Obrouni

Obrouni (Lamniformes) jsou řád žraloků, který zahrnuje jedny z nejznámějších žraloků jako žralok bílý, i některé z nejzvláštnějších žraloků, jako je žralok velkoústý nebo šotek. Z fosilních taxonů lze jmenovat megalodona. Do řádu náleží recentní čeledi liškounovití, obrounovití, lamnovití, velkotlamcovití, hlavorohovití, písečníkovití a krokodýlovcovití.

Obrouni
Žralok bílý (Carcharodon carcharias)
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Třída	paryby (Chondrichthyes)
Nadřád	žraloci (Selachimorpha)
Řád	obrouni (Lamniformes) Berg, 1958
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Charakteristika

Obrouni se vyznačují válcovitým tělem, středně velkou až mohutnou tlamou sahajícím až za oči, absencí mžurky, pěti žaberními štěrbinami, přítomností řitní ploutve, dvěma hřbetními ploutvemi bez trnů a ocasem s dlouhým horním lalokem a krátkým až absentním spodním lalokem.^[1] Druhy ze dvou čeledí (lamnovití a liškounovití) patří k jediným druhům žralokům, u kterých se vyvinula mezotermie, tzn. teplota jejich těla je vyšší než okolní prostředí.^[2] Jedná se především o makropredátory, avšak dva zástupci obrounů se živí filtrací kořisti z vody: žralok veliký a žralok velkoústý. Jediným dalším žralokem využívajícím filtraci jako potravní strategii je žralok obrovský z řádu malotlamců.^[3] Filtrování kořisti se u obrounů vyvinulo konvergentně, tzn. nezávisle na sobě.^[4]

Systematika

Evoluce

První obrouni se vyvinuli již v období jury, avšak během křídy došlo k poměrně rychlé radiaci, kdy se obrouni stali významnými členy mořských ekosystémů.^[5][6][7] Největší druhové diverzity dosáhli v pozdním období křídy, avšak po vymírání K-Pg diverzita žraloků prudce klesla. Během paleogénu došlo k opětovnému rozšíření obrounů, avšak tentokrát v menších hustotách a během posledních 20 milionů let jejich druhová diverzita klesla na zhruba 17 druhů, které se zachovaly dodnes (srv. se žralouny, u kterých došlo během stejného období k rychlé speciaci do cca 290 druhů). K rapidnímu snížení druhové diverzity došlo patrně následkem jak biologických faktorů, jako je mezidruhová kompetice, tak nebiologických činitelů, jako byly změny v teplotě a hladině moří.^[8][9]

Fylogeneze

Fylogenetické vztahy obrounů zobrazuje následující kladogram:^{[10][11][12][13]}

Lamniformes – obrouni	Mitsukurinidae (hlavorohovití)         Alopiidae (liškounovití)       Odontaspididae (písečníkovití)       Pseudocarchariidae (krokodýlovcovití)     Megachasmidae (velkotlamcovití)             ?Carchariidae[14]       Cetorhinidae (obrounovití)       †?Cretoxyrhinidae   Lamnoidea   †Otodontidae     Lamnidae (lamnovití)

Taxonomie

Taxonomie obrounů se neustále vyvíjí. Následující seznam zobrazuje hlavní recentní i fosilní linie (čeledi, rody a druhy).

řád Lamniformes – obrouni

• čeleď Alopiidae Bonaparte, 1838 (liškounovití)
  • rod Alopias Rafinesque, 1810
    • Alopias pelagicus Nakamura, 1935 (liškoun pelagický)
    • Alopias superciliosus R. T. Lowe, 1841 (liškoun velkooký)
    • Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) (liškoun obecný)
• čeleď †Anacoracidae Capetta, 1987
  • rod †Squalicorax
  • rod †Scindocorax
  • rod †Nanocorax
  • rod †Ptychocorax
• čeleď †Aquilolamnidae Vullo et al., 2021?
  • rod †Aquilolamna Vullo et al., 2021
    • †Aquilolamna milarcae Vullo et al., 2021
• čeleď Cetorhinidae Gill, 1862 – obrounovití
  • rod Cetorhinus Blainville, 1816
    • Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) (žralok veliký)
    • †Cetorhinus huddlestoni (Welton, 2014)
    • †Cetorhinus piersoni (Welton, 2015)
  • rod †Keasius (Welton, 2013)
• čeleď Eoptolamnidae^[15]
  • rod †Eoptolamna^[15]
    • †Eoptolamna eccentrolopha
  • rod †Leptostyrax^[16][17]
    • †Leptostyrax macrorhiza
  • rod †Protolamna^[15]
    • †Protolamna sokolovi
    • †Protolamna borodini
    • †Protolamna carteri
    • †Protolamna compressidens
    • †Protolamna gigantea
    • †Protolamna roanokeensis
• Nadčeleď Lamnoidea Bonaparte, 1835^{[18][19][20][21]}
  • čeleď Lamnidae J. P. Müller and Henle, 1838 – lamnovití
    • rod Carcharodon A. Smith, 1838
      • Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) (žralok bílý)
      • †Carcharodon hubbelli Ehret, Macfadden, Jones, Devries, Foster & Salas-Gismondi, 2012
      • †Carcharodon caifassii Lawley, 1876
    • rod Isurus Rafinesque, 1810
      • Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 (žralok mako)
      • Isurus paucus Guitart-Manday, 1966 (žralok východní)
    • rod Lamna Cuvier, 1816
      • Lamna ditropis Hubbs & Follett, 1947 (žralok tichooceánský)
      • Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) (žralok sleďový)
  • čeleď †Otodontidae Gluckman, 1964
    • rod †Cretalamna Gluckman, 1958
    • rod †Otodus (=Carcharocles) (Agassiz, 1843)
      • †Otodus obliquus (Agassiz, 1838)
      • †Otodus angustidens (Agassiz, 1843)
      • †Otodus chubutensis (Agassiz, 1843)
      • †Otodus megalodon (Agassiz, 1843) (megalodon)
      • †Otodus auriculatus (Jordan, 1923)
      • †Otodus sokolovi (Zhelezko and Kozlov, 1999)
    • rod †Megalolamna Shimada et al., 2016
    • rod †Palaeocarcharodon Casieer, 1960
    • rod †Kenolamna Siversson, 2017
• čeleď Megachasmidae Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983 – velkotlamcovití
  • rod Megachasma Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983
    • Megachasma pelagios Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983 (žralok velkoústý)
• čeleď Mitsukurinidae D. S. Jordan, 1898 – hlavorohovití
  • rod Mitsukurina D. S. Jordan, 1898
    • Mitsukurina owstoni D. S. Jordan, 1898 (žralok šotek)
  • rod †Scapanorhynchus Woodward, 1889
    • †Scapanorhynchus kysylkumensis
    • †Scapanorhynchus lewisi (Davis, 1887)
    • †Scapanorhynchus perssoni (Siverson, 1992)
    • †Scapanorhynchus rapax (Quaas, 1902)
    • †Scapanorhynchus raphiodon (Agassiz, 1843)
    • †Scapanorhynchus texanus (Roemer, 1852)
• čeleď Odontaspididae Müller & Henle, 1839 – písečníkovití
  • rod Carcharias Rafinesque, 1810
    • Carcharias taurus Rafinesque, 1810 (žralok písečný)
  • rod Odontaspis Agassiz, 1838
    • Odontaspis ferox (Risso, 1810) (žralok ostrozubý)
    • Odontaspis noronhai (Maul, 1955) (žralok velkooký)
• čeleď Pseudocarchariidae Compagno, 1973 – krokodýlcovití
  • rod Pseudocarcharias Cadenat, 1963
    • Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936) (žralok krokodýlí)
• čeleď †Cardabiodontidae
  • rod †CardabiodonCardabiodon Siverson, 1999
    • †Cardabiodon ricki Siverson, 1999
    • †Cardabiodon venator Siverson and Lindgren, 2005
  • rod †DwardiusDwardius Siverson, 1999
  • rod †ParotodusParotodus? Cappetta, 1980
• čeleď †Cretoxyrhinidae
  • rod †Cretoxyrhina Agassiz, 1843
    • †Cretoxyrhina vraconensis Zhelezko, 2000
    • †Cretoxyrhina denticulata Glückman, 1957
    • †Cretoxyrhina agassizensis Underwood and Cumbaa, 2010
    • †Cretoxyrhina mantelli Agassiz, 1843
• čeleď †Serratolamnidae
  • rod †Serratolamna