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite? In: Journal of Zoology. Band 276, Nr. 4, 2008, ISSN 0952-8369, S. 336–342, doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x (bio-nica.info [PDF; 91 kB]).
• K. G. Nyberg, C. N. Ciampaglio, G. A. Wray: Tracing the ancestry of the Great White Shark. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 26, Nr. 4, 2006, S. 806–814, doi:10.1671/0272-4634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2 (duke.edu [PDF]).

Weblinks

Commons: Otodus megalodon – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• The Paleobiology Database Carcharocles
• 3D-Scan eines Megalodon-Zahns beim Naturhistorischen Museum Wien
• Rekonstruktion des Megalodon (Memento vom 11. Juni 2011 im Internet Archive) (englisch)
• Der Megalodon bei Haiwelt.de

Einzelnachweise

1. Robert W. Boessenecker, Dana J. Ehret, Douglas J. Long, Morgan Churchill, Evan Martin, Sarah J. Boessenecker: The Early Pliocene extinction of the mega-toothed shark Otodus megalodon: a view from the eastern North Pacific. In: PeerJ. Band 7, 2019, Artikel e6088, doi:10.7717/peerj.6088.
2. Catalina Pimiento, Christopher F. Clements: When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record. In: PLOS ONE. Band 9, Nr. 10, 22. Oktober 2014, Artikel e111086, doi:10.1371/journal.pone.0111086.
3. Pimiento et al. 2010, S. 3.
4. Gottfried et al. 1996, S. 55.
5. Bendix-Almgreen 1983, S. 1.
6. Purdy 1996, S. 71.
7. Aguilera und Rodrigues de Aguilera 2004, S. 368.
8. John Clay Bruner: The Megatooth shark, Carcharodon megalodon Rough toothed, huge toothed. In: Dept. of Biological Sciences and Laboratory for Vertebrate Paleontology. University of Alberta, Edmonton, Alberta, T6G 2E9 Kanada 1997 (academia.edu).
9. David Herskowitz, Peter Wiggins: Huge Shark Jaw. In: Natural History. Heritage Auctions. 21. Dezember 2010. (fineart.ha.com, PDF; 610 kB).
10. Pimiento et al. 2013, S. 761.
11. Renz 2002, S. 4.
12. James Riordon: Hell’s teeth. In: NewScientist Magazine. 2190, Juni 1999, S. 32.
13. Gottfried et al. 1996, S. 63–64.
14. Bendix-Almgreen 1983, S. 7.
15. Gottfried et al. 1996, S. 58.
16. Pimiento et al. 2010, Abb. S1
17. Gottfried et al. 1996, S. 64.
18. Gary S. Morgan: Whiter the giant white shark? In: A newsletter of paleontology. Band 2, Nr. 3, 1994 museumoftheearth.org (Memento vom 5. Oktober 2013 im Internet Archive) (PDF; 3,5 MB).
19. Gottfried et al. 1996, S. 59–61.
20. Pimiento et al. 2010, S. 7.
21. Wroe et al. 2008, S. 338.
22. Kenshu Shimada: The size of the megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), revisited. In: Historical Biology. Band 20, 2019, S. 1–8, doi:10.1080/08912963.2019.1666840.
23. Renz 2002, S. 88.
24. Pimiento et al. 2010, S. 6.
25. Gottfried et al. 1996, S. 61.
26. Catalina Pimiento, Meghan A. Balk: Chronoclinal body size increase of the extinct giant shark Megalodon (Carcharocles megalodon). In: Society of Vertebrate Paleontology. 2013.
27. Pimiento et al. 2015, S. 481.
28. Pimiento et al. 2015, S. 483.
29. Pimiento et al. 2015, S. 484.
30. Kenshu Shimada, Harry M. Maisch IV, Victor J. Perez, Martin A. Becker, Michael L. Griffiths: Revisiting body size trends and nursery areas of the Neogene megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), reveals Bergmann’s rule possibly enhanced its gigantism in cooler waters. In: Historical Biology. 35 (2), 2023, S. 208–217, doi:10.1080/08912963.2022.2032024.
31. Renz 2002, S. 35–36.
32. Phillip C. Sternes, Patrick L. Jambura, Julia Türtscher, Jürgen Kriwet, Mikael Siversson, Iris Feichtinger, Gavin J. P. Naylor, Adam P. Summers, John G. Maisey, Taketeru Tomita, Joshua K. Moyer, Timothy E. Higham, João Paulo C. B. da Silva, Hugo Bornatowski, Douglas J. Long, Victor J. Perez, Alberto Collareta, Charlie Underwood, David J. Ward, Romain Vullo, Gerardo González-Barba, Harry M. Maisch IV, Michael L. Griffiths, Martin A. Becker, Jake J. Wood, Kenshu Shimada: White shark comparison reveals a slender body for the extinct megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae). In: Palaeontologia Electronica. 27 (1), 2024, S. a7, doi:10.26879/1345.
33. Jack A. Cooper, Catalina Pimiento, Humberto G. Ferrón, Michael J. Benton: Body dimensions of the extinct giant shark Otodus megalodon: a 2D reconstruction. In: Scientific Reports. Band 10, 2020, S. 14596, doi:10.1038/s41598-020-71387-y.
34. Phillip C. Sternes, Jake J. Woodund Kenshu Shimada: Body forms of extant lamniform sharks (Elasmobranchii: Lamniformes), and comments on the morphology of the extinct megatooth shark, Otodus megalodon, and the evolution of lamniform thermophysiology. In: Historical Biology. An International Journal of Paleobiology. 35 (1), 2023, S. 139–151, doi:10.1080/08912963.2021.2025228.
35. Louis Agassiz: Recherches sur les poissons fossiles … Hrsg.: Biodiversity Heritage Library. 3: Placoïdes. (1833–1843). Petitpierre, Neuchatel, S. 247–249, doi:10.5962/bhl.title.4275 (biodiversitylibrary.org).
36. Purdy 1996, S. 69.
37. Renz 2002, S. 23–24.
38. Nyberg et al. 2006, S. 806.
39. Nyberg et al. 2006, S. 807.
40. D. S. Jordan, H. Hannibal: Fossil sharks and rays of the Pacific Slope of North America. In: Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. Band 22, 1923, S. 27–63.
41. Bretton W. Kent, George W. Powell, Jr.: Reconstructed dentition of the rare lamnoid shark Parotodus benedeni (le Hon) from the Yorktown Formation (Early Pliocene) at Lee Creek Mine, North Carolina. In: The Mosasaur. Band 6, 1999, S. 3 (petit-fichier.fr [PDF]).
42. D. J. Ehret, G. Hubbell, B. J. Macfadden: Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 29, Nr. 1, 2009, S. 3, doi:10.1671/039.029.0113 (free.fr [PDF]).
43. Mikael Siverson, Johan Lindgren, Michael G. Newbrey, Peter Cederström, Todd D. Cook: Late Cretaceous (Cenomanian-Campanian) mid-palaeolatitude sharks of Cretalamna appendiculata type. In: Acta Palaeontologica Polonica. Band 60, Nr. 2, 2015, S. 339–384, doi:10.4202/app.2012.0137.
44. Kenshu Shimada, Richard E. Chandler, Otto Lok Tao Lam, Takeshi Tanaka, David J. Ward: A new elusive otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments on the taxonomy of otodontid genera, including the ‘megatoothed’ clade. In: Historical Biology. Band 29, Nr. 5, 2017, S. 704–714, doi:10.1080/08912963.2016.1236795.
45. Nicolae Trif, Rodica Ciobanu, Vlad Codrea: The first record of the giant shark Otodus megalodon (Agassiz, 1835) from Romania. In: Brukenthal. Acta Musei. Band 11, Nr. 3, 2016, S. 507–526.
46. V. Zhelezko, V. Kozlov: Elasmobranchii and Paleogene biostratigraphy of Transurals and Central Asia. Materials on stratigraphy palaeontology of the Urals. In: Ekaterinburg: Russian Academy of Sciences Urals Branch Uralian Regional Interdepartment Stratigraphical Commission. Band 3, 1999, S. 324.
47. Bretton W. Kent: Speculations on the Size and Morphology of the Extinct Lamnoid Shark, Parotodus bend (le Hon). In: The Mosasaur. Band 6, 1999, S. 12 (petit-fichier.fr [PDF]).
48. Wroe et al. 2008, S. 339.
49. Olivier Lambert, Giovanni Bianucci, Klaas Post, Christian de Muizon, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Urbina, Jelle Reumer: The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru. In: Nature. Band 466, 1. Juli 2010, S. 105–108. (ateneo.unmsm.edu.pe, PDF; 527 kB).
50. Purdy 1996, S. 75.
51. R. J. Kallal, S. J. Godfrey, D. J. Ortner: Bone Reactions on a Pliocene Cetacean Rib Indicate Short-Term Survival of Predation Event. In: International Journal of Osteoarchaeology. Band 22, Nr. 3, 2010, S. 253–260, doi:10.1002/oa.1199.
52. Renz 2002, S. 32–33.
53. Aguilera und Rodrigues de Aguilera 2004, S. 370.
54. Wroe et al. 2008, S. 340.
55. Itsumi Nakamura, Rui Matsumoto und Katsufumi Sato: Body temperature stability in the whale shark, the world's largest fish. In: Journal of Experimental Biology. Band 223, Nr. 11, 2020, S. jeb210286, doi:10.1242/jeb.210286.
56. Haley R. Dolton, Andrew L. Jackson, Robert Deaville, Jackie Hall, Graham Hall, Gavin McManus, Matthew W. Perkins, Rebecca A. Rolfe, Edward P. Snelling, Jonathan D. R. Houghton, David W. Sims und Nicholas L. Payne: Regionally endothermic traits in planktivorous basking sharks Cetorhinus maximus. In: Endangered Species Research. Band 51, 2023, S. 227–232, doi:10.3354/esr01257.
57. Michael L. Griffiths, Robert A. Eagle, Sora L. Kim, Randon J. Flores, Martin A. Becker, Harry M. Maisch IV, Robin B. Trayler, Rachel L. Chan, Jeremy McCormack, Alliya A. Akhtar, Aradhna K. Tripati, Kenshu Shimada: Endothermic physiology of extinct megatooth sharks. In: PNAS. Band 120, Nr. 27, 2023, S. e2218153120, doi:10.1073/pnas.2218153120.
58. Pimiento et al. 2013, S. 770.
59. Purdy 1996, S. 76–77.
60. Kenshu Shimada, Martin A. Becker, Michael L. Griffiths: Body, jaw, and dentition lengths of macrophagous lamniform sharks, and body size evolution in Lamniformes with special reference to ‘off-the-scale’ gigantism of the megatooth shark, Otodus megalodon. In: Historical Biology. Band 33, Nr. 11, 2021, S. 2543–2559, doi:10.1080/08912963.2020.1812598.
61. Kenshu Shimada, Matthew F. Bonnan, Martin A. Becker, Michael L. Griffiths: Ontogenetic growth pattern of the extinct megatooth shark Otodus megalodon — implications for its reproductive biology, development, and life expectancy. In: Historical Biology. Band 33, Nr. 12, 2021, S. 3254–3259, doi:10.1080/08912963.2020.1861608.
62. Renz 2002, S. 41.
63. Jeremy McCormack, Michael L. Griffiths, Sora L. Kim, Kenshu Shimada, Molly Karnes, Harry Maisch, Sarah Pederzani, Nicolas Bourgon, Klervia Jaouen, Martin A. Becker, Niels Jöns, Guy Sisma-Ventura, Nicolas Straube, Jürgen Pollerspöck, Jean-Jacques Hublin, Robert A. Eagle, Thomas Tütken: Trophic position ofOtodus megalodonand great white sharks through time revealed by zinc isotopes. In: Nature Communications. Band 13, 2022, S. 2980, doi:10.1038/s41467-022-30528-9.
64. Gottfried et al. 1996, S. 65.
65. Renz 2002, S. 40.
66. Österreichisches Landesmuseum Linz