třída živočichů From Wikipedia, the free encyclopedia
Obojživelníci (Amphibia) jsou studenokrevní obratlovci, nejprimitivnější známí čtyřnožci. Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty, což je odděluje od původního, rybě podobného předka. Věda, která obojživelníky zkoumá, se nazývá batrachologie.
Od pokročilejších skupin čtyřnožců je odlišuje fakt, že ještě nejsou plně přizpůsobeni životu na souši: jejich vajíčka nemají ochranný obal, musejí být proto kladena do vody (nebo do podobně vlhkého prostředí), stejně tak ani rostoucí embryo si nevytváří obaly (obojživelníci proto patří do skupiny Anamnia). Vývoj probíhá přes larvu, která žije ve vodě a prodělává metamorfózu, během které se přemění v dospělého jedince. U některých obojživelníků se setkáváme s neotenií, kdy k metamorfóze nedochází a rozmnožuje se přímo larvální stadium. Všichni recentní obojživelníci jsou vázáni na sladkou (výjimečně brakickou) vodu.
Žijících druhů je okolo 5700. Ze všech tříd obratlovců je nejvíce ohrožených druhů právě mezi obojživelníky.
Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty spojené blánami. Obojživelníci jsou potomky lalokoploutvých ryb, u kterých se vyvinuly končetiny. U nejprimitivnějších devonských obojživelníků ještě nacházíme znaky, které jsou důkazem tohoto vývoje, moderní, recentní obojživelníci se naopak výrazně liší od svých předků v důsledku pedomorfózy, při které došlo k redukci skeletu i jiných znaků.
Všichni obojživelníci jsou poikilotermní (= „studenokrevní“), nemají stálou tělesnou teplotu a někteří obojživelníci mají pozoruhodnou schopnost přezimovat v prostředí s teplotami pod bodem mrazu.
Obojživelníci se živí hlavně hmyzem a dalšími bezobratlými, ačkoli některé druhy žerou také malé obratlovce. Většina žab loví kořist dlouhým lepkavým jazykem, který vystřelují velkou rychlostí.
Končetiny: přeměna ploutve v končetinu trvala přibližně 9 miliónů let (Carroll 1996). Výsledkem je primárně pětiprstá kráčivá končetina s rozlišeným, pohyblivým zápěstím.
Osový skelet: Při přechodu na souš se vyvinul hrudní koš, který chrání měkké vnitřní orgány. Výrazné jsou změny na lebce, došlo k redukci vnitřního zubního oblouku (který měly lalokoploutvé ryby), u dnešních obojživelníků se zachoval pouze jako rudimenty zubů na radličné kosti. Žaberní oblouky daly vzniknout jazylce, která se poprvé objevuje právě u obojživelníků, stejně jako jazyk samotný.
Dýchací soustava: Už lalokoploutvé ryby jsou schopné dýchat vzdušný kyslík pomocí plynového měchýře. U obojživelníků se plynový měchýř vyvinul v primitivní, vakovité plíce, které ale nejsou příliš účinné a většina spotřeby kyslíku je pokrývána dýcháním kožním. Žábry jsou zachovány jen u larev.
Oběhová soustava: Spolu se vznikem plic došlo také k postupnému zániku žaber a k oddělování velkého a plicního oběhu. Ani u dospělých, metamorfovaných obojživelníků toto oddělení není úplné, srdce má dvě předsíně, ale jen jednu komoru.
Rozmnožování: Obojživelníci jsou gonochoristé, rozmnožují se pohlavně, vývoj probíhá přes žábrami dýchající larvu. Vajíčka ani embryo nemá ochranné obaly.
Původ obojživelníků, a tedy všech čtyřnožců, je zahalen tajemstvím. K předkům obojživelníků mohly patřit lalokoploutvé ryby[1] dýchajících vzduch, jejichž ploutve se postupně přeměnily na končetiny schopné podpírat tělo. Možná se však obojživelníci vyvinuli z ryb dvojdyšných (Dipnoi) nebo z vějířoploutvých (Rhipidistia).[1] Fosilní záznam je ale poměrně kusý a je obtížné rozhodnout, jestli je daný živočich ještě rybou nebo už obojživelníkem. Prvních 50 milionů let existence čtvernožců žili na souši pouze obojživelníci různých vývojových skupin.[2]
Nejstarší stopy čtyřnožců byly nalezeny v usazeninách ze spodního devonu z pohoří Grampiany a Genoa River v Austrálii, nejstarším obojživelníkem, který byl popsán na základě kostí (zbytky spodní čelisti) je Obruchevichthys ze svrchního devonu a Elginerpeton. Ani u těchto druhů ale není jisté, jestli jejich končetiny byly ještě ploutvemi, nebo jestli se jednalo již o opravdové čtyřnožce.
Z doby před asi 365 miliony let známe rody Ichthyostega a Acanthostega. Tito obojživelníci již měli končetinu opatřenou prsty. Zápěstí ani záprstí ale nebylo pohyblivé, je tedy otázka, nakolik se tito živočichové mohli pohybovat po souši a jestli se tedy už jedná o skutečné obojživelníky. V raném karbonu se obojživelníci rozrůznili na Arthracosauria, Temnospondyli a čeleď Loxommatidae, některé linie primitivních obojživelníků pak zřejmě daly vzniknout amniotům.
Už raní obojživelníci vytvářeli velké množství forem a jejich fosílie jsou nacházeny na severní i jižní polokouli – je proto možné, že k přestupu na souš došlo na několika místech současně, a že předkem všech obojživelníků jsou lalokoploutvé ryby ze skupiny Rhipidistia, a ne už nějaký konkrétní čtyřnožec.
Na konci permu došlo ke globální změně klimatu, ochlazení a aridizace planety. V důsledku toho vyhynulo 75% tehdejších čeledí obojživelníků a u přežívajících druhů došlo ke zkrácení metamorfózy. Nepříznivé podmínky totiž obojživelníci překonávají hibernací a při dlouhé přeměně v dospělce by živočich musel, za zhoršených podmínek, zimovat v larválním stadiu. Tím by se neúnosně prodloužila doba potřebná k dosažení pohlavní dospělosti.
Všichni pozdější obojživelníci, včetně recentních druhů, mají proto znaky larválních stadií prvohorních obojživelníků.
Dosud není jasné, jestli jsou recentní skupiny obojživelníků monofyletického původu (podtřída Lyssamphibia) nebo ne. Ve prospěch monofyletické teorie hovoří stavba zubu, která je stejná u všech recentních skupin i u larev vráskozubých (tzv. pedicelátní zub). Na druhou stranu mezi ocasatými, žábami a červory jsou výrazné anatomické rozdíly, což naznačuje, že se vyvinuli z různých skupin prvohorních obojživelníků.
Obecně jsou obojživelníci většinou menšími tvory. V průběhu prvohor a druhohor se však objevily vůbec největší typy obojživelníků, jako byli temnospondylové rodu Mastodonsaurus, Cyclotosaurus nebo Koolasuchus, dosahující délku i přes 5 metrů. Možná největším zástupcem byl permský rod Prionosuchus, dosahující délky až kolem 9 metrů.
Do současnosti přežila jen malá část obojživelníků. Podstatnou část této třídy proto představují vyhynulé skupiny, a to jak z bazálních větví fylogenetického stromu stromu čtyřnožců (Tetrapoda) s výjimkou větví vývojové linie k blanatým živočichům (Amniota), tak i z vyhynulých linií korunových skupin ve kterých mají původ tzv. „praví obojživelníci“ (Lissamphibia), z nichž část přežívá dodnes. Systematika obojživelníků obsahující vyhynulé taxony se zdroj od zdroje výrazně liší, protože jsou klasifikované podle různých fylogenetických hypotéz:[3]
buď se Lissamphibia odvětvila jako monofyletická větev kladuTemnospondyli, v biologické systematice zpravidla řazeného do vyhynulé podtřídy Labyrinhtodontia (vráskozubí)
nebo jako monofyletická větev kladu Lepospondyli; v biologické systematice uváděného zpravidla jako samostatná vyhynulá podtřída Lepospondyli (srostloobratlí)
nebo se vůbec nejedná o přirozený klad, ale o difyletickou či trifyletickou skupinu, ve které žáby a případně i mloci pocházejí z Temnospondyli a červoři a případně i mloci mají původ v Lepospondyli.
Zpravidla se uvádějí 2 vyhynulé a jedna recentní podtřída (v biologické systematice je skupina pravých obojživelníků zpravidla povýšena na samostatnou podtřídu, i když je dle předchozího odstavce patrně přirozenou součástí jiné parafyletické podtřídy, považované za vyhynulou, podobně jako mají ptáci v mnoha systémech postavení povýšené na úroveň plazů):[4]
Třída: AMPHIBIA – OBOJŽIVELNÍCI
Podtřída: (†) Labyrinhtodontia – vráskozubí, obsahující např. skupiny Anthracosauria, Ichthyostegalia, Temnospondyli
Podtřída: (†) Lepospondyli – srostloobratlí, obsahující např. skupiny Adelospondyli, Aïstopoda, Lysorophia, Microsauria, Nectridea
Podtřída: Lissamphibia – praví obojživelníci. Fylogeneticky je definovaná jako nejmenší klad zahrnující recentní červory, mloky a žáby, ale nezahrnující blanaté (Amniota).[3]
Infratřída: Gymnophiona – červoři. Fylogeneticky je definovaná jako největší klad zahrnující Apoda, ale nezahrnující Anura ani Urodela.[3]
(†) Vyhynulé taxony, např. rody Eocaecilia, Rubricacaecilia
Řád: Apoda – červoři (syn. beznozí). Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní červory.[3]
Infratřída: Caudata – ocasatí. Fylogeneticky je definovaná jako největší klad zahrnující Urodela, ale nezahrnující Anura ani Apoda.[3]
Řád: Urodela – mloci v širším smyslu. Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní mloky v širokém smyslu.[3]
Infratřída: Salientia (syn. Acaudata) – bezocasí. Fylogeneticky jedefinovaná jako největší klad zahrnující Anura, ale nezahrnující Urodela ani Apoda.[3]
Řád: Anura (syn. Neosalientia) – žáby. Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní žáby.[3]
(†) Vyhynulé taxony, nespadající do výše uvedených infratříd, např. rod Albanerpeton
Recentní obojživelníci
Žijící druhy se dělí do tří infratříd (resp. obsahem shodných odpovídajících řádů), na žáby (cca 88% druhů), ocasaté (cca 9% druhů) a červory (cca 3% druhů).[5]
I systém recentních obojživelníků, přestože dopady objevů nových druhů jsou zanedbatelné, prochází neustálými dílčími změnami, tak jak jsou na základě molekulárně biologických analýz upřesňovány skutečné příbuzenské vztahy jednotlivých skupin (jak ukazují například podrobné souhrnné analýzy z r. 2006 a r. 2011[6][7]).
Následující přehled uvádí současný stav (polovina r. 2016) podle průběžně aktualizované databáze AmphibiaWeb Taxonomy.[8]
Přehled obsahuje všechny známé přirozené (holofyletické) čeledi a podčeledi a v závorce za nimi všechny popsané validní rody. Jsou doplněny i některé tradiční, stále uváděné podčeledi,[7] které však mohou být s uvedenýmm rozsahem rodů nepřirozené (parafyletické případně polyfyletické), jsou proto označeny (P?). Naopak z vyšších taxonů (podřády a nadčeledi) jsou uvedeny pouze ty, které jsou podle současných fylogenetických hypotéz holofyletické (neuvádějí se proto např. tradiční ale nepřirozený podřád Mesobatrachia či Discoglossoidei či nadčeledi Discoglossoidea či Microhyloidea).
České názvy jsou doplněny podle databáze BioLib.cz.[4]
FROST, Darrel R.; GRANT, Taran; FAIVOVICH, Julián, BAIN, Raoul H.; HAAS, Alexander; HADDAD, Célio F. B.; DE SÁ, Rafael O.; CHANNING, Alan; WILKINSON, Mark; DONNELLAN, Stephen C.; RAXWORTHY, Christopher J.; CAMPBELL, Jonathan A.; BLOTTO, Boris L.; MOLER, Paul; DREWES, Robert C.; NUSSBAUM, Ronald A.; LYNCH, John D.; GREEN, David M.; WHEELER, Ward C. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History. 15. březen 2006, čís. 297, s. 1–370. Dostupné online [PDF]. ISSN0003-0090. (anglicky) Archivováno 11. 8. 2016 na Wayback Machine.
PYRON, R. Alexander; WIENS, John J. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. S.543–583. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 23. červen June 2011. Svazek 61, čís. 2, s. 543–583. Dostupné online. ISSN1055-7903. DOI10.1016/j.ympev.2011.06.012. (anglicky)
Obojživelníci
,_Rocherath,_Ostbelgien_(51286520459).jpg)
