Familie der Ordnung Lippenblütlerartige (Lamiales) Aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Die Wegerichgewächse (Plantaginaceae), manchmal auch als Ehrenpreisgewächse (Veronicaceae) bezeichnet, sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Sie sind weltweit in allen Klimazonen vertreten.
Schnelle Fakten Systematik, Wissenschaftlicher Name ...
Haare (Trichome) sind meist einfach, häufig drüsig, manchmal auch sternförmig. Das Fehlen vertikaler Gliederung in den Haaren wird als gemeinsames abgeleitetes Merkmal der Familie angesehen (Synapomorphie). Die Laubblätter stehen gegenständig, wechselständig oder schraubig, selten wirtelig. Bei den meisten Arten sind die Blattspreiten einfach, seltener zusammengesetzt; ganz bis fiederspaltig. Die Nervatur ist fiederig, bei Plantago jedoch vorwiegend parallel. Nebenblätter fehlen.
Generative Merkmale
Die Blütenstände sind sehr vielfältig und umfassen sowohl offene als auch geschlossene Blütenstände; bei manchen Arten stehen die Blüten einzeln.
Die meist zwittrigen Blüten sind zygomorph und meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Einige Gattungen besitzen radiärsymmetrische Blüten (etwa Bacopa, Sibthorpia), bei anderen sind die Blüten reduziert (Callitriche). Als Ausnahmen sind Hippuris-Arten einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), und einige Arten von Plantago und Veronica subg. Hebe sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch) oder gynodiözisch.
Es gibt meist fünf, manchmal vier Kelchblätter, die frei bis verwachsen sind. Es gibt meist fünf verwachsene Kronblätter, manchmal aufgrund der Verschmelzung der zwei oberen Kronlappen nur vier. Die Verschmelzung kann weitergehen zu nur zwei Lappen (Lagotis). Sibthorpia hingegen hat auch Kronlappen. Die Kronröhre kann entweder unauffällig sein oder sehr lang im Vergleich zu den Kronlappen. In einigen Veronica-Arten, die früher zu Besseya gestellt wurden, fehlt die Krone völlig. Die Blüten können bis mehrere Zentimeter groß werden und können durch Wind, Bienen, Fliegen oder Vögel bestäubt werden. Manche Blüten besitzen einen Nektar-Sporn, bei anderen verdeckt eine Ausstülpung der Unterlippe den Eingang (Maskenblume). Bei anderen ist der Eingang durch Haare verstellt.
Eine Nektarscheibe ist bei den meisten Gattungen vorhanden.
Das Androeceum bildet sich früh im Vergleich zur Kronröhre. Dies ist möglicherweise eine weitere Synapomorphie. Meist sind vier Staubblätter vorhanden, selten nur zwei oder eines (Hippuris, Callitriche). Ein fünftes Staubblatt ist manchmal reduziert als Staminodium vorhanden. Die Staubfäden sind mit der Kronröhre verbunden (adnat). Die Staubbeutel sind pfeilförmig, da die Pollensäcke unten auseinanderweichen. Der Pollen ist in der Regel tricolpat bis tricolporat und besitzt eine reticulate Exine.
Das Gynoeceum besteht aus zwei verwachsenen Fruchtblättern. Plantago subg. Littorella besitzt nur ein Fruchtblatt. Der Fruchtknoten ist oberständig und zeichnet sich durch zentralwinkelständige Plazentation mit großen, nicht unterteilten Plazenten aus. Die Samenanlagen sind zahlreich, seltener ist die Zahl bis auf eine pro Fach reduziert wie zum Beispiel bei Lagotis. Die Samenanlagen sind anatrop bis hemitrop, besitzen ein Integument und ein dünnwandiges Megasporangium. Es gibt einen Griffel mit einer zweilappigen oder kopfigen Narbe.
Die Kapselfrüchte sind meist septizid oder lokulizid, seltener porizid oder circumscissil und beinhalten einen bis viele Samen. Die eiförmigen Samen können geflügelt sein. Bei geflügelten Samen sind die Innenwände der Exotesta-Zellen verdickt.
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Die sekundären Inhaltsstoffe sind vielfältig. Vorherrschend sind Iridoide. In manchen Gruppen fehlen sie und sind dann oft durch verschiedene Glykoside ersetzt (etwa bei Gratioleae, Sibthorpia, Ellisiophyllum, Digitalis). Die Antirrhineae sowie Monttea besitzen Antirrhinosid. Bacopa, Gratiola und Stemodia enthalten Di- und Triterpen-Glukoside. Die meisten Gattungen bilden im Zellkern amorphe oder globuläre Proteinkörper.
Tribus Angelonieae: Angelonia angustifoliaTribus Antirrhineae: Asarina procumbensTribus Antirrhineae: Chaenorrhinum origanifolium
Von den mitteleuropäischen Gattungen wurden traditionell nur Wegeriche (Plantago) und der Strandling (Littorella) zu den Wegerichgewächsen gestellt. Der größte Teil der anderen Gattungen und Arten wurde früher zu den Braunwurzgewächsen (Scrophulariaceae) gerechnet.
Phylogenetische Untersuchungen mit molekularbiologischen Methoden haben zu einer Aufteilung der Familie Scrophulariaceae und zu einer beträchtlichen Erweiterung der Plantaginaceae geführt.[1] Die Familie Plantaginaceae umfasst zwölf Triben mit 92 Gattungen, die zusammen rund 2000 Arten umfassen. Die Gliederung folgt Albach et al. 2005. Der nomenklatorisch korrekte Name der Familie gemäß dem ICBN ist Plantaginaceae, 2008 wurde jedoch vorgeschlagen, stattdessen Veronicaceae als Nomen conservandum zu definieren, um die Familie im weiten Umfang wie hier beschrieben deutlich von den Plantaginaceae im engen Sinn, wie sie bis 1998 bestanden und wie sie von manchen Autoren, die die Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang in mehrere Familien aufteilen, umschrieben werden, unterscheiden zu können.[2]
Die Taxa der früheren Familien: Antirrhinaceae, Aragoaceae, Callitrichaceae, Chelonaceae, Digitalidaceae, Ellisiophyllaceae, Erinaceae, Linariaceae, Littorellaceae, Oxycladaceae, Psylliaceae, Scopariaceae, Sibthorpiaceae, Trapellaceae, Veronicaceae gehören heute zu dieser Familie.
Hier die zwölf Tribus der Plantaginaceae mit den enthaltenen Gattungen:[3]
Tribus Angelonieae Pennell: Sie enthält etwa sechs Gattungen:
AngeloniaHumb. & Bonpl.: Die etwa 25 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
BasistemonTurcz.: Die etwa sieben Arten sind in der Neotropis verbreitet.
MelospermaBenth.: Sie enthält nur eine Art:
Melosperma andicolaBenth.: Sie kommt nur in Chile vor.
MonoperaBarringer: Die etwa zwei Arten sind in Südamerika verbreitet.
MontteaGay: Die etwa drei Arten kommen in Chile vor.
OurisiaComm. ex Juss.: Die 26 bis 30 Arten sind in den Anden, in Neuseeland und Tasmanien verbreitet.
Zimbelkräuter (CymbalariaHill): Die etwa zehn Arten sind in Westeuropa und dem Mittelmeerraum verbreitet.
Epixiphium(Engelm. ex A.Gray) Munz: Sie enthält nur eine Art:
Epixiphium wislizeni(Engelm. ex A.Gray) Munz: Sie kommt in Mexiko vor.
GalveziaDombey ex Juss.: Die etwa fünf Arten sind von Kalifornien über Mexiko bis Ecuador und Peru verbreitet.
GambeliaNutt.: Die etwa vier Arten sind von Kalifornien bis Mexiko verbreitet.
HolmgrenantheElisens: Sie enthält nur eine Art:
Holgrenanthe petrophila(Coville & C.V.Morton) Elisens: Sie kommt nur in Kalifornien vor.
HolzneriaSpeta: Die ein oder zwei Arten sind in Südwestasien verbreitet.
HowelliellaRothm.: Sie enthält nur eine Art:
Howelliella ovata(Eastw.) Rothm.: Sie kommt nur in Kalifornien vor.
Tännelkräuter (KickxiaDum.): Die etwa 25 Arten sind von Europa über den Mittelmeerraum bis nach Indien verbreitet.
LafuenteaLag.: Die etwa zwei Arten kommen in Spanien und Marokko vor.
Leinkräuter (LinariaMill.): Die etwa 150 Arten gedeihen in dem gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel, besonders im Mittelmeerraum.
LophospermumD.Don: Die etwa zehn Arten kommen hauptsächlich in Mexiko vor.
MabryaElisens: Die etwa sechs Arten sind von den südlichen USA bis Mexiko verbreitet.
Maurandella(A.Gray) Rothm.: Die bis zu drei Arten sind von den USA bis Mexiko verbreitet.
MaurandyaOrtega: Die bis zu sechs Arten sind von Nordamerika bis Mexiko verbreitet.
MisopatesRaf.: Die etwa zwei Arten sind in Eurasien und Afrika verbreitet.
MohaveaA. Gray: Die ein oder zwei Arten kommen in den südwestlichen USA vor.
NeogaerrhinumRothm.: Die ein oder zwei Arten kommen in den südwestlichen USA vor.
NuttallanthusD.A.Sutton: Die etwa vier Arten sind von Nord- über Zentral- bis Südamerika verbreitet.
Pseudorontium(A.Gray) Rothm.: Sie enthält nur eine Art:
Pseudorontium cyathiferum(Benth.) Rothm.: Sie kommt nur in Kalifornien vor.
RhodochitonZucc. ex Otto & A.Dietr.: Die etwa zwei Arten kommen in Mexiko vor.
SairocarpusD.A.Sutton: Die bis zu zwölf Arten sind hauptsächlich in Nordamerika verbreitet.
SchweinfurthiaL.: Die bis zu sechs Arten sind von Nordafrika bis Indien verbreitet.
Tribus Callitricheae Dumort.: Sie enthält nur zwei Gattungen und bis zu 41 Arten:
Wassersterne (CallitricheL.): Die 25 bis 40 Arten sind fast weltweit verbreitet.
Tannenwedel (HippurisL.): Die nur zwei Arten sind in Gewässern in den gemäßigten Gebieten hauptsächlich der Nordhalbkugel weitverbreitet, darunter:[4][5]
Tribus Gratioleae Benth. Sie enthält 16 bis 40 Gattungen mit etwa 320 Arten, die fast weltweit vorkommen, mit einem Schwerpunkt in der Neotropis und angrenzenden gemäßigten Gebieten.[6]:
AchetariaCham. & Schltdl.: Die etwa sieben Arten sind in der Neotropis verbreitet.
AdenosmaR.Br.: Die 15 bis 27 Arten sind in Asien und Australien verbreitet.
Fettblätter (BacopaAubl.; inklusive BramiAdans., BramiaLam., HerpestisGaertn., HydrantheliumKunth, MacuillamiaRaf., MonieraP.Browne, MonocardiaPennell, SinobacopaD.Y.Hong): Die etwa 60 Arten sind hauptsächlich in der Neuen Welt verbreitet.
BenjaminiaMart. ex Benj.: Sie enthält nur eine Art:
Benjaminia reflexa(Benth.) D’Arcy: Sie ist in der Neuen Welt verbreitet.
BoelckeaRossow: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
Braunblanquetia littoralisEskuche: Sie kommt in Argentinien vor.
CaprariaL.: Die drei bis sieben Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
CheilophyllumPennell ex Britton: Die etwa acht Arten sind in Zentralamerika verbreitet.
ConobeaAubl.: Die etwa sieben Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
DarcyaB.L.Turner & C.C.Cowan: Die etwa drei Arten sind in Zentral- und Südamerika verbreitet.
DeinostemaT.Yamaz.: Die etwa zwei Arten sind in Ostasien verbreitet.
Dizygostemon(Benth.) Radlk. ex Wettst.: Die etwa zwei Arten sind in Brasilien verbreitet.
DodartiaL.: Sie enthält nur eine Art:
Dodartia orientalisL.: Sie ist im südlichen Russland und in Westasien verbreitet.
DopatriumBuch.-Ham. ex Benth.: Die 12 bis 14 Arten sind in den Tropen verbreitet.
FonkiaPhil.: Sie enthält nur eine Art:
Fonkia uliginosaPhil.: Sie kommt in Chile vor.
GeochordaCham. & Schltdl.: Sie enthält nur eine Art:
Geochorda glechomoides(Spreng.) Kuntze: Sie in kommt Südamerika vor.
Gnadenkräuter (GratiolaL.): Inklusive AmphianthusTorr., SophronantheBenth., TragiolaSmall & Pennell: Es gibt etwa 25 Arten.
HydrotricheZucc. (Wasserhaar): Die ein bis vier Arten kommen in Madagaskar vor.
IldefonsiaGardner: Sie enthält nur eine Art:
Ildefonsia bibracteataGardner: Sie kommt in Brasilien vor.
LeucosporaNutt.: Sie enthält nur eine Art:
Leucospora multifida(Michx.) Nutt.: Sie kommt im östlichen Nordamerika vor.
LimnophilaR.Br.: Die 5 bis 36 Arten sind in den Tropen verbreitet (einige Arten wie Limnophila aromatica werden Sumpffreund genannt und als Aquarienpflanzen verwendet[7]).
MaeviellaRossow: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
Maeviella cochlearia(Huber) Rossow: Sie kommt in Brasilien vor.
MecardoniaRuiz & Pav.: Die 10 bis 15 Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
OtacanthusLindl.: Die drei bis vier Arten sind in Brasilien verbreitet.
PhilcoxiaP.Taylor & V.C.Souza: Die etwa drei Arten sind in Brasilien verbreitet.[8]
SchistophragmaBenth. ex Endl.: Die etwa vier Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
SchizosepalaG.M.Barroso: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
Schizosepala glandulosaG.M.Barroso: Sie ist im Mato Grosso in Brasilien beheimatet.
ScopariaL.: Die 10 bis 20 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
StemodiaL. (Inklusive ChodaphytonMinod, LendneriaMinod, MorganiaR.Br., PoariumDesv. ex Ham.): Die 30 bis 35 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
TetraulaciumTurcz.: Sie enthält nur eine Art:
Tetraulacium veroniciformeTurcz.: Sie kommt in Brasilien vor.
Tribus Hemiphragmeae Wall.: Sie enthält nur eine monotypische Gattung:
HemiphragmaWall.: Sie enthält eine Art:
Hemiphragma heterophyllumWall.: Sie kommt vom Himalaja bis Assam vor.
Tribus Plantagineae Dumort.: Sie enthält zwei bis drei Gattungen:
AragoaKunth: Die 5 bis 19 Arten gedeihen in den Anden.
LittorellaP.J.Bergius: Von den etwa drei Arten kommen zwei in Amerika und eine kommt in Europa vor; diese letztere ist der Strandling (Littorella uniflora(L.) Asch.), der manchmal zu Plantago gestellt wird.
Wegeriche (PlantagoL.): Die etwa 275 Arten weltweit verbreitet; manchmal inklusive Littorella.
Tribus Russelieae Pennell: Sie enthält nur zwei Gattungen:
RusseliaJacq.: Die etwa 52 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
TetranemaBenth.: Die etwa drei Arten sind in Zentralamerika verbreitet.
Tribus Sibthorpieae Benth.: Sie enthält nur zwei Gattungen:
EllisiophyllumMaxim.: Sie enthält nur eine Art:
Ellisiophyllum pinnatum(Wall. ex Benth.) Makino: Sie ist von Indien über China und die Philippinen bis Japan und Neuguinea verbreitet.
SibthorpiaL.: Die zwei bis fünf Arten kommen in Amerika, Afrika, Europa und Makaronesien vor.
Tribus Veroniceae Duby: Sie enthält je nach Umfang der Gattung Veronica 9 bis 16 Gattungen:[9]
KashmiriaD.Y.Hong (Syn.: FalconeriaHook f., Wulfenia auct. non Jacq.): Sie enthält nur eine Art:[9]
Kashmiria himalaica(Hook. f.) D.Y.Hong: Sie kommt im Himalaja vor.[9]
LagotisGaertn.: Die etwa 20 Arten kommen in Asien vom Kaukasusraum bis Zentralchina und in Osteuropa vor.
Lagotis uralensisSchischk.: Sie kommt in der Gebirgstundra des Urals endemisch vor.
Mänderle (PaederotaL.): Die nur zwei Arten[9] kommen in Südeuropa und den Alpen vor.
PicrorhizaRoyle ex Benth. (inklusive NeopicrorhizaD.Y.Hong): Die etwa zwei Arten kommen in Südasien vor.
Scrofella chinensisMaxim.: Sie gedeiht auf Wiesen in Höhenlagen von 2800 bis 3900 Metern in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, östliches Qinghai und in Sichuan (nur in Barkam Xian sowie Songpan Xian).[10]
Ehrenpreis (VeronicaL., Syn.: BesseyaRydb., DetzneriaSchltr. ex Diels, HebeComm. ex Juss., Paederotella(E.Wulff) Kem.-Nath., ParahebeW.R.B. Oliv., PseudolysimachionOpiz, SynthyrisBenth.): Diese Gattung im weiteren Sinne wird in Untergattungen gegliedert und enthält etwa 450 Arten.[11][9]
VeronicastrumHeist. ex Fabr.: Die bis zu 13 Arten sind in Asien und in Nordamerika verbreitet.
Veronicastrum virginicum(L.) Farw.: Aus dem südöstlichen Kanada und den mittleren bis östlichen USA.
Wulfenien (WulfeniaJacq.): Etwa zwei Arten kommen in Südosteuropa, eine Art in Kleinasien und etwa drei Arten in Nordamerika vor.
WulfeniopsisD.Y.Hong: Sie enthält nur eine Art oder zwei Arten:[9]
Wulfeniopsis amherstiana(Benth.) D.Y.Hong: Sie kommt nur im westlichen Himalaja vor.
D. C. Albach, H. M. Meudt, B. Oxelman: Piecing together the "new" Plantaginaceae. In: American Journal of Botany. Band 92, 2005, S. 297–315. Volltext online.
David C. Tank, Paul M. Beardsley, Scot A. Kelchner, Richard G. Olmstead: L. A. S. JOHNSON REVIEW No. 7.Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition. In: Australian Systematic Botany. Volume 19, S. 289–307. (dort Veronicaceae = Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang)
Richard G. Olmstead u. a.: Disintegration of the Scrophulariaceae. In: American Journal of Botany. Volume 88, 2001, S. 348–361, (Volltext online.) (Mementodes Originals vom 26. Juni 2010 im Internet Archive)Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.amjbot.org
James L. Reveal, Richard Olmstead, Walter S. Judd: Proposals to conserve the name Veronicaceae (Magnoliophytina), and to conserve it against Plantaginaceae, a "superconservation" proposal. In: Taxon. Band 57, 2008, S. 643–644.
Dwayne Estes, Randall L. Small: Phylogenetic Relationships of the Monotypic Genus Amphianthus (Plantaginaceae Tribe Gratioleae) Inferred from Chloroplast DNA Sequences. In: Systematic Botany. Volume 33, Issue 1, 2008, S. 176–182. doi:10.1600/036364408783887375
Hans-Georg Kramer: Pflanzenaquaristik á la Kramer. Tetra-Verlag, Berlin-Velten 2009, ISBN 978-3-89745-190-2, S. 162–171 (Limnophila aquatica, L. aromaticoides, L. browni, L. hippuroides, L. indica).
P. W. Fritsch, F. Almeda, A. B. Martins, B. C. Cruz, D. Estes: Rediscovery and Phylogenetic Placement of Philcoxia minensis (Plantaginaceae), with a Test of Carnivory. In: Proceedings of the California Academy of Science. Volume 58, 2007, S.447–467 ISSN0068-547X.
Deyuan Hong, Hanbi Yang, Cun-li Jin, Manfred A. Fischer, Noel H. Holmgren, Robert R. Mill: Scrophulariaceae A. L. Jussieu.Scrofella Maximowicz. S. 61 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 18: Volume 18: Scrophulariaceae through Gesneriaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1998, ISBN 0-915279-55-X.
D. C. Albach, Heidi M. Meudt: Phylogeny of Veronica in the Southern and Northern Hemispheres based on plastid, nuclear ribosomal and nuclear low-copy DNA. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 54, 2010, S. 457–471.