Ribulóza-1,5-bisfosfát (zkráceně RuBP) je organická sloučenina, která je součástí fotosyntézy, kde funguje jako akceptor CO2.[1] Jedná se o dvojnásobný fosfátový ester ribulózy. Bylo izolováno několik solí RuBP, tato látka ale vykonává svou hlavní funkci v roztoku.[2]
| Ribulóza-1,5-bisfosfát | |
|---|---|
 Strukturní vzorec | |
 Model molekuly | |
| Obecné | |
| Systematický název | (2S,3S)-2,3-dihydroxy-4-oxo-5-(fosfonooxy)pentyl-dihydrogen-fosfát |
| Ostatní názvy | D-ribulóza-1,5-bisfosfát |
| Sumární vzorec | C5H12O11P2 |
| Identifikace | |
| Registrační číslo CAS | 2002-28-0 |
| PubChem | 123658 |
| ChEBI | 16710 |
| SMILES | O=P(O)(OCC(=O)[C@H](O)[C@H](O)COP(=O)(O)O)O |
| InChI | InChI=1S/C5H12O11P2/c6-3(1-15-17(9,10)11)5(8)4(7)2-16-18(12,13)14/h3,5-6,8H,1-2H2,(H2,9,10,11)(H2,12,13,14)/t3-,5-/m1/s1 |
| Vlastnosti | |
| Molární hmotnost | 310,09 g/mol |
Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
RuBP se vyskytuje u všech domén, archeí, bakterií i eukaryot.[3]
Historie
RuBP objevil Andrew Benson v roce 1951 při práci v laboratoři Melvina Calvina na Kalifornské univerzitě v Berkeley.[4][5]
Calvin, který byl v době objevu mimo laboratoř a nebyl uveden jako spoluautor, odstranil z názvu původního článku celý název sloučeniny, která tak byla označena čistě jako „ribulóza“.[4][6]
V této době se pro látku používalo označení ribulózadifosfát (RDP nebo RuDP), pozděšji byla předpona di- změněna na bis- , čí mž se zdůraznilo, že fosfátové skupiny neleží vedle sebe.[4][5][7]
Fotosyntéza a Calvinův-Bensonův cyklus
Enzym ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza-oxygenáza (rubisco) katalyzuje reakci RuBP a oxidu uhličitého, kterou vzniká nestabilní šestiuhlíkatý meziprodukt nazývaný 3-keto-2-karboxyarabinitol-1,5-bifosfát nebo 2'-karboxy-3-keto-D-arabinitol-1,5-bisfosfát (CKABP).[8] Tato β-ketokyselina se hydratuje za tvorby geminálního diolu.[9] Tento diol se následně štěpí na dvě molekkuly 3-fosfoglycerátu, součásti mnoha metabolických drah, ze kterého vzniká glukóza.[10][11]
V Calvinově-Bensonově cyklu je RuBP produktem fosforylace ribulóza-5-fosfátu (vzniklého z glyceraldehyd-3-fosfátu) adenosintrifosfátem (ATP).[11][12]
RuBP a rubisco
RuBP je inhibitorem enzymu rubisco, čímž reguluje aktivitu fixace uhlíku.[13][14][15] Při navázání RuBP na aktivní místo tohoto enbzymu je znemožněna karbonylace pomocí CO2 a Mg2+. Rubisco působením rubisco-aktivázy odštěpuje RuBP a další inhibující molekly, čímž se opětovně aktivuje.[1]
Ve fotorespiraci
Rubisco také katalyzuje fotorespiraci, tedy reakci RuBP s kyslíkem (O2).[16][17]
Při fotorespiraci vytváří RuBP a kyslík 3-fosfoglycerát a kyselinu fosfoglykolovou.[18][19][20]
Podobně jako u Calvinova-Bensonova cyklu je fotorespirace považována za enzymaticky neefektivní,[19][21] i když je toto označení sporné.[22]
Zvýšená míra karboxylace RuBP se snížením míry oxygenace v důsledku vyšší koncentrace CO2 v buňkách cévních svazků u C4 rostlin zpomaluje fotorespiraci.[1] Podobně je fotorespirace omezena u rostlin využívajících CAM cyklus.[23]
Měření
RuBP lze měřit izotopovou analýzou přeměny 14CO2 a RuBP na glyceraldehyd-3-fosfát.[24][25]
Odkazy
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
