Illustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840 von Phanerophlebia nobilisBlattunterseite mit den Sori von Dryopteris erythrosoraIllustration von Cyclodium heterodon var. abbreviatumIllustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840 von Elaphoglossum bellermannianum
Die Arten der Dryopteridaceae sind ausdauernde krautige Pflanzen. Es werde kriechende, aufsteigende oder aufrechte, manchmal auch kletternde Rhizome gebildet. An deren Spitze stehen Schuppen. Die Blattstiele besitzen zahlreiche runde Leitbündel, die in einem Ring angeordnet sind. Die Blattspreiten sind einheitlich (monomorph), seltener gibt es zwei Typen von Spreiten (dimorph). Manchmal sind die Spreiten mit Schuppen oder Drüsen, selten mit Haaren besetzt. Die Blattadern sind fiederförmig oder gabelig verzweigt, frei oder verschiedene Formen von Anastomosen (Querverbindungen) verbunden.
Die Sori sind typischerweise rund, das Indusium ist rund bis nierenförmig, bei mehreren Sippen auch fehlend. Die Sporangien sind kurz bis lang gestielt. Die Sporen sind nierenförmig, monolet (eine Narbe) und haben ein geflügeltes Perispor (äußerste, nachträglich aufgelagerte Schicht der Sporenwand).
Die Chromosomengrundzahl beträgt bei den meisten untersuchten Gattungen x = 41, in seltenen, als abgeleitet angesehenen Fällen 40.
Die Familie Dryopteridaceae wurde 1949 durch Wilhelm Franz Herter In: Revista Sudamericana de Botánica, Band 9, 1, S. 15 aufgestellt.[3] Typusgattung ist DryopterisAdans.[6] Synonyme für Dryopteridaceae Herter nom. cons. sind: Aspidiaceae Burnett nom. illeg., Aspidiaceae Mett. ex A.B.Frank nom. illeg., Bolbitidaceae (Pic.Serm.) Ching, Elaphoglossaceae Pic.Serm., Filicaceae Juss. nom. illeg. rej., Hypodematiaceae Ching, Peranemataceae (C.Presl) Ching nom. rej., Peranematoideae (C.Presl) Fraser-Jenk. (Stand 2022)[3]
Äußere Systematik
Die Familie Dryopteridaceae gehört zur Unterordnung Polypodiineae (früher Eupolypods I) innerhalb der Ordnung Polypodiales.[3][4]
Das folgende Kladogram zeigt innerhalb der Unterordnung Polypodiineae (Eupolypods I) die Verwandtschaftsverhältnisse er hier eingeordneten Familien und damit die phylogenetischen Beziehung zur Familie Dryopteridaceae.[4]
Der Umfang der Dryopteridaceae wird je nach Autor sehr unterschiedlich gehandhabt. Manche Autoren stellen auch Arten der Familien Tectariaceae, Woodsiaceae und Onocleaceae zu den Dryopteridaceae. Im Umfang, wie ihn Smith etal. 2006 fassten, sind die Dryopteridaceae s.l. ziemlich sicher monophyletisch, sofern Didymochlaena, Hypodematium und Leucostegia aus der Familie ausgeschlossen werden. Mit diesen ist sie möglicherweise paraphyletisch, die Daten reichten jedoch nicht aus, sie aus der Familie auszugliedern.
Molekulargenetische Untersuchungen zeigen, dass Verwandtschaft rund um die Familie Dryopteridaceae und ihr Umfang phylogenetisch anders ist als im 20. Jahrhundert dargestellt.[7] Die Familie Dryopteridaceae, s.l. wie sie im 20. Jahrhundert umschrieben war, ist polyphyletisch. Smith etal. 2006 spalteten mehrere Familien ab.[5] Unsicher war die Stellung von Didymochlaena, Hypodematium sowie Leucostegia. Wenn diese drei Gattungen nicht mehr zur Familie Dryopteridaceae ist diese Familie monophyletisch.[8] und Christenhusz etal. 2011 stellen diese drei Gattungen außerhalb der Familie Dryopteridaceae.[9]
Die Familie Dryopteridaceae umfasst nach Smith etal. 2006 40 bis 45 Gattungen mit zusammen 1700 Arten, von denen 70 Prozent zu den vier Gattungen Ctenitis, Dryopteris, Elaphoglossum und Polystichum gehören.[5] Zu den Dryopteridaceae gehören Pryer etal. 2001 zufolge auch die Arten der von anderen Autoren als eigenständig angesehenen Familien Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae und Peranemataceae.[10]
Ob Hypodematiaceae eine akzeptierte Familie ist oder ihre Arten zur Familie Dryopteridaceae gehören wird kontrovers diskutiert.[3]
Christenhusz und Chase 2014 veränderten den Rang der Familie Dryopteridaceae Herter zu einer Unterfamilie Dryopteridoideae Link als eine von acht Unterfamilie einer sehr breit gefassten Familie Polypodiaceae s.l. Diese weit gefasste Familie Polypodiaceae entspricht dem Umfang der Eupolypods I.[11] Dem folgten andere Autoren nicht und belassen es beim Rang Familie Dryopteridaceae.[4]
Nicht mehr in die Familie Dryopteridaceae, sondern in die 2015 aufgestellte Familie DidymochlaenaceaeChing ex Li Bing Zhang & Liang Zhang gehört als einzige Gattung:[3]
DidymochlaenaDesv. (Syn.: HippodiumGaudich., HysterocarpusLangsd. ex Fée, MonochlaenaGaudich. nom. superfl., TegulariaReinw.): Die etwa zwölf Arten sind in der Paläotropis verbreitet.[3]
Nicht mehr in die Familie Dryopteridaceae, sondern seit Chen etal. 2017 in Familie LomariopsidaceaeAlston gehört die Gattung:[3][12]
Die Familie Dryopteridaceae ist hauptsächlich pantropisch verbreitet, viele Arten gedeihen in gemäßigten Gebieten.
In der Familie Dryopteridaceae s.str. gibt 2022 etwa 26 Gattungen etwa 2100 Arten:[3]
ArachniodesBlume (Syn.: ByrsopterisMorton, Leptorumohra(H.Itô) H.Itô, LithostegiaChing, PhanerophlebiopsisChing, Rumohra sect. LeptorumohraH.Itô, ×LeptoarachniodesNakaike): Entsprechend der Revision durch Lu etal. 2018 gibt es etwa 73 Arten und 15 Naturhybriden, die hauptsächlich in China sowie Ostasien vorkommen; nur vier bis fünf Arten kommen in der Neuen Welt vor.[2][3]
AtalopterisMaxon: Die etwa drei Arten sind Endemiten auf den Großen Antillen. Über diese seltenen Arten ist wenig bekannt.[3]
BolbitisSchott (Syn.: CampiumC.Presl, CyrtogoniumJ.Sm. nom. superfl., EdanyoaCopel., EgonolfiaSchott, HeteroneuronFée, JenkinsiaHook., LacaussadeaGaudich., PoecilopterisC.Presl, PoikilopterisEschw.) Die etwa 67 Arten und acht Naturhybriden sind von den Subtropen bis in die Tropen verbreitet. Die meisten Arten kommen in Südostasien vor.[3]
CtenitisC.Chr. ex C.Chr. (Syn.: AtaxipterisHolttum, Dryopteris subgen. CtenitisC.Chr., PseudotectariaTardieu): Von den etwa 144 kommen über 60 in der Neotropis[2], etwa 39 auf Inseln im Indischen Ozean, einige im tropischen Asien sowie Malesien und nur eine in Afrika vor. In Australien gibt es keine Art.[3][13][14][15]
CyclodiumC.Presl (Syn.: PeltochlaenaFée): Die etwa 13 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Sie kommen von Panama über Trinidad bis Bolivien, Argentinien sowie das südöstliche Brasilien vor, das Zentrum der Artenvielfalt sind die Guyanas.[3]
Sichelfarne (CyrtomiumC.Presl, Syn.: AmbliaC.Presl): Die etwa 37 Arten sind hauptsächlich in China und Ostasien verbreitet; es kommen auch Arten vom indischen Subkontinent über den Himalaja bis Indochina und Malesien vor. Zwei Arten kommen vom tropischen bis ins südliche Afrika vor.[3] Wenige Arten sind beispielsweise in den USA[2] sowie in Europa Neophyten.[3]
Wurmfarne (DryopterisAdans. nom. cons., s.l., Syn.: AcrophorusC.Presl, Acrorumohra(H.Itô) H.Itô, Nakai & Honda, AdenoderrisJ.Sm., AnopodiumJ.Sm., ArsenopterisWebb & Berthel., ArthrobotrysWall., CatapodiumJ.Sm., Ctenitis subgen. DryopsisChing, DesmopodiumJ.Sm. ex T.Moore, DiacalpeBlume, Dichasium(A.Braun) Fée, DiclisodonT.Moore, DryopsisHolttum & Edwards, Dryopteris sect. Dryopsis(Holttum & P.J.Edwards) Li Bing Zhang, Dryopteris subgen. Lophodium(Newman) Tzvelev, FilixHill, Filix-MasHill, GleicheniaNeck., GymnothalamiumZenker ex Kunze, LophodiumNewman, MegalastrumJ.Sm., MicrodictyonFée, MonogoniaC.Presl, MonophlebiaT.Moore, NematoperaKunze, NephrodiumRich., Nothoperanema(Tagawa) Ching, OligocampiaTrevis., PachyderrisJ.Sm. ex T.Moore, PeranemaD.Don, PodeilemaR.Br. ex Wall., PsidopodiumNeck., PterisGled., PycnopterisT.Moore, RevwattsiaD.L.Jones, Rumohra sect. AcrorumohraH.Itô, SphaeropterisR.Br. ex Wall. nom. illeg., SyneuronJ.Sm. ex Hook., StenolepiaAlderw., Dryopteris sect. Stenolepia(Alderw.) L.Y.Kuo & Y.H.Chang) Die etwa 343 Arten sowie 79 Naturhybriden sind hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und Bergregionen der Tropen verbreitet.[3] Nur etwa 22 Arten kommen in der Neuen Welt vor.[2][3]
ElaphoglossumSchott ex J.Sm. (Syn.: AconiopterisC.Presl, AcrostichumFée non L., Acrostichum sect. ElaphoglossumHook.,CondyloneuraChrist, CraspedoglossaChrist, DictyoglossumJ.Sm., ElaphoglossumSchott, GymnoglossaChrist, HymenodiumFée, MicrostaphylaC.Presl, NebroglossaC.Presl, OligolepidumT.Moore, PachyglossaChrist, PeltapterisLink, PlatyglossaChrist, RhipidopterisFée, RhipidopterisSchott): Sie ist pantropisch bis südlich-gemäßigt verbreitet. Von den 750 Arten und sechs Naturhybriden sind die meisten in der Neotropis (über 500) verbreitet, eine kommt in Australien vor und sehr wenige gedeihen in nördlichen gemäßigten Gebieten auf den Azoren sowie in Japan.[3]
HypodematiumKunze: Die seit 2021 23 Arten und eine Naturhybride kommen hauptsächlich in Ostasien vor; 2 Arten in Malesien; eine Art ist in Afrika sowie Asien weitverbreitet. Sie wird von manchen Autoren in eine eigene Familie gestellt.[3]
LastreopsisChing (Syn.: CoveniellaTindale): Die seit 2021 etwa 21 Arten sind pantropisch verbreitet. Ein Schwerpunkt der Artenvielfalt ist Australien.[3]
LeucostegiaC.Presl: Die seit 2021 etwa drei Arten sind vom tropischen Asien über Malesien bis auf Inseln im westlichen Pazifik verbreitet.[3]
LomagrammaJ.Sm. (Syn.: CheiloleptonFée, ChorizopterisT.Moore): Die etwa 18 Arten kommen vom Himalaya über Indochina, das südlichen China und Malesien bis zum östlichen Polynesien verbreitet.[3]
MegalastrumHolttum (Syn.: Ctenitis sect. Subincisae(C.Chr.) Tindale, Dryopteris sect. SubincisaeC.Chr.): Von den etwa 99 Arten sind die meisten in der Neotropis verbreitet; wenige Arten kommen im tropischen Afrika, in Madagaskar, auf den Maskarenen und auf subantarktischen Inseln vor.[3]
MickeliaR.C.Moran, Labiak & Sundue (Syn.: Anapausia subgen. EuryostichumC.Presl): Sie wurde 2010 aufgestellt. Die etwa zehn Arten und eine Hybride sind in der Neotropis verbreitet.[3]
OlfersiaRaddi (Syn.: DorcapterisC.Presl): Die zwei vier Arten sind in der Neotropis verbreitet.[3][16]
PhanerophlebiaC.Presl: Die etwa zehn Arten sind von den südlichen USA[2] über Mexiko und Zentralamerika bis ins nördlichen Südamerika und in Haiti weitverbreitet.[3]
PleocnemiaC.Presl (Syn.: ArcypterisUnderw., DictyopterisC.Presl): Die etwa 20 Arten und eine Naturhybride sind vom nordöstlichen Indien über Indochina, das südöstliche China, Taiwan über Malesien und auf Inseln im Pazifik verbreitet.[3]
PolybotryaWilld. s.str. (Syn.: AmphisoriaTrevis., BotryothallusKlotzsch, EotoneuraFée, GranulinaBory ex Fée, SoromanesFée): Die etwa 39 Arten sind in der Neotropis hauptsächlich in den Anden und im südöstlichen Brasilien verbreitet.[3]
Polystichopsis(J.Sm.) Holttum: Die etwa sieben Arten und eine Naturhybride kommen auf karibischen Inseln vor.[3]
Schildfarne (PolystichumRoth, Syn.: AcropeltaNakai, AetopteronEhrh., CyrtogonellumChing, CyrtomidictyumChing, HemestheumLev., HemigonumJ.Sm., HypopeltisMichx., PapuapterisC.Chr., PlecosorusFée, PorpaeaC.Presl ex Ettingsh., SorolepidiumChrist, Polystichum sect. Sorolepidium(Christ) Tagawa): Sie ist fast weltweit verbreitet. Von den etwa 404 Arten und etwa 62 Naturhybriden sind etwa 55 Arten in der Neotropis[2] verbreitet und über die Hälfte der Arten (224) kommen in China vor.[3]
RumohraRaddi s.str.: Von den etwa zehn Arten kommen fünf in Madagaskar vor, drei in Brasilien, eine Art ist ein Endemit auf den Juan Fernandez Inseln und eine Art ist pantropisch verbreitet.[3]
StigmatopterisC.Chr. (Syn.: Dryopteris subgen. Stigmatopteris(C.Chr.) C.Chr.): Die etwa 26 Arten sind in der Neotropis verbreitet.[3]
TeratophyllumMett. ex Kuhn: Die etwa zehn Arten sind von Asien bis Malesien verbreitet und eine Art kommt auch auf der Insel Pohnpei vor.[3]
Literatur
Kathleen M. Pryer, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt, Sedonia D. Sipes: Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. In: Nature, Volume 409, 2001, S. 618–622. Abstract.
Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, R. Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. In: American Journal of Botany, Volume 91, 2004, S. 1582–1598.
Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon, Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. doi:10.2307/25065646Abstract,PDF-Datei.
Hong‐Mei Liu, Xian‐Chun Zhang, Wei Wang, Yin‐Long Qiu, Zhi‐Duan Chen: Molecular phylogeny of the fern family Dryopteridaceae inferred from chloroplast rbcL and atpB genes. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 168, 2007, S. 1311–1323. doi:10.1086/521710
Maarten J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, Harald Schneider: A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
Li-Bing Zhang, Sugong Wu, Xiang Jianying, Prof. Fuwu Xing, He Hai, Wang Faguo, Shugang Lu, Shiyong Dong, David S. Barrington, Kunio Iwatsuki, Maarten J. M. Christenhusz, John T. Mickel, Masahiro Kato, Michael G. Gilbert: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Dryopteridaceae, S. 541–724 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns – PPG I, In: Journal of Systematics and Evolution. Volume 54, Issue 6, November 2016, S. 561–705, doi:10.1111/jse.12229.
Rama Shankar: Classification of Extant Pteridophytes: A New Approach. In: Indian Fern Journal, Volume 36, 2019, S. 311–341. online.
Li-Bing Zhang, Sugong Wu, Xiang Jianying, Fuwu Xing, He Hai, Wang Faguo, Shugang Lu, Shiyong Dong, David S. Barrington, Kunio Iwatsuki, Maarten J. M. Christenhusz, John T. Mickel, Masahiro Kato, Michael G. Gilbert: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Dryopteridaceae, S. 541–724 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns – PPG I. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 54, Issue 6, November 2016, S. 561–705. doi:10.1111/jse.12229
Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon, Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. doi:10.2307/25065646
Dryopteridaceaeim Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.Abgerufen am 3. März 2022.
Hong‐Mei Liu, Xian‐Chun Zhang, Wei Wang, Yin‐Long Qiu, Zhi‐Duan Chen: Molecular phylogeny of the fern family Dryopteridaceae inferred from chloroplast rbcL and atpB genes. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 168, 2007, S. 1311–1323. doi:10.1086/521710
Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: Dryopteridaceae. In: Fern Classification. S. 417–467. In: Tom A. Ranker and Christopher H. Haufler (Hrsg.): Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press, 2008, ISBN 978-0-521-87411-3.
Maarten J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, Harald Schneider: A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
Kathleen M. Pryer, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt, Sedonia D. Sipes: Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. In: Nature, Volume 409, 2001, S. 618–622. Abstract.
Maarten J. M. Christenhusz, Mark W. Chase: 2014 Trends and concepts in fern classification In: Annals of Botany, Volume 113, Issue 9, S. 571–594. doi:10.1093/aob/mct299
Yi-Fan Duan, Sabine Hennequin, Germinal Rouhan, Burgund Bassuner, Li-Bing Zhang: Taxonomic revision of the fern genus Ctenitis (Dryopteridaceae) from Africa and the western Indian Ocean. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 102, Issue 1, Mai 2017, S. 3–86. doi:10.3417/2016024
Sabine Hennequin, Germinal Rouhan, Alexandre Salino, Yi-Fan Duan, Marie-Capucine Lepeigneux, Marguerite Guillou, Steve Ansell, Thaís Elias Almeida, Li-Bing Zhang, Harald Schneider: Global phylogeny and biogeography of the fern genus Ctenitis (Dryopteridaceae), with a focus on the Indian Ocean region. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 112, Juli 2017, S. 277–289. doi:10.1016/j.ympev.2017.04.012
Raquel Stauffer Viveros, Germinal Rouhan, Alexandre Salino: A taxonomic monograph of the fern genus Ctenitis (Dryopteridaceae) in South America. In: Phytotaxa, Volume 335, Issue 1, Januar 2018, 1. doi:10.11646/phytotaxa.385.1.1
Robbin C. Moran, Paulo H. Labiak, Michael Sundue: Synopsis of Mickelia, a newly recognized genus of bolbitidoid ferns (Dryopteridaceae). In: Brittonia, Volume 62, Issue 4, 2010, S. 337–356.
_(20727216869)_cleaned.jpg)
_(14597471427).jpg)
.jpg)
_R._C._Moran,_Labiak_&_Sundue_(9655528888).jpg)
