Methylococcaceae

Methylococcaceae bilden eine Familie der Gammaproteobacteria und sind neben den Crenotrichaceae das einzige Mitglied der Ordnung Methylococcales. Sie zählen zu den methanotrophen Bakterien, sie sind in der Lage mit Methan als einzige Kohlenstoffquelle für den Aufbau der Zellsubstanz (Assimilation) und zum Energiegewinn zu wachsen. Durch die Verwertung des Treibhausgases Methan sind sie ökologisch sehr wichtig. Der Entzug von Methan aus der Atmosphäre durch den Stoffwechsel dieser Bakterien hat einen mildernden Effekt auf die Klimaerwärmung.^[1]

Methylococcaceae
Mikroskopische Aufnahme von Methylococcus capsulatus
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Abteilung: Proteobacteria Klasse: Gammaproteobacteria Ordnung: Methylococcales Familie: Methylococcaceae
Wissenschaftlicher Name
Methylococcaceae
Whittenbury & Krieg 1984

Merkmale

Die Zellen der Arten der Methylococcaceae sind stäbchen- oder kokkenförmig. Teilweise treten Zellketten auf. Einige Arten bilden cystenförmige Körperchen als Ruhestadien.

Stoffwechsel

Die Methylococcaceae zählen zu den methanotrophen Bakterien, eine Untergruppe der methylotrophen Bakterien. Methylotrophe sind in der Lage, Verbindungen, die keine C–C-Bindungen aufweisen, zu verwerten. In diesen Molekülen ist entweder nur ein Kohlenstoffatom (wie z. B. Methanol, und Formiat) enthalten oder kein Kohlenstoffatom direkt mit einem anderen verbunden. Zu diesen Verbindungen zählen z. B. Trimethylamin, Methylamin und Dimethylamin.^[2][3] Die methanotrophen Bakterien können außerdem noch Methan nutzen. Hierzu dient das Enzym Methan-Monooxygenase (MMO), welches bei den Methylotrophen nicht vorhanden ist. Mit Hilfe des Enzyms MMO wird Methan zu Methanol oxidiert. Methanol wird dann weiter genutzt und die dabei gewonnene Energie auf die Atmungskette übertragen und ATP erzeugt. Einige Bakterienarten, wie z. B. Arten der Gattungen Methylobacter, Methylococcus und Methylosphaera sind zusätzlich in der Lage Stickstoff zu fixieren.

Stellung innerhalb der Methylotrophen

Die methanotrophen Bakterien werden aufgrund von verschiedenen Merkmalen, wie Zellaufbau und Stoffwechsel in drei Gruppen, Gruppe I, II und X unterteilt. Die Methylococcaceae zählen zu der Gruppe I. Sie nutzen Einkohlenstoffverbindungen im Stoffwechsel mit Hilfe des Ribulosemonophosphatweg. Im Stoffwechsel der Gruppe II wird Kohlenstoff über den Serinweg fixiert. Arten der Familie Methylocystaceae zählen z. B. zu dieser Gruppe. Weiteres Unterscheidungsmerkmal ist die Form der inneren Membranen. In der Gruppe I sind sie in Stapeln angeordnet, in Typ II verlaufen sie hingegen parallel zur äußeren Zellmembran. Die Gruppe X ist wiederum eine Untergruppe der Gruppe I. Die Besonderheit bei diesen Bakterien ist die Fähigkeit neben Methan auch CO₂ zu fixieren. Hierzu zählen die Gattungen Methylococcus und Methylocaldum.

Methylococcus capsulatus ist ein ungewöhnlicher Methanotropher vom Typ I, da es Formaldehyd über den Ribulosemonophosphatweg bildet, aber auch einige Enzyme des Serinweg besitzt, welcher typisch für Arten der Familie Methylocystaceae ist. Die DNA dieser Art hat einen relativ hohen GC-Gehalt, der eher für Methanotrophe vom Typ II charakteristisch ist.^[4] Fakultativ methylotrophe Bakterien sind nicht auf Einkohlenstoffverbindungen angewiesen, können sie aber zusätzlich nutzen, wie z. B. verschiedene Arten von Arthrobacter, Pseudomonas, Micrococcus und Bacillus.

Systematik

Die Familie Methylococcaceae zählt zu der Ordnung Methylococcales der Gammaproteobacteria. Das Bakterium Crenothrix polyspora (auch unter dem Namen Brunnenfaden bekannt) ist ebenfalls in der Lage Methan zu oxidieren. Analysen seiner 16S rRNA-Sequenz zeigen die hohe Verwandtschaft mit der Art Methylobacter psychrophilus.^[5] Die Gattung Crenothrix wird daher in der ebenfalls zu der Ordnung Methylococcales zählenden Familie Crenotrichaceae geführt.^[6]

Innere Systematik

Es folgt eine Liste von Gattungen der Methylococcaceae nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) (Stand 28. August 2024):^[7]

Familie Methylococcaceae Whittenbury & Krieg 1984

• Gattung „Candidatus Methanofishera“ Russell et al. 2020
• Gattung Methylicorpusculum Saidi-Mehrabad et al. 2020
• Gattung Methylobacter Bowman et al. 1993
• Gattung Methylocaldum Bodrossy et al. 1998
• Gattung „Candidatus Methylocalor“ Liu et al. 2024
• Gattung Methylococcus Foster & Davis 1966
• Gattung Methylocucumis Pandit & Rahalkar 2019 [„Candidatus Methylocucumis“ Pandit et al. 2018]
• Gattung Methylogaea Geymonat et al. 2011
• Gattung Methyloglobulus Deutzmann et al. 2015
• Gattung „Methylolobus“ Rahalkar et al. 2020 [„Methylotetracoccus“ Ghashghavi et al. 2019]
• Gattung Methylomagnum Khalifa et al. 2015
• Gattung Methylomarinum Hirayama et al. 2013
• Gattung Methylomicrobium Bowman et al. 1995
• Gattung Methylomonas (ex Leadbetter 1974) Whittenbury & Krieg 1984
• Gattung Methyloparacoccus Hoefman et al. 2014^[8]
• Gattung Methyloprofundus Tavormina et al. 2015
• Gattung Methylosarcina Wise et al. 2001
• Gattung Methylosoma Rahalkar et al. 2007
• Gattung Methylosphaera Bowman et al. 1998
• Gattung „Candidatus Methylospira“ Danilova et al. 2016
• Gattung Methyloterricola Frindte et al. 2017
• Gattung „Methylovarius“ Romanovskaya 1984
• Gattung Methylovulum Iguchi et al. 2011

Äußere Systematik

Systematik der Ordnung Methylococcales nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) (Stand 28. August 2024):^[9]

Ordnung Methylococcales Bowman 2005

• Familie Crenotrichaceae Hansgirg 1888 (Approved Lists 1980) mit Crenothrix polyspora
• Familie Methylococcaceae Whittenbury & Krieg 1984
• Familie Methylothermaceae Hirayama et al. 2019
  • Gattung Methylohalobius Heyer et al. 2005
  • Gattung Methylomarinovum Hirayama et al. 2014
  • Gattung Methylothermus Hirayama et al. 2019 [„Methylothermus“ Tsubota et al. 2005]
• ohne Familienzuordnung
  • Gattung Methylotuvimicrobium Orata et al. 2019
  • Gattung „Candidatus Methylumidiphilus“ corrig. Rissanen et al. 2018 [„Ca. Methyloumidiphilus“ Rissanen et al. 2018]

Abweichende Taxonomien:

Auch mit Stand 28. August 2024 ist die Taxonomie der Ordnung noch in Diskussion. Die Systematik der Genome Taxonomy Database (GTDB) weicht von der obigen in folgenden Punkten ab:^[10]

• Die Gattung Methylumidiphilus gehört dort zur Familie Methylococcaceae
• Die Gattungen Methylomonas, Methylicorpusculum, Methylobacter, Methyloglobulus, Methylomarinum, Methylomicrobium, Methyloprofundus, Methylosarcina und Methylovulum – nach der LPSN alle den Methylococcaceae zugehörig – bilden zusammen mit Crenothrix und Methylotuvimicrobium eine Familie Methylomonadaceae (die offenbar die Crenotrichaceae einschließt).
• Zur Ordnung Methylococcales gehört dort noch die Familie Cycloclasticaceae mit der Gattung Cycloclasticus (in der LPSN zur Familie Piscirickettsiaceae der Ordnung Beggiatoales).

Einzelnachweise

1. Anna Hakobyan, Werner Liesack: Unexpected metabolic versatility among type II methanotrophs in the Alphaproteobacteria In: Biological Chemistry, 2020; Band 401, S. 1469–1477. doi:10.1515/hsz-2020-0200 (englisch).
2. Johannes C. G. Ottow: Mikrobiologie von Böden: Biodiversität, Ökophysiologie und Metagenomik, Springer Verlag, Heidelberg New York 2011, ISBN 3-642-00823-2; doi:10.1007/978-3-642-00824-5.
3. R. S. H. Hanson, Thomas E. Hanson: Methanotrophic bacteria. In: Microbiol Rev, Band 60, Nr. 2, Jumi 1996, S. 439–471; doi:10.1128/mr.60.2.439-471.1996, PMC 239451 (freier Volltext), PMID 8801441, ResearchGate:14402740 (englisch).
4. Nardia J. Baxter, Robert P. Hirt, Levente Bodrossy, Kornel L. Kovacs, Martin T. Embley, James I. Prosser, J. Colin Murrell: The ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase gene cluster of Methylococcus capsulatus (Bath). In: Archives of Microbiology. Band 177, Nr. 4, April 2002, ISSN 0302-8933, S. 279–289, doi:10.1007/s00203-001-0387-x.
5. K. Stoecker et al (2006): Cohn’s Crenothrix is a filamentous methane oxidizer with an unusual methane monooxygenase In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS), Band 103, Nr. 7, S. 2363–2367; PMID 16452171, PMC 1413686 (freier Volltext) (englisch)
6. LPSN: Family Crenotrichaceae Hansgirg 1888 (Approved Lists 1980).
7. LPSN: Family Methylococcaceae Whittenbury and Krieg 1984.
8. Magdalena R. Osburn, Matthew J. Selensky, Patricia A. Beddows, Andrew Jacobson, Karyn DeFranco, Gonzalo Merediz-Alonso: Microbial biogeography of the eastern Yucatán carbonate aquifer. In: Applied and Environmental Microbiology., Band89, Nr. 11, 2. November 2023; doi:10.1128/aem.01682-23 (englisch). Dazu:

   • Tessa Koumoundouros: Underwater Labyrinth Hidden Beneath Mexico Contains a Huge Swathe of Life. Auf: science^alert vom 16. November 2023.
9. LPSN: Order Methylococcales Bowman 2005.
10. GTDB: Methylococcales.

Literatur

• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1
• George M. Garrity: Bergey's manual of systematic bacteriology. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Volume 2: The Proteobacteria, Part B: The Gammaproteobacteria (englisch).
• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Band 2: Ecophysiology and Biochemistry, ISBN 0-387-25492-7 (englisch).