From Wikipedia, the free encyclopedia
Kroužkovci (Annelida) představují kmen prvoústých dvoustranně souměrných živočichů ze skupiny Lophotrochozoa, jenž zahrnuje asi 20 000 popsaných druhů. Jméno jim vynesl jejich charakteristický znak, tj. článkování těla neboli segmentace. Jednotlivé tělní články bývají odděleny přepážkami, obsahují pár coelomových váčků a sjednocuje je úplný trávicí a uzavřený oběhový systém, několikavrstevná svalovina a podélné nervové provazce, asociované s článkovými ganglii spojenými příčnými spojkami. Články mohou nést různé přívěsky, jako jsou tykadla (antény), makadla (palpy) či parapodia s funkcí končetin. Hlavu kroužkovců tvoří presegmentální oblast neboli prostomium s mozkovým centrem, na kterou navazuje první pravý tělní článek zvaný peristomium, jenž nese ústní otvor. Záď kroužkovců tvoří tzv. pygidium, jež nese řitní otvor a před nímž se nachází růstová zóna, odkud vyrůstají nové články. Za jeden z nejdůležitějších znaků kroužkovců je pokládána přítomnost chitinových štětin neboli chét; tělo kryje kutikula, ta je naopak nechitinové povahy. Vylučovací soustavu tvoří typicky metanefridia. Kroužkovci bývají většinou gonochoristy, méně často různými typy hermafroditů.
 Kroužkovci | |
|---|---|
.png) Diverzita kroužkovců (odshora po směru hodinových ručiček): žížala obecná (Lumbricus terrestris), sumýšovec rýhovaný (Sipunculus nudus), rypohlavec Urechis caupo, rournatec ozdobný (Spirobranchus giganteus), mnohoštětinatec Marphysa sanguinea, riftie hlubinná (Riftia pachyptila) | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| (nezařazeno) | prvoústí (Protostomia) |
| Nadkmen | Lophotrochozoa |
| Kmen | kroužkovci (Annelida) Lamarck, 1809 |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Kroužkovci se svou velikostí pohybují od 0,5 mm do 3 m, mohou být pohybliví i přisedle žijící v rourkách. Jejich nejznámější zástupci tradičně tvoří tři velké skupiny (třídy): mnohoštětinatci (Polychaeta), máloštětinatci (Oligochaeta) a pijavice (Hirudinea), přičemž máloštětinatci a pijavice často tvoří společnou skupinu opaskovci (Clitellata). Ačkoli má tento systém praktické a didaktické opodstatnění, nástup molekulární fylogenetiky ukázal, že máloštětinatci jsou vnořeni v rámci mnohoštětinatců a pijavice v rámci máloštětinatců. Během evoluce navíc řada kroužkovců výrazně pozměnila svůj tělní plán, ať už se jedná o ztrátu segmentace, přetvoření či ztrátu orgánových soustav nebo miniaturizaci, a odvozují se tak mezi nimi i obskurní skupiny jako rypohlavci, sumýšovci, vláknonošci, trubicovci či lilijicovci, přičemž řada z nich byla před nástupem molekulárních metod klasifikována dokonce na úrovni samostatných kmenů.
Většina mnohoštětinatců je vázána na mořské ekosystémy, zvláště opaskovci však obývají i sladkovodní a suchozemské prostředí. Rozmnožování původně vychází z volně žijící planktonní larvy zvané trochofora, ale řada kroužkovců vykazuje odvozené reprodukční strategie, dokonce včetně péče o mláďata a živorodosti. Opaskovci pro své zárodky vytvářejí ochranný kokon, jenž představoval důležitou preadaptaci při jejich kolonizaci souše. Mezi dnes žijícími kroužkovci se objevují aktivní lovci, druhy požírající substrát, vnější i vnitřní parazité i přisedle žijící filtrátoři. Mohou zastávat roli ekosystémových inženýrů, zvlášť významný je vliv žížal na dynamiku půdy. Někteří kroužkovci tolerují i extrémní podmínky a známá jsou společenstva, která tvoří u podmořských černých kuřáků.
První formální vědecký popis zástupců kroužkovců pochází od švédského systematika Carla Linného, jenž ve svém 10. vydání díla Systema naturae, které je pokládáno za formální hranici počátků zoologického názvosloví, popsal mimo jiné žížaly (rod Lumbricus), pijavice (rod Hirudo) či některé mnohoštětinatce (rody Nereis a Aphrodita). Tyto rody byly v Linného klasifikaci součástí širšího taxonu Vermes neboli červi.[1] Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, polyfyletický taxon. Za popisnou autoritu dnešního kmene kroužkovců je pokládán francouzský přírodovědec Jean-Baptiste Lamarck (1802).[2] Pojmenování Annelida, užívané v současném názvosloví, vychází z francouzského „annélide“ ve významu „prstencový“ a odkazuje na charakteristickou segmentaci těla.[3] Kroužkovci v podání Lamarcka a jeho následovníku představovali již relativně dobře vymezenou skupinu, byť například pijavice mylně přidružovali spíše k motolicím.[2]
Kroužkovci patří z hlediska systematiky mezi zvlášť komplikované kmeny bezobratlých a pohled na jejich taxonomii a fylogenezi se, především s rozmachem molekulární fylogenetiky, výrazně proměnil. Tradiční systém, obvykle užívaný v průběhu 19. a 20. století, dělil kroužkovce na následující třídy:[4]
Pijavky a máloštětinatci často vystupují v rámci společného taxonu opaskovci (Clitellata) Michaelsen, 1919.[4]
Tradiční taxony mnohoštětinatci, máloštětinatci a pijavky, respektive opaskovci se běžně objevují i v učebních textech,[6] a třebaže má tento přístup praktické opodstatnění, nerespektuje evoluční historii celého kmene. Podrobnější vhled do problematiky je rozebrán v následujících odstavcích; tato kapitola nicméně redukuje informace o morfologii či ekologii jednotlivých skupin, jimž jsou vyhrazeny kapitoly následující.[pozn. 1]
Třída mnohoštětinatci (Polychaeta) v původní podobě shrnuje převážně mořské kroužkovce s přívěsky zvanými parapodia na tělních článcích. V tomto vymezení jsou však mnohoštětinatci silně parafyletičtí, protože se v rámci nich vyštěpuje řada dalších kladů, a to včetně opaskovců. Pokud by tradiční třída „Polychaeta“ měla respektovat monofyletismus taxonů, tedy zahrnovat společného předka a všechny jeho potomky, stala by se de facto synonymní pro celý kmen „Annelida“.[2] Mnohoštětinatci byli již od 19. století děleni podle životního stylu na volně pohyblivé formy se stejnocennou segmentací neboli bloudivce (Errantia) a přisedlé formy s nestejnocennou segmentací neboli sedivce (Sedentaria). Tento systém byl v určitých modifikacích používán více než sto let.[7][8][9] Molekulární fylogenetika skutečně nasvědčuje existenci dvou kladů, jejichž zástupci vykazují adaptace spíše na přisedlý, anebo pohyblivý způsob života,[10] původní taxony Errantia a Sedentaria tak našly v modifikované podobě alternativní uplatnění jako označení pro monofyletické klady, přičemž „sedivci“, resp. klad Sedentaria v širším smyslu zahrnují mj. i opaskovce.[8] Za zmínku stojí i studie z roku 1997, jež mnohoštětinatce na základě morfologie dělila na tři velké skupiny: Scolecida (pískovníci), Aciculata (acikulovci) a Canalipalpata (rournatci). Rournatci a acikulovci byli na základě přítomnosti přívěsků na prostomiu dále řazeni do společného taxonu Palpata.[11][7] Taxony Aciculata a Canalipalpata současný systém opět využívá v alternativním vymezení, přičemž zvláště taxony Scolecida, Canalipalpata (a tím i Palpata) v původní podobě nelze pokládat za monofyletické.[pozn. 2][13]
Opaskovci (Clitellata) naproti tomu představují jednoznačně monofyletický taxon, podpořený i přítomností četných sdílených odvozených znaků (přesunutí mozkového centra z prostomia do předních trupových článků, redukce tělních přívěsků, hermafroditismus, tvorba opasku aj.).[7] Pijavky nicméně nepředstavují sesterskou skupinu vůči máloštětinatcům, ale odvětvují se přímo uvnitř nich, s předpokládanou blízkou příbuzností se sladkovodními máloštětinatci z čeledi žížalicovití (Lumbriculidae). Klasifikace máloštětinatců a pijavek v rámci stejné taxonomické kategorie tudíž opět nerespektuje podstatu kladistiky.[2]
Skupina Archiannelida na taxonomické úrovni třídy[4] či řádu[5] představovala sběrný taxon miniaturních, svou stavbou zjednodušených kroužkovců, jež byla z tohoto důvodu považována za vývojově primitivní.[4] Některé miniaturní formy byly sdružovány i s jinými živočišnými kmeny (např. čeleď Diurodrilidae s oknozubkami).[14] Miniaturizace se však v případě kroužkovců vyvinula několikrát nezávisle na sobě, a navíc teprve druhotně, taxon Archiannelida byl proto opuštěn jako polyfyletický. Blízce příbuzné si mohou být miniaturizované čeledi Protodrilidae, Saccocirridae a Polygordiidae, respektive Diurodrilidae a Dinophilidae.[15][16] Nezávisle mohlo dojít k miniaturizaci i v rámci čeledi Lobatocerebridae,[15][14] novější zdroje ji dávají do příbuzenstva čeledi Dinophilidae.[17][18] Sporné je postavení miniaturizované čeledi Nerillidae.[19]
Systematiku kroužkovců následně komplikuje i fakt, že v rámci tohoto kmene nalezly své místo určité skupiny od kroužkovců více či méně oddělované, a to často i do kmenů samostatných.
Zmatečné změny v systematice prodělali vláknonošci a trubicovci, zahrnující nezvyklé přisedlé hlubokomořské kroužkovce a nyní, spolu s později popsanými formami, tvořící jedinou čeleď Siboglinidae – toto pojmenování představuje původní název taxonu z roku 1914.[20][21] První nálezy vláknonošců pocházejí teprve z počátku 20. století, přičemž jejich interpretaci ztěžovala jak existence pouze částečných vzorků (zadní části těla se segmentací typickou pro kroužkovce byly při extrakci z mořského dna odtrhávány a popisu se dočkaly teprve v 60. letech 20. století), tak redukce trávicí trubice (což komplikovalo identifikaci břišní a hřbetní strany těla). Dle některých závěrů měli zástupci této skupiny patřit dokonce mezi druhoústé živočichy a v průběhu 20. století byly pro vláknonošce, resp. později objevené trubicovce vyčleněny dva samostatné kmeny, Pogonophora (vláknonošci) a Vestimentifera (trubicovci). Příbuznost s ostatními kroužkovci definitivně potvrdily teprve práce od 90. let 20. století.[20][7]
Na úrovni samostatných kmenů se v literatuře často uvádějí i rypohlavci (Echiura, nyní Thalassematidae) a sumýšovci (Sipuncula), nečlánkovaní červi žijící na mořském dně. Rypohlavci se kroužkovcům podobají ve většině rysů anatomie i embryologie s výjimkou ztráty segmentace. Molekulárně-fylogenetické studie je také prakticky jednoznačně interpretují jako vnitřní skupinu kroužkovců, sesterskou skupinu může představovat čeleď mnohoštětinatců Capitellidae.[22] Odvozenější stavbu těla, a tím i košatou historii systematiky vykazují naopak sumýšovci, jinak dobře definovaná monofyletická skupina. Tradiční systematika založená na morfologii vedla ke značně odlišným názorům na fylogenetickou pozici sumýšovců, zmínku zasluhuje zvažovaný úzký vztah s měkkýši.[23] Molekulárně-fylogenetické studie sumýšovce navzdory výrazně odlišné morfologii opět začleňují v rámci kroužkovců, ačkoli alternativně mohou obě tyto skupiny považovat za sesterské.[24]
Lilijicovci (Myzostomida) představují další výrazně odvozenou skupinu kroužkovců, tentokrát v důsledku úzkých symbióz s jejich hostiteli – ostnokožci. Systematika založená na morfologii vedla opět k četným protichůdným interpretacím, molekulárně-fylogenetické studie však obecně podporují zařazení těchto drobných symbiontů do kmene kroužkovců.[22][25][26] Sporná situace nastává v případě parazitických plazmodiovek (Orthonectida), tradičně řazených společné se sépiovkami (Rhombozoa) do společného kmene morulovci (Mesozoa). Studie z roku 2018 plazmodiovky identifikovala jako extrémně zjednodušené kroužkovce,[27] ačkoli jiné molekulárně-fylogenetické analýzy tuto interpretaci zpochybňují a obnovují klad morulovců jako monofyletický a s kroužkovci blíže nepříbuzný. Proto v tomto článku nebudou plazmodiovky dále zmiňovány.[28][29]
Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými skupinami kroužkovců zůstávají k roku 2023 stále nedořešené a budou podléhat budoucím revizím. Problematická zůstává zejména přesná pozice lilijicovců a mnoha malých bentických forem.[30] Za bazální skupinu kroužkovců jsou pokládány čeledi Oweniidae a Magelonidae, dohromady utvářející klad Oweniida (= Pal[a]eoannelida[15]).[2] Následující souhrnná systematika kroužkovců, snažící se respektovat předpokládanou fylogenezi, vychází ze zdroje Rouse, Pleijel & Tilic 2022 a je doplněna o stručný systém opaskovců podle Brusca, Moore & Giribet 2023, s. 425–426.:
V rámci vnější systematiky jsou kroužkovci klasifikováni coby zástupci kladu prvoústých živočichů Lophotrochozoa. Vymezení této skupiny se mezi autory značně různí a vzájemné příbuzenské vztahy zůstávají kontroverzní. Tento článek na základě zdroje Brusca, Moore & Giribet 2023 skupinu Lophotrochozoa respektuje jako klad zahrnující kroužkovce (Annelida), měkkýše (Mollusca), ramenonožce (Brachiopoda), mechovce (Bryozoa), chapadlovky (Phoronida) a pásnice (Nemertea), s možným přidružením mechovnatců (Entoprocta) a vířníkovců (Cycliophora). Vůči takto definovanému kladu Lophotrochozoa může jako sesterská skupina vystupovat klad Rouphozoa, který tvoří ploštěnci (Platyhelminthes) a břichobrvky (Gastrotricha).[37] Některé studie však nasvědčují odvětvení ploštěnců a břichobrvek přímo v rámci kladu Lophotrochozoa, přičemž kroužkovci v jedné z těchto studií tvoří klad s pásnicemi a právě ploštěnci.[37][38] Radikálně odlišný pohled na předpokládanou fylogenezi přinesla i studie Drábkové & kol. (2022), přičemž jedním z jejích výsledků bylo i obnovení výše diskutovaného kmene morulovců (Mesozoa).[28]
Ačkoli příbuzenské vztahy kroužkovců vůči ostatním kmenům zůstávají nejasné, nástup molekulární fylogenetiky jednoznačně vyloučil historickou hypotézu postulující příbuznost kroužkovců společně s členovci v rámci skupiny Articulata. Hlavní sdílený znak obou skupin měla představovat segmentace těla, jež však jednoznačně vznikla nezávislým vývojem.[7] Členovci jsou v současnosti pokládáni za zástupce kladu Ecdysozoa, mj. společně s hlísticemi (Nematoda) a chobotovci (Scalidophora).
Kroužkovci představují dvoustranně souměrné, až na výjimky coelomátní červovité živočichy, již se vyznačují tělem děleným na články neboli segmenty, tedy metamerizací.[41] Svými rozměry se pohybují od 0,5 mm v případě drobných forem ze sedimentů až po téměř třímetrové mnohoštětinatce z čeledi Eunicidae či žížaly z čeledi Megascolecidae.[42] Mohou žít volně, přisedle i paraziticky. Někteří z nich tráví život v organických rourkách tvořených sekrety pokožkových žláz, v rámci nichž mohou začleňovat i bahno, písek a jiný podobný materiál. S výjimkou čeledi Siboglinidae je organická složka nechitinové povahy, čeleď Serpulidae si vytváří rourky kalcifikované.[43]
Ačkoli byl tělní plán kroužkovců v průběhu evoluce často dramaticky přetvořen, v zobecněné podobě lze jejich tělo rozčlenit na několik základních oddílů. V přední části těla vystupuje presegmentální oblast neboli prostomium, na kterou navazuje první pravý tělní článek zvaný peristomium.[42] Prostomium a peristomium společně vytvářejí hlavovou část a někdy společně fúzují, případně se k nim přidružují i některé přední tělní články.[44] Další oddíl těla tvoří větší počet pravých tělních článků, svou stavbou často homonomních, tj. shodných či velmi podobných; zvláště kroužkovci žijící v rourkách však různé tělní články specializovali k různým účelům, jejich segmentace se pak označuje jako heteronomní. V případě čeledi Siboglinidae většinu těla dokonce tvoří jediný, extrémně prodloužený segment, na nějž navazuje kratší, multisegmentovaná oblast.[7][42] Tělo kroužkovců zakončuje pygidium, klasicky pokládané za nesegmentální strukturu, nicméně některé práce nasvědčují, že i pygidium může být homologické s ostatními tělními segmenty.[45]
Jedním z nejcharakterističtějších a pro systematiku jedním z nejdůležitějších znaků kroužkovců je přítomnost štětin neboli chét, které představují derivát epidermis. Rozrůznily se do mnoha funkčních typů, od chét umožňujících pohyb po substrátu přes ochranné chéty až po chéty ukotvující tělo v rourkách.[pozn. 3][46] Chéty jsou tvořeny β-chitinem asociovaným s proteiny a sekretovány specializovanými chétoblasty se svazkem dlouhých paralelních mikroklků, mají proto podobu svazků paralelních podélných kanálků (odpovídajících mikroklkům chétoblastů). Redukované chéty mají sumýšovci, většina pijavic,[43][47] ale i některé miniaturizované linie „prakroužkovců“.[48]
Kroužkovci nesou četné typy tělních přívěsků. Pro hlavovou část mnohoštětinatců jsou to především tykadla (antény) a makadla (palpy), jež nicméně nepředstavují homologické struktury vůči podobným orgánům členovců. U mnohoštětinatců ze skupin Eunicida a Phyllodocida se objevují i peristomiální výběžky zvané ciry. Tykadla vyrůstají vždy z prostomia, díky možné přítomnosti nepárového středního tykadla v počtu 0–3, a oproti makadlům nevykazují výraznou strukturální diverzitu.[49][50] Makadla vyrůstají z prostomia i peristomia v rozmanitých formách i počtech: u mnohoštětinatců ze skupin Aciculata a Amphinomida se objevují zužující se smyslové palpy, naopak pro zástupce skupin Oweniida, Chaetopteriformia a Canalipalpata jsou typické rýhované vyživovací palpy (párové, anebo mnohočetné).[51]
Výrazným znakem mnohoštětinatců bývají rovněž přívěsky jejich tělních segmentů, lalokovitá parapodia, jež chybí u opaskovců a linií s druhotně potlačenou segmentací. Parapodia vykazují obrovskou strukturální i funkční rozmanitost, obecně však bývají tvořena hřbetním lalokem neboli notopodiem a břišním lalokem neboli neuropodiem. Mohou je vyztužovat oporné chéty asociované se svalovinou, které se označují jako acikuly.[52][53] Acikuly měly představovat jeden ze sdílených odvozených znaků pro vymezení skupiny Aciculata, objevují se však i u dalších skupin mnohoštětinatců a zůstává sporné, zda jde v takovém případě o homologii, nebo konvergenci.[50] Konečně, notopodium i neuropodium mnohoštětinatců může nést prokrvené ciry, typicky s dýchací funkcí.[53] Jeden nebo více párů cirů může vyrůstat rovněž z pygidia, jako se tomu děje u většiny acikulovců.[54]
Segmentace kroužkovců bývá v podobě prstencovitých rýh patrná již na vnějším povrchu těla.[42] Platnost tohoto tvrzení však není univerzální, protože jednotlivé články mohou vykazovat hustší a pouze povrchovou pseudosegmentaci, typickou například pro skupinu pijavek.[55] Někteří zástupci kroužkovců pak tělní segmentaci zcela potlačili. Příkladem mohou být rypohlavci, jejichž samice navíc vynikají netypickým, několik metrů dlouhým rypákem (proboscisem),[56] anebo sumýšovci, již zase nesou rypákovitý introvert s chapadélky, na rozdíl od struktury rypohlavců zatažitelný.[57] Tělo drobných, především zploštělých lilijicovců tvoří pouze šest článků, k nimž se mj. přidružuje pět párů zřejmě od parapodií odvozených přívěsků; článkování je však neznatelné a neobjevuje se ani zřetelná hlavová část.[58] Několik málo mnohoštětinatců, např. rod Ramisyllis, má naopak článkované tělo atypicky rozvětvené a jedné hlavové části připadá více řitních částí.[59]
_(6164952183).jpg)
Svrchní část těla kroužkovců kryje pružná kutikula, jež je tvořena sítí kolagenových vláken vylučovaných epidermálními mikroklky a ukládaných v amorfní nebo filamentózní matrici z mukopolysacharidů.[60] V kutikule typicky chybí chitin, až na některé výjimky, jako je rod Pomatoceros.[43] Kutikula se objevuje ve všech hlavních kladech kroužkovců, ačkoli v tloušťce, množství mikroklků nebo vývoji kolagenových vláken se objevují značné variace. Méně vyvinutou kolagenní vrstvu lze pozorovat zvláště u bazálních linií, ale i u miniaturizovaných forem.[46]
Pokožku neboli epidermis tvoří cylindrický epitel, v určitých oddílech těla řasinkový. Pod epidermis leží vrstva pojivové tkáně a několik vrstev svaloviny.[61] Osvalení těla zajišťuje vnější vrstva okružní svaloviny a několik pásů (původně nejspíše čtyři) svaloviny podélné, se zvláště dobře vyvinutým dorzálním a ventrálním podélným svalstvem. Okružní a podélná muskulatura spoluutvářejí tzv. kožně-svalový vak.[53][62] Tento původní vzor byl u mnoha linií kroužkovců rozličně modifikován, s absencí okružní svaloviny, či naopak přítomností dalších svalových systémů, jako jsou svaly šikmé, diagonální, dorzoventrální, svaly parapodií, introvertu u sumýšovců aj. Opaskovci vynikají nepřerušovanou vrstvou podélného svalstva. U některých kroužkovců, jmenovitě u čeledi sylidkovití (Syllidae) a žížalovití (Lumbricidae), se mohou objevovat i tzv. muscle arms, svalová raménka umožňující inervaci nikoli výběžkem nervu ke svalu, ale naopak výběžkem svalu k nervu.[62][63]
Kroužkovci patří mezi živočichy s pravou tělní dutinou – coelomem. Tělní článek v původní podobě zahrnuje dvojici coelomových váčků, u nichž je rozlišována vnější stěna neboli somatopleura a vnitřní stěna neboli splanchnopleura. Stěny coelomu typicky ohraničuje peritoneum, není to však povinností a u mnohých kroužkovců jsou coelomové váčky v přímém kontaktu s podélnou svalovinou. V kontaktu pravé a levé splanchnopleury vzniká podélná vnitročlánková přepážka neboli mesenterium, jež odděluje pravou a levou část článku po obou stranách trávicí trubice; naopak jednotlivé články odděluje příčná přepážka (septum či disepiment).[54][64] U různých linií kroužkovců mohou splývat coelomové váčky podél mesenteria, stejně jako může docházet k narušení či ztrátě mezičlánkových sept.[65] Všechny segmenty v zásadě sjednocuje trávicí, oběhový, svalový a nervový systém, a proto vykazují jenom malou úroveň autonomie. U některých kroužkovců je počet segmentů pevně dán, ale například některým zástupcům čeledi Eunicidae segmenty přirůstají během celého života. Nové segmenty vznikají v růstové zóně podél předního okraje pygidia, tj. mezi posledním tělním článkem a pygidiem.[54]
Některé skupiny kroužkovců se, jak již bylo řečeno, odchýlily od běžné tělní organizace. U pijavic tak coelom namísto váčkovitého charakteru nabývá podoby různých kanálků a menších dutin a septa zůstávají zachována pouze v části těla štětinovek a potočnic.[66] Tělo sumýšovců zahrnuje souvislou coelomatickou dutinu s neúplnými mesenterii, jež je póry propojena s neobvyklými coelomatickými kanály, které zasahují do dermis a mohou se podílet na transportu plynů. Chapadélka sumýšovců jsou pak asociována se samostatnou dutinou vyplněnou tekutinou, tzv. kompenzačním systémem, jenž kontroluje jejich vychlipování.[67] Jedna velká coelomatická dutina se objevuje rovněž u rypohlavců, přičemž zdánlivě nezávislá coelomatická dutina může zasahovat i do jejich rypáku.[68] Někteří kroužkovci naopak coelom ztratili, konkrétně lilijicovci[58] či miniaturizované formy (u rodu Diurodrilus má tělní dutina charakter pseudocoelu).[69]
Pohybové vzorce se mezi skupinami různí, přítomnost článků však musí doprovázet koordinace těchto relativně nezávislých jednotek. Coelomická tekutina během pohybu působí jako hydrostatický skelet. Volně žijící mnohoštětinatci se spíše než na okružní svalstvo spoléhají na svalstvo podélné a lokomotorické svaly parapodií, celý systém může pracovat cyklicky a pohyb těla je vlnivý: když se parapodium na jedné straně článku pohybuje dopředu, parapodium na druhé straně článku se pohybuje dozadu, když se podélné svaly na jedné straně těla stahují, svaly na druhé straně se uvolňují. Rourkoví a hrabaví kroužkovci se naproti tomu spoléhají spíše na peristaltické pohyby, které jim umožňuje dobře vyvinutá vrstva podélné i okružní svaloviny.[70] Pro pijavice je typický „píďalkovitý“ pohyb.[66] Alternativní možnosti lokomoce dále zahrnují pohyb řasinkami u malých forem, mrskání, hrabaví kroužkovci mohou k tomuto účelu používat i vychlípitelného hltanu.[71]
Většina kroužkovců má uzavřenou oběhovou soustavu tvořenou cévami obklopenými bazálními membránami různých epitelů. Chybí endotel.[72] V nejobecnějším případě je oběhový systém tvořen hřbetní cévou, jež transportuje krev směrem k hlavě (anteriorně), a břišní cévou, jež transportuje krev směrem k zádi (posteriorně). Výměnu krve mezi hřbetní a břišní cévou zajišťují anteriorní a posteriorní cévní sítě, zvlášť dobře vyvinuté v oblasti svalnatého hltanu a hlavového ganglia, a sériově uspořádané segmentální cévy, jejichž úkolem je zásobovat krví parapodia, vylučovací orgány, střevo a svalstvo tělesné stěny.[73][62]
Transport kyslíku zajišťují dýchací barviva, zvláště červené hemoglobiny a u některých mnohoštětinatců i zelené chlorocruoriny (např. u řádu Sabellida či čeledi Flabelligeridae). Pigmenty jsou volně rozpuštěny v krvi, krevní buňky obecně chybí; výjimku potvrzující pravidlo představuje například mořský kroužkovec rodu Magelona, jehož krvinky navíc obsahují vzácné krevní barvivo hemerythrin. Na výměně plynů se u kroužkovců podílí celý povrch těla, ačkoli řada linií zefektivnila dýchání specializovanými prokrvenými strukturami, které pak fungují jako žábry. Mnozí mnohoštětinatci za tímco účelem využívají hřbetních cirů nebo notopodiálních laloků parapodií (např. zástupci čeledí Amphinomidae, Eunicidae, Opheliidae či Scalibregmatidae), jindy specializované žábry vystupují samostatně. Pozoruhodný je v tomto ohledu rod Cossura, jenž má pouze jednu protáhlou žábru na jednom z předních segmentů. U kroužkovců žijících v rourkách, resp. hrabavých forem slouží k výměně plynů přední, resp. zadní část těla podle toho, která z nich je omývána vodou; například u členů řádu Sabellida jde o jejich korunu tvořenou mnohačetnými palpami.[74] Suchozemští opaskovci většinou ztratili schopnost výměny plynů ve vodním prostředí chudším na kyslík a při ponoření do vody se proto mohou utopit.[73] Někteří kroužkovci na druhou stranu tolerují do určité míry i bezkyslíkaté prostředí a mohou být fakultativně anaerobní (např. rod Nereis).[75]
Oběhová soustava kroužkovců nabývá mezi jednotlivými skupinami rozličných modifikací. V zobecněné podobě za cirkulaci krve zodpovídá pouze činnost svalů tělní stěny a svalů ve stěnách cév, s dominancí pulzující hřbetní cévy. Jindy se objevují specializované struktury pracující jako pumpa, které lze označit za „srdce“, ačkoli představují pouze rozšířenou a osvalenou část obvyklých cév. Typické jsou zvláště pro málo pohyblivé kroužkovce žijící v rourkách, tzv. postranní srdce se však objevují například i u žížal. U mnoha kroužkovců se k základní podobě oběhové soustavy přidružují další cévy či objemné krevní prostory (siny), dochází k modifikaci cév, či dokonce k určitému odklonu od obecného schématu krevního oběhu. Žížaly a mnoho dalších opaskovců například mají třetí hlavní cévu zvanou subneurální, která leží na břišní straně pod nervovou páskou a jež vede krev, podobně jako břišní céva, směrem k zádi.[73] Někteří kroužkovci cévní soustavu naopak redukovali (Phyllodocidae) či zcela potlačili; oběhový systém obecně chybí spíše u malých a zploštělých forem (Histriobdellidae, lilijicovci), výjimkou však není ani jeho absence u větších zástupců.[74] Pokud jeho funkci přebírá coelom a daný kroužkovec má dýchací barviva, ta bývají inkorporována do buněk, aby byl omezen jejich osmotický vliv v coelomické tekutině.[73] Coelom nahrazuje cévní soustavu v případě čelistnatých pijavic,[76] jako vaskulární systém slouží i v případě sumýšovců, jejichž coelomická tekutina obsahuje řadu specializovaných buněk včetně hemocytů s hemerythrinem, améboidních buněk nejisté funkce či mnohobuněčných struktur zvaných urny, které pomocí řasinek a hlenu zachycují odpadní materiály.[67]
U kroužkovců se objevují dva hlavní typy vylučovacích orgánů, a sice protonefridia a metanefridia. Nejdůležitější vylučovací orgán představují segmentálně uspořádaná metanefridia. Jejich vnitřní část tvoří obrvená nálevka neboli nefrostom, otevřená do coelomového váčku. Na nefrostom navazuje obrvený odvodný kanálek stočený do několika smyček, skrze nějž dochází ke zpětnému vstřebání žádaných látek, zatímco přebytečná voda se zplodinami a odpadní látky opouštějí tělo nefridiopórem ústícím na povrch těla. Protonefridia představují hlavní vylučovací orgán larev, v případě dospělců se objevují zvláště u linií s redukovanou cévní soustavou. Na rozdíl od metanefridií jejich vnitřní kanálek není volně otevřený, ale zahrnuje filtrační plaménkové buňky neboli solenocyty.[65][77] Protonefridia jsou obecně ektodermálního a metanefridia mezodermálního původu, nicméně u mnohých mnohoštětinatců mohou metanefridia vznikat i z protonefridií, jež se otevřou do coelomu. Mezodermální metanefridia se pokládají za homologická s vývody pohlavních buněk, tedy coelomodukty či gonodukty, a mohou zastávat funkci jak vylučovací, tak rozmnožovací.[7][72] V takovém případě dochází ke specializacím, kdy typicky pouze metanefridia zadních článků zastávají úlohu gonoduktů.[77]
Typický kroužkovec má jeden pár metanefridií na jeden tělní článek, a zvláště pro opaskovce je typické uspořádání, při němž kanálek metanefridie na začátku prochází mezičlánkovým septem, a proto ústí do vnějšího prostředí v navazujícím tělním článku, než v jakém ústí nefrostom do coelomového váčku. Od obecného vzorce se však řada linií odchýlila. V extrémním případě, jako u některých mořských sedivců, mohou být například vylučovací nefridia redukována na pouze jediný velký pár,[78] jenž v případě čeledi rournatcovití (Sabellidae) ústí jediným společným nefridiopórem za hlavou.[79] U rypohlavců přebírají vylučovací funkci metanefridií, které slouží primárně jako gonodukty, dva duté anální vaky, které mohou ústit do coelomu i několika stovkami trychtýřků.[80]
Mořští kroužkovci žijící v relativně kontantních osmotických podmínkách řeší pouze malé problémy s osmoregulací. Naproti tomu opaskovci žijící ve sladkovodním hypotonickém prostředí jsou vystaveni nutnosti vylučovat nadbytečnou vodu a resorbovat soli, suchozemské formy pak musí bránit nadměrným ztrátám vody. Suchozemští opaskovci vylučují, na rozdíl od amonotelních vodních druhů, koncentrovanou moč a jsou rovněž schopni v extrémních případech tolerovat až 75% ztrátu vody. Druhy žijící v přílivových oblastech a ústích řek, které se musí vyrovnat s měnící se salinitou prostředí, mohou být často spíše osmokonformery, jejichž tonicita tělních tekutin do určité míry bez problémů kolísá podle okolních podmínek (např. u pískovníků rodu Arenicola).[79]
.jpg)
Trávicí soustava kroužkovců je úplná, tj. vymezena ústním otvorem vycházejícím z peristomia a řitním otvorem vycházejícím z pygidia, a diferencuje se do několika oddílů.[53][65] Přední část trávicí trubice, stomodeum, je ektodermálního původu a zahrnuje ústní (bukální) dutinu, hltan a přední část jícnu. Především hltan může být přetvořen ve vychlípitelný rypák (proboscis). Stomodeum vystélá vrstva kutikuly a od této kutikulární výstelky se mohou odvozovat takzvané zuby či čelisti, jež bývají často kalcifikovány či zpevněny sloučeninami kovů, jako takzvané skolekodonty se proto dobře uchovávají i ve fosilním záznamu. Čelisti představují typický znak mnohoštětinatců ze skupiny acikulovců. Zadní část stomodea může být naopak přetvořena ke skladování a předzpracování potravy; konkrétně u žížal k tomuto účelu slouží vole, resp. svalnatý žaludek. Střední část trávicí trubice je entodermálního původu, zahrnuje zadní část jícnu a vlastní střevo, jež může za účelem zvětšení povrchu zahrnovat různé záhyby či slepá střeva (céky) – příkladem může být tzv. tyflosolis žížal. Zadní část trávicí trubice je ektodermálního původu, přičemž střevo na řitní otvor navazuje krátkým konečníkem. Pohyb tráveniny zajišťuje jak obrvení vnitřní stěny trávicí trubice, tak peristaltika.[81][82]
_Cross-section.jpg)
Ke stomodeu se mohou přidružovat různé jícnové či hleny produkující žlázy,[81] u zástupců čeledi Glyceridae byly dokonce objeveny žlázy jedové.[83] Máloštětinatci mohou mít ve stěně jícnu vápenné neboli Morenovy žlázy, jež koncentrují přebytečný vápník z potravy a zpětně jej uvolňují v případě potřeby. Střevo máloštětinatců zároveň z větší části obklopuje houbovitá chloragogenní tkáň se zásobní a exkreční funkcí; tím, že odpadní produkty hromadí v nerozpustné podobě, zabraňuje u suchozemských opaskovců zbytečným ztrátám vody.[84] Chemické trávení potravy zajišťuje především sekreční přední část střeva, zatímco jeho navazující regiony se výrazněji podílejí na vstřebávání živin. Směrem ke konečníku se nestrávené zbytky mísí s hlenovitými výměšky produkovanými dalšími specializovanými buňkami.[81]
Svou stavbou trávicí trubice mezi kroužkovci vynikají sumýšovci, u nichž má tvar písmene U, s ústním otvorem ústícím na konci introvertu a řitním otvorem na přední straně svrchní poloviny těla. Vřetenovitý sval ukotvuje spodní část střeva k tělní stěně, vzestupné střevo se pak nápadně stáčí. Taková morfologie trávicí trubice je jedinečná mezi všemi živočichy a odvozená dokonce i ve srovnání s fosilními kambrickými sumýšovci.[82] Trávicí trakt ve tvaru písmene U nicméně představuje určitou analogii podobných struktur chapadlovek či ramenonožců. Ústní otvor i trávicí trubici kompletně redukovali zástupci čeledi Siboglinidae, kteří se proto ve výživě spoléhají na symbiotické vztahy s bakteriemi.[7]
Centrum nervového systému kroužkovců představuje mozkové neboli cerebrální ganglion, původně uložené v prostomiu. Zatímco u přisedlých forem zůstává hlavové centrum relativně jednoduché a jen s malou diferenciací, u volně pohyblivých forem může mít relativně složitou stavbu, s diferencovaným předním, středním a zadním oddílem.[85] Mnohoštětinatí „bloudivci“ si nezávisle na členovcích vyvinuli houbovitá tělesa (corpora pedunculata), jimž je přisuzována funkce učení a paměti.[63] U opaskovců se mozkové ganglion posouvá směrem posteriorně (až do třetího tělního článku), stejně jako v případě druhů s redukovaným prostomiem. Za odvozené se pokládají i některé redukce nervového systému, kdy např. u rypohlavců mozkové centrum tvoří jedna dorzální spojka neboli komisura.[86] Cerebrální ganglion kroužkovců mj. invervuje některé smyslové orgány, přední část trávicí trubice včetně vychlípitelného rypáku (je-li přítomen) či přívěsky hlavové části.[87]
Mozkové ganglion je orientováno na dorzální straně těla, prostřednictvím objícnového prstence dochází k jeho spojení s ventrálními nervovými provazci.[85] Nervová soustava kroužkovců bývá v literatuře často charakterizována jako tzv. žebříčková, protože její celková struktura má svým vzhledem připomínat žebřík. Pár ganglií v rámci jednoho segmentu propojuje příčná komisura, zatímco dva hlavní nervy neboli konektivy, jež jsou asociovány s mozkovým gangliem, podélně spojují tělní ganglia v jednotlivých segmentech (mohou však zdánlivě splývat).[pozn. 4][53] Ve skutečnosti je však stavba nervové soustavy napříč jednotlivými liniemi výrazně variabilnější co se týče počtu a polohy konektiv a počtu komisur na segment – jedna z raných hypotéz na toto téma předpokládá jako původní 5 konektiv a „mnoho“ komisur na segment.[88] Ventrální nervy se zároveň mohou lokalizovat jak v epidermis (intraepidermálně), tak mimo ni (subepidermálně); tradiční žebříkovitá subepidermální nervová soustava se přičemž nejspíše vyvinula několikrát nezávisle na sobě z intraepidermálního stavu.[89] Nervy vycházející z jednotlivých segmentálních ganglií inervují svalovinu tělní stěny, trávicí trakt a prostřednictvím takzvaných pedálních ganglií rovněž parapodia. Zvláštností některých kroužkovců jsou tzv. obří nervová vlákna s extrémně dlouhými, resp. tlustými axony, zprostředkovávající rychlé únikové reakce. Opodstatnění mají zvláště u druhů žijících v rourkách, objevují se ale i u opaskovců.[86][87]
Kroužkovci jsou obecně vysoce citliví na hmatové podněty z okolí. Receptory doteku se lokalizují po velké části povrchu těla (často k tomuto účelu slouží chéty), s koncentrací v oblasti parapodií, hlavových přívěsků aj. V případě přívěsků se může lišit jejich inervace, kdy hlavové palpy inervuje přední část mozkového centra, ale antény acikulovců inervuje část střední. Zvláště pro kroužkovce ryjící v substrátu či žijící v rourkách je klíčová i přítomnost statocyst, sloužících jako polohový receptor. Statocysty se obvykle omezují na jediný pár v přední části těla, ale u čeledi Orbiniidae se zmnožily do více než 20 segmentálně uspořádaných párů. Na těle kroužkovců lze obecně pozorovat četné smyslové orgány, mající podobu obrvených hřebínků či rýh a asociace s nervovými buňkami, ale jejich význam zůstává často obestřen tajemstvím. Příkladem může být párový nuchální orgán, inervovaný zadním oddílem mozkového centra, jemuž se tradičně přisuzuje chemosenzorická funkce, jinak zajišťovaná spíše jednoduchými chemoreceptory. Nejasnou funkci mají laterální orgány asociované s parapodii, objevující se u různých blíže nepříbuzných linií.[87][90]
Značné různorodosti dosáhly u kroužkovců zvláště fotosenzorické orgány, byť u hrabavých forem často dochází k jejich redukcím. Dobře vyvinutá párová očka se typicky objevují na svrchní straně prostomia, v takovém případě jejich inervaci zajišťuje střední region mozkového centra (tzv. cerebrální oči).[87] Typicky vznikají v počtu 0–3 párů, některé druhy mají očí ještě více, někdy dokonce v lichém počtu (zástupci čeledi Terebellidae).[91] Fotosenzorické orgány ale vystupují i na jiných místech těla, dokonce i na pygidiu (např. u rodů Fabricia a Amphiglena, jež se díky této zvláštnosti pohybuji dokonce pozpátku) – takové oči se označují jako ektopické.[87] Zrakové orgány se ve své rozmanitosti pohybují od drobných pohárkových oček (ocelli) přes oči s čočkami některých mnohoštětinatců, kteří tak díky nim mohou zachytit obraz okolního prostředí, až po oči složené, jež vznikly nezávisle na analogických strukturách členovců. Složené oči vyrůstají např. z hlavové koruny rournatců; ačkoli nevytvářejí obraz okolního prostředí, díky citlivosti na pohyb a pokrytí rozsáhlého zorného pole umožňují svým nositelům reagovat na jakýkoli náznak nebezpečí.[90] Samotné fotosenzorické buňky kroužkovců nabývají celkem třech typů, mohou být tzv. rhabdomerické, ciliární či faosomní. Rabdomerické fotoreceptory převládají v cerebrálních očích, často asociují s podpůrnými pigmentovými buňkami, díky nimž mohou detekovat směr zdroje světla; ciliární fotoreceptory jsou charakteristické spíše pro oči ektopické. Faosomy, jež zahrnují fotosenzorickou vakuolu, zasluhují zmínku jako hlavní a specifický světločivný orgán opaskovců.[92]
_Figure_4.png)
Kroužkovce lze obecně charakterizovat jako gonochoristy, s výraznou výjimkou v podobě opaskovců. Většina mnohoštětinatců nemá diferencované pohlavní orgány, prekurzory pohlavních buněk většinou vznikají proliferací buněk peritonea a následně mohou dozrávat v coelomu. K tvorbě pohlavních buněk dochází u některých druhů v rámci celého těla, zatímco u jiných forem je tento proces regionalizován. Tento fenomén je typický zvláště pro přisedle žijící kroužkovce, kdy například pískovníci rodu Arenicola vytvářejí gamety pouze v šesti tělních článcích. Zralé pohlavní buňky mohou být uvolňovány z těla buďto vývody (jako jsou metanefridia), anebo jej opouštějí prostým protržením tělní stěny.[93][94] Spermie kroužkovců se svou stavbou různí od „primitivní“ podoby se zaoblenou až kuželovitou hlavičkou s jádrem a čtyřmi mitochondriálními sférami až po vysoce modifikované spermie s nitkovitou hlavičkou a spirálovitým akrozomem.[95] Lilijicovci mají vysoce odvozené spermie s dopředu orientovanými bičíky.[96]
Rozmnožovací soustava odvozených opaskovců je svou stavbou relativně komplikovaná a soustředí se do předních tělních článků. Samčí i samičí pohlavní buňky sice dozrávají u těchto hermafroditů v drtivé většině případů simultánně, liší se však pozice pohlavních orgánů, stejně jako ústí pohlavních kanálků. Samčí rozmnožovací soustava zahrnuje jeden nebo více párů varlat (u pijavic až deset[97]). Prekurzory spermií dozrávají v coelomu, případně jsou pro ně vyhrazeny specializované semenné váčky neboli vesiculae seminales, různící se svým počtem napříč konkrétními druhy. Samičí rozmnožovací soustavu typicky tvoří jeden pár vaječníků; prekurzory vajíček opět dozrávají v coelomu, anebo ve specializovaných váčcích. Vylučování samčích i samičích pohlavních buněk zajišťují vývody s vnitřní obrvenou nálevkou.[94][98] V případě pijavic spermie odvádí jediná dvojice duktů, jež se zvětšují do podoby ejakulačních kanálků, které se navíc spojují za vzniku prostornějšího svalového atria. Celý komplex tedy ústí na povrch těla jediným gonopórem, u pijavic ze skupiny Arhynchobdellida se atrium dokonce přetváří do podoby penisu.[97] Spermie získané od ostatních jedinců si opaskovci mohou ukládat v zásobním váčku neboli receptaculum seminis, jejich počet opět kolísá napříč různými druhy.[94][98]
Kroužkovci vykazují značnou rozmanitost rozmnožovacích a vývinových vzorců. Za původní se pokládá vnější oplození následované stádiem planktonní larvy, která se postupně metamorfuje v bentického červa. Rýhování vajíčka probíhá totálně a spirálním způsobem.[95] Původní larvu kroužkovců, pozorovanou u mnohých druhů s nepřímým vývojem, představuje trochofora, již sdílejí i další kmeny v rámci lofotrochozoí. Trochoforová larva se vyznačuje lokomotorickým řasinkovým prstencem neboli prototrochem, jenž se nachází těsně před oblastí ústního otvoru a larvu dělí na svrchní část neboli episféru a spodní část neboli hyposféru. Z tzv. apikální destičky na vrcholu larvy typicky vyrůstá svazek brv, asociovaný s apikálním orgánem. Přidružovat se mohou i další věnce brv, například telotroch v oblasti řitního otvoru nebo metatroch posteriorně od ústního otvoru. Trochoforové larvy mají průchozí trávicí soustavu, protonefridia a často jednoduchá očka (ocelli).[99][100][101] Během probíhající metamorfózy se episféra trochorofové larvy přetváří v prostomium, region v oblasti protrochu dává vzniknout peristomiu a spodní část larvy pygidiu. Larva roste a prodlužuje se činností buněk teloblastů v růstové zóně, která se nachází před pygidiem. Tento způsob růstu se označuje jako teloblastický a pomocí něj se vytvářejí pravé tělní články. Pravá tělní dutina vzniká procesem schizocoelie, tedy rozestoupením mezodermálních buněk.[pozn. 5][7][99]
Od tohoto obecného vzorce se však kroužkovci často značně odchýlili. Trochoforová larva mohla být během evoluce rozličně modifikována; pozoruhodným příkladem je například larva typu mitraria u kroužkovců z čeledi Oweniidae s tzv. katastrofickou metamorfózou, při níž dojde k odvržení velké části larválního těla a zachování tzv. juvenilního rudimentu. Zástupci čeledi Oweniidae zároveň vynikají i tím, že kombinují vývojové znaky prvoústých a druhoústých; blastoporus se například pro prvoústé netypicky přetváří na řitní otvor.[102] Zatímco typické larvy kroužkovců se několik týdnů či měsíců aktivně krmí v planktonu, u jiných kroužkovců se objevují larvy lecitotrofní, jimž potravu poskytuje přímo žloutek. U řady dalších kroužkovců (včetně opaskovců) se uplatňuje přímý vývoj bez larválního stádia. Vajíčka či embrya také mohou existovat přisedle, někteří kroužkovci pak dokonce rodí živá mláďata.[103][104] U druhu Streblospio benedicti dochází i k larválnímu polymorfismu (poecilogonie), kdy může produkovat jak planktonotrofní, tak lecitotrofní larvy.[105]
Kroužkovci se, v závislosti na druhu, typicky dožívají několika týdnů až několika let. Věk některých naidkovitých, jako je nitěnka obecná (Tubifex tubifex), může přesáhnout i více než 10 let a opaskovec kriodrilus bahenní (Criodrilus lacuum) se v zajetí dožil dokonce 46 let.[106][9] Hlubokomořští trubicovci rodu Lamellibrachia mohou zřejmě žít i více než 200 let.[107]
_PC301461.JPG)
Jak již bylo zmíněno, většina kroužkovců patří mezi gonochoristy (odhadem asi 76 %), hermafroditismus zastávají všichni opaskovci a minoritní množství mnohoštětinatců (odhadem 1,35 %).[108] Co se týče hermafroditismu, objevují se jeho různé podoby, jak simultánní, kdy jedinec může plnit roli samce i samice, tak sekvenční, kdy dochází ke změně pohlaví jednou, či dokonce vícekrát za život.[109] Většina sekvenčních hermafroditů u kroužkovců patří mezi hermafrodity proterandrické, kdy dochází nejprve k produkci samčích a teprve později samičích gamet.[110] Determinace pohlaví u kroužkovců zůstává v mnoha ohledech velmi špatně probádána. Idealizovaný poměr pohlaví ½ : ½ svědčí pro čistě genetický model určení pohlaví na bázi pohlavních chromozomů, u řady druhů však dochází k podstatnému vychýlení tohoto poměru, což nasvědčuje složitějším fenoménům. Pohlaví může být ovlivněno polygenně, kdy jeden nebo více autozomálních genů svým vlivem přebíjí vliv pohlavních chromozomů, přičemž k jejich expresi dochází na základě okolních podmínek prostředí, například teploty. U acikulovce druhu Syllis prolifera pohlavní chromozom trvale determinuje samčí pohlaví, samice však mohou překvapivě změnit své pohlaví na samčí v závislosti na hustotě populace.[111] Takzvaný labilní gonochorismus se objevuje i u rodu Capitella, kdy naopak labilní pohlaví představují homogametičtí samci, již se v případě nedostatku samic a nadbytku potravy mohou stávat hermafrodity.[112] Pozoruhodný příklad determinace pohlaví a zároveň pohlavního dimorfismu poskytují rypohlavci zelení (Bonellia viridis): pokud zárodek rypohlavce dosedne na volný substrát, stává se z něj mohutná vakovitá samice, a naopak pokud dosedne na jinou samici, stává se z něj miniaturní samec. Jediným životním údělem takového samce zůstane oplodňování partnerky.[113] Rypohlavci si navzdory této zvláštnosti zachovávají vyrovnaný poměr pohlaví; naproti tomu samice kostižerek rodu Osedax s podobnou rozmnožovací strategií si vydržují harém i více než stovky samců, miniaturizovaných zřejmě prostřednictvím pedomorfózy.[114] Další zajímavý příklad manipulace s poměrem pohlaví vykazuje „prakroužkovec“ Dimorphilus gyrociliatus, u něhož sice funguje X0/XX heterogametický systém, ale jehož samice jsou schopny selektivního oplozování vajíček.[112]
U kroužkovců se objevuje vnější i vnitřní způsob oplození. Ke spojení pohlavních buněk může docházet jejich prostým vypuštěním do vody; v takovém případě kroužkovci využívají různé strategie, jimiž maximalizují šanci zplodit potomstvo. Jedinečným fenoménem některých bloudivců je tzv. epitokie, při níž dochází k transformaci přisedlého červa na červa epitokózního, jenž se od původní formy odlišuje výraznými změnami vzhledu, fyziologie i chování. Obecně se rozlišují dva typy epitokie: při epigamii se celý jedinec nevratně mění na pelagickou formu a po vypuštění obrovského množství pohlavních buněk hyne; naproti tomu při schizogamii červ modifikuje a odvrhne pouze část svého těla a díky tomu se může rozmnožovat vícekrát za život. Odvržená část představuje fakticky vysoce modifikovaný klon, vybavený dokonce hlavou a smyslovými orgány, jenž po produkci gamet hyne podobně jako epigamní mnohoštětinatci. Celý proces epitokie synchronizují rozličné vnitřní mechanismy i faktory prostředí. U zřejmě nejznámějšího schizogamického zástupce, palola zeleného (Palola viridis), rozmnožovací cykly řídí měsíční fáze. U rodu Odontosyllis probíhá vzájemná komunikace prostřednictvím bioluminiscence.[115]
Jiní kroužkovci se mohou spoléhat na oplození vnitřní, někdy i pomocí struktur na bázi „penisu“. Příkladem může být druh Saccocirrus eroticus, pozoruhodný jinak svou malou velikostí (10–22 mm), ale více než stovkou segmentů s reprodukčními orgány.[116][117] Samci některých druhů mohou své pohlavní buňky příslušné samici dokonce injikovat do těla. Pozoruhodný způsob oplodnění praktikují sedimentární kroužkovci Dinophilus gyrociliatus, kteří vytvářejí pouzdra, do nichž ukládají jediné samčí vajíčko a více vajíček samičích. Morfologicky zjednodušení samci hynou ještě ve vaječném pouzdru, ovšem předtím stačí oplodnit své vyvíjející se sestry.[118] Jindy může být oplození sice vnější, nikoli však nekontrolované; samice například může spermie přivábit k sobě pomocí chemických atraktantů, anebo přefiltrovat z vody.[116]
Jak již bylo zmíněno, mnoho kroužkovců se v evoluci vydalo cestou lepší ochrany svého potomstva. Vajíčka vodních kroužkovců mohou být uložena v rámci gelového obalu, jenž vyvíjejícím se embryím dodává živiny, chrání je a brání jim v šíření do potenciálně nevhodného prostředí.[119] Opaskovci vytvářejí pro své potomstvo ochranný kokon, klíčový pro rozmnožování na souši. Na jeho vzniku se podílí sekreční tkáň opasku pohlavně dospělých jedinců. Opasek navíc umožňuje spojení jedinců během páření pomocí hlenu a tak i snazší výměnu spermií. Membrána kokonu je zpočátku pružná a průhledná, postupně se posouvá směrem k hlavě a jedinec sem uvolňuje svá vajíčka a následně i obdržené spermie, resp. v případě pijavic již oplozené zárodky. Po přetažení přes hlavu zámotek vyschne a ztvrdne.[97][98][120]
U kroužkovců není neobvyklá ani rodičovská péče, jež může v extrémním případě trvat až do plného vývoje potomků. Její zajímavý příklad poskytuje druh Neanthes acuminata s monogamní pářicí strategií a samčí rodičovskou péčí.[119] Některé pijavice hlídají své kokony dokonce připoutané k vlastnímu tělu.[97] Konečně, určití kroužkovci rodí živá mláďata. Strategie péče o mláďata se může různit i u relativně blízce příbuzných skupin; v rámci čeledi Onuphidae se objevuje jak uvolňování gamet do vodního sloupce, tak různá úroveň rodičovské péče včetně živorodosti.[121]
Za zmínku stojí i problematika simultánního hermafroditismu, protože tato rozmnožovací strategie je zvlášť náchylná ke vzniku sexuálních konfliktů. Pokud u simultánních hermafroditů dochází k reciproční výměně vajíček, může se stát, že jeden z partnerů se stane podvodníkem, kdy cenná vajíčka od svého partnera přijme, ale svá již nemusí darovat. Například mořští mnohoštětinatci Ophryotrocha diadema produkují obrovská vajíčka, kdy do jedné snůšky investují až 38 % svých zdrojů, zatímco náklady na tvorbu spermií jsou zanedbatelné. Aby předcházeli podvodům, provádějí časově náročné námluvy, přičemž se opakovaně páří s „věrohodným“ partnerem, s nímž pak pečují o hnízdo se zárodky. S podvodníky se jejich partneři jednoduše „rozvádějí“, zkoušet zastávat pouze samčí úlohu se tak může vyplatit jen při vysokých populačních hustotách.[122] Situaci ještě komplikuje skutečnost, že dospělému hermafroditovi předchází nedospělé samčí stádium; takoví jedinci se mohou snažít proniknout k hermafroditnímu páru a oplodnit mu vajíčka.[123] Opaskovci si vzájemně nepředávají vajíčka, ale spermie. Dochází tak ke značné samčí kompetici, dárce zároveň nemá kontrolu nad osudem svých laciných spermií u příjemce, a ty tak u mnohých druhů představují spíše vítaný zdroj energie.[124] Žížala obecná (Lumbricus terrestris) představený problém řeší tak, že během předávání spermií pomocí kopulačních chét do svého partnera vstřikuje i specifický hormon, jenž brání strávení spermatu.[125] U simultánních hermafroditů se objevuje i možnost samooplození, byť například vyústění samčích a samičích genitálních pórů žížal tuto možnost minimalizují. Pijavice, jež se rozmnožují pomocí spermatoforů umístěných na tělo partnera, mohou tímto způsobem praktikovat samooplození, nejsou-li k dispozici vhodní partneři.[126][127] Konečně, zvláště mezi žížalami je hojně rozšířena i partenogeneze, většinou asociovaná s polyploidií.[128]
_Figure_17.png)
Původním znakem kroužkovců je schopnost regenerace odťaté přední či zadní části těla, ačkoli v průběhu evoluce vícero linií tuto možnost značně omezilo, či zcela ztratilo – příkladem jsou například pijavice. Pravděpodobnost úspěšné regenerace bývá podmíněna přítomností metamerizovaného coelomu, protože u druhů s nedělenou tělní dutinou může poranění vést ke ztrátě tělní tekutiny a ke smrti. I u druhů se zachovanou regenerací však vesměs platí, že pokud počet odstraněných předních článků překročí určitou kritickou hranici, jedinec umírá.[129] Odťatá příď či záď zároveň nemusejí regenerovat střední část těla (například u žížal).[130] Co se týče tělních přívěsků, jako jsou parapodia či palpy, obecně se uvádí, že většina druhů kroužkovců je schopna jejich relativně snadné náhrady, nicméně z tohoto pohledu existuje pouze málo dat.[131]
Po zhojení rány vzniká v oblasti poranění blastém s vnitřní masou mezodermálních buněk a vnějšími buňkami odvozenými od ektodermu, jejichž proliferace, poněkud připodobňující proliferaci buněk růstové zóny, dává vzniknout novým částem těla na základě jejich tkáňového původu, se současným prodlužováním entodermální trávicí trubice. Na regeneraci se mohou podílet i relativně nediferencované volně pohyblivé buňky zvané neoblasty, které mají embryonální původ nejspíše v ektodermu, ale mohou vytvářet tkáně původně tvořené pravým mezodermem. Poziční informaci při regenerativních procesech zřejmě určuje nervový systém; pokud dojde k experimentálnímu přestřižení ventrálních nervových provazců, tělo se může rozvětvit, aniž by bylo povrchově poškozeno.[132]
Regenerativní procesy někteří kroužkovci využívají i k nepohlavnímu rozmnožování pomocí dělení těla. Méně obvyklý způsob nepohlavního rozmnožování představuje tzv. paratomie, při níž se od těla konkrétního jedince diferencuje další dobře vyvinutý jedinec, který se od svého „rodiče“ nakonec oddělí. Podobnou strategii nepohlavní reprodukce volí zástupci čeledí Serpulidae či Sabellidae. Častějším způsobem nepohlavního rozmnožování je však spíše architomie, při níž dochází k rozpadu původního jedince na několik částí a teprve následně k jejich dorůstání. U rodu Dodecaceria z čeledi Cirratulidae dosáhla tato strategie vrcholu, protože pomocí architomie může dojít k rozdělení těla až na jednotlivé segmenty.[133]
Fosilní nálezy živočichů připomínajících kroužkovce spadají již do prekambrického období. Jedním z nich je rod Yilingia z ediakarského období před 551–539 miliony lety, protáhlý a segmentovaný červ dvoustranné symetrie, jenž se dočkal interpretace jako příbuzný kroužkovců, nebo naopak kladu Panarthropoda. Společně s ním se zachovala i stopa, již zvíře těsně před svou smrtí vytvořilo.[134] S kroužkovci může být příbuzný i ediakarský rod Cloudina a jemu podobné formy, jejichž charakteristickým znakem je přítomnost mineralizovaných schránek, sloužících možná jako ochrana proti prvním predátorům pozemských ekosystémů.[135]
První nesporné fosilní pozůstatky kroužkovců jsou, podobně jako v případě dalších živočišných kmenů, nicméně spojovány teprve s tzv. kambrickou explozí na počátku paleozoika. Většina kambrických druhů byla zařazena v rámci kmenové skupiny kroužkovců, tedy mezi zástupce předcházející poslednímu společnému předkovi dnes žijících forem. Nejranější kroužkovce lze zobecnit jako relativně mohutné mnohoštětinatce s dobře vyvinutými parapodii, párovými makadly (palpami) a hlavovou částí špatně diferencovanou od zbytku těla. Konkrétní fosilní nálezy poskytla např. raně kambrijská naleziště Čcheng-ťiang v Číně a Sirius Passet v Grónsku, stejně jako geologicky mladší, ale na fosilie bohaté Burgesské břidlice v Kanadě.[136]
V kambriu již kroužkovci dosahovali nápadné bohatosti druhů i tělních forem. Z konkrétních nesporných zástupců lze zmínit například hojný burgesský rod Kootenayscolex, jehož peristomium se svou přítomností notopodiálních chét ještě podobá ostatním tělním článkům. Tento zřejmě primitivní znak v případě korunové skupiny kroužkovců vymizel.[136][137] Primitivní kroužkovec rodu Ipoliknus z jihočínských nalezišť zase vyniká přítomností tvrdých ochranných skleritů, snad pozůstatkem ucelenějšího kutikulárního brnění, jež jinak charakterizuje některé primitivnější zástupce lofotrochozoí.[138] U jednoho z raných kroužkovců, rodu Gaoloufangchaeta, byla potvrzena přítomnost dobře vyvinutých smyslových orgánů včetně očí.[139] Blíže korunové skupině kroužkovců se může odvětvovat rod Pygocirrus, s pro ni charakteristickou přítomností výrůstků – cirů na pygidiu.[140] Přímo v rámci korunové skupiny se pak z raných forem může řadit např. rod Adelochaeta, přítomností parapodiálních podpěr acikul hypoteticky spřízněný s acikulovci,[138] jednoznačněji pak přisedlý kroužkovec rodu Dannychaeta.[141] Dochované otisky měkkých těl kroužkovců se objevují i v následujících geologických periodách, množstvím nálezů však od konce kambria, resp. zvláště od ordoviku dominují čelisti mnohoštětinatců zvané skolekodonty, přiřazované nejčastěji acikulovcům. Hojnými fosiliemi jsou taktéž vápenaté desky kroužkovců z vyhynulé skupiny Machaeridia, objevující se ve vrstvách od spodního ordoviku po karbon.[136][142]
Kroužkovci jakožto živočišný kmen vykazují obrovskou variabilitu a plasticitu tělních plánů. V průběhu evoluce vyštěpili pohyblivé i přisedlé formy, mnohokrát nezávisle na sobě u nich došlo rovněž ke zjednodušení a modifikaci generalizovaného tělního plánu, obvykle provázené i ztrátou či redukcí segmentace. Typický příklad tohoto fenoménu představují lilijicovci či sumýšovci, přičemž fosilní nálezy v případě sumýšovců dokazují, že svou netypickou morfologii si konkrétně tito mořští živočichové udržují již po dobu alespoň 520 milionů let, ovšem až na specifickou anatomii střev.[15] Konvergentně probíhal i vývoj mnohých miniaturizovaných forem v důsledku adaptací na život v sedimentu, a to buďto prostřednictvím pedomorfózy, anebo postupnou miniaturizací.[16]
Zvláštní pozornost zasluhuje rovněž evoluce opaskovců, kladu zahrnujícího většinu suchozemských a sladkovodních kroužkovců. Kroužkovci představují jeden z mála živočišných kmenů, jenž dokázal osídlit všechna zmíněná stanoviště, přičemž výjimkou nejsou ani mnohonásobné přechody mezi souší, sladkou a mořskou vodou, dokonce i v případě jednotlivých čeledí (např. naidkovití). Důležitou adaptaci, resp. preadaptaci pro život na souši představuje opasek, jenž vytváří ochranný kokon kolem zárodků. Studie z roku 2020 odhaduje, že poslední společný předek opaskovců žil ve sladkovodních biotopech devonu před asi 371 až 403 miliony lety, tedy asi o 100 milionů let později po prvních suchozemských členovcích, kteří navíc dokázali kolonizovat souš přímo z mořského prostředí. Fosilní záznamy opaskovců jsou nicméně pouze sporé.[35] V případě všeobecně známých žížal (Crassiclitellata) fosilie chybí zcela, molekulární analýzy nicméně nasvědčují skutečnosti, že rozkol jejich hlavních kladů byl zapříčiněn druhohorním rozpadem Pangey, což alespoň rámcově demonstruje starobylost celé skupiny.[34] Kokony přisuzované pijavicím se poprvé objevují v triasu, domnělé fosilní pijavky Epitrachys rugosus a Palaeohirudo eichstaettensis byly datovány do svrchní jury před asi 145 miliony lety.[136][143]
K roku 2021 bylo popsáno asi 20 000 druhů kroužkovců a na základě některých odhadů může asi 13 000 až 24 000 druhů stále zůstávat nepopsáno.[9] Odhadem 11,5 %, resp. 7 % druhů žije ve sladkovodních, resp. suchozemských biotopech (především opaskovci), zatímco zbývajících více než 80 % druhů obývá mořské biotopy.[144] Rozšíření jednotlivých druhů se pohybuje od kosmopolitního výskytu po omezenější areály rozšíření, obecně klesá podle rozmnožovací strategie v pořadí planktotrofie, lecitotrofie, péče o potomstvo/živorodost, nepohlavní rozmnožování.[144]
Mnohoštětinatci se vyskytují především v mořském prostředí, a sice od rovníku po póly, v různých hloubkách a v bentosu i pelagiálu. Někteří z nich se adaptovali životu v přílivových a příbojových zónách. Spadají sem jak miniaturizované sedimentární formy se zploštělým tělem a adhezivními žlázami, tak větší druhy, jež se zvládnou uchytit v nestabilním substrátu (rod Australonuphis,[145] pískovníci z čeledi Arenicolidae[146]). Pouze menšína tradičně chápaných mnohoštětinatců se vyskytuje ve sladkovodním či brakickém prostředí, nejúspěšnější skupinou jsou z tohoto pohledu zástupci čeledi Nereididae. Ve většině případů totiž netolerují hypotonickou sladkou vodu a osmotický stres představuje problém i pro jejich larvy. Sladkovodní mnohoštětinatci během reprodukce proto buďto migrují zpět do slanějších příbřežních vod, nebo opouštějí rozmnožovací strategie založené na planktonních larvách. Minorita mnohoštětinatců kolonizovala i souš (např. půdní druh Hrabeiella periglandulata). Mezi sladkovodními a suchozemskými kroužkovci dominují nicméně díky inovativní ochraně potomstva opaskovci, zároveň i oni se hojně vyskytují v mořských ekosystémech.[145][147] Půdní máloštětinatci (žížaly) většinou scházejí v pouštích nebo oblastech s permafrostem či ledovou pokrývkou, stejně jako v nadměrně kyselých půdách tajgy; jinak je i jejich výskyt celosvětový.[148]
Kroužkovci mohou zastávat úlohu ekosystémových inženýrů. Zvlášť významnou úlohu v tomto ohledu mají žížaly, dělené do třech hlavních ekologických skupin. Žížaly epigeické žijí v organických vrstvách svrchní části půdy, jsou typické malé a tmavě zbarvené. Žížaly endogeické obývají horní část minerální vrstvy, kde si hloubí horizontální chodbičky, a mohou být malé i velké, typicky však nepigmentované. Žížaly anektické představují hlubinné druhy se svislými, hlubokými chodbičkami, jsou typicky velké, s pigmentovanou přídí. Žížaly při svém pohybu půdou požírají substrát, z něhož získávají organické látky, zatímco anorganické látky vylučují s trusem. Anektické druhy si do svých chodbiček zavlékají listový opad z povrchu. Především činností anektických a endogeických žížal dochází k mísení minerální a organické složky půdy neboli bioturbaci; chodbičky žížal půdu zároveň provzdušňují a odvodňují.[149][148][150] Sladkovodní máloštětinatci svou tvorbou chodbiček v sedimentech mísí a provzdušňují jejich nejsvrchnější vrstvy, urychlují jejich oxidaci a uvolňují odtud biogenní prvky a nahromaděné kontaminanty zpět do vodního sloupce.[151] Na přetváření charakteru dna se podílejí rovněž někteří mořští mnohoštětinatci, kteří požírají substrát (pískovníci).[150] Mnohoštětinatci žijící v rourkách pak vystupují v roli ekosystémových inženýrů díky své schopnosti tvořit jakési „živočišné lesy“, jež mohou poskytovat stanoviště pro ostatní živočichy; a pokud jsou rourky zakotveny v mořském dně, ve velkých hustotách mohou opět ovlivňovat vlastnosti sedimentů.[152] Kostižerky se podílejí na degradaci koster velryb a umožňují jejich kolonizaci dalšími druhy živočichů.[153]
Kroužkovci byli zaznamenáni až do hloubky téměř 7 300 metrů – rekordmana představuje naidkovitý druh Bathydrilus hadalis z Aleutského příkopu (mezi máloštětinatci z čeledi Naididae a Enchytraeidae se obecně etabluje řada hlubinných forem).[145][154] V kolonizaci hlubokých vod limituje kroužkovce spíše množství kyslíku a potravy než extrémní hydrostatický tlak. Například v Černém moři se voda již pod asi 150 metry stává anoxickou a kontaminovanou sirovodíkem, což se odráží na nepřítomnosti mnohoštětinatců, jinak hojných v mělčích vodách. Naproti tomu v jezeře Bajkal, kde vodní cirkulace okysličuje i jeho nejhlubší vody, někteří detritivorní máloštětinatci žijí v hloubkách přesahujících 1 600 metrů.[145][144]
Řada kroužkovců je nicméně schopna tolerovat i prostředí s nedostatečným množstvím kyslíku, ať už v hlubokých vodách, anebo v pobřežních a sladkovodních stanovištích s organickým znečištěním. Příklad kroužkovců dobře přizpůsobených na kyslík chudým stanovištím poskytují nitěnky z čeledi naidkovitých. Tito červi žijí zpola zavrtáni v na kyslík chudém substrátu, zatímco zádí si přihánějí okysličenou vodu, kdy výměna dýchacích plynů probíhá v zadní části trávicí trubice. Nitěnky kyslík v těle kumulují prostřednictvím hemoglobinu, ale v případě potřeby mohou „přepnout“ na anaerobní metabolické dráhy.[155][98] Naidkovitý druh Rhyacodrilus hiemalis z japonského jezera Biwa v letních měsících migruje z podpovrchových vrstev sedimentu do vrstev svou hloubkou přesahujících 30, někdy až 90 cm, kde estivuje, pravděpodobně opět závislý na anaerobním metabolismu.[156]
Mnohoštětinatci z rodu Capitella tolerují výrazné znečištění těžkými kovy, případně i kontaminaci ropou.[145] Opaskovec druhu Enchytraeus polatdemiri se přizpůsobil hyperalkalickým slaným vodám Vanského jezera.[157] Některé druhy tolerují teploty pod bodem mrazu, kdy buďto produkují látky sloužící jako nemrznoucí směs, anebo dovedou řízeně zmrznout bez poškození tkání. Například miniaturní kroužkovci z čeledi Dinophilidae obývají arktická a subarktická pobřeží, přičemž druh Trilobodrilus axi v experimentálních podmínkách bez problémů přečkal 5 hodin při −12 °C. Opaskovec Mesenchytraeus solifugus žije a rozmnožuje se výhradně v prostředí severoamerických ledovců a představuje jediný druh čistě psychrofilního kroužkovce.[145][158]
Zřejmě nejpozoruhodnější extremofily mezi kroužkovci představují druhy tvořící společenstva podmořských hydrotermálních průduchů. Příkladem je mohutný trubicovec riftie hlubinná (Riftia pachyptila) z hlubokomořské čeledi Siboglinidae. Riftie žijí v blízkosti černých kuřáků, kde se horká, anoxická a na sloučeniny síry bohatá voda mísí s okolní studenou a okysličenou vodou. Mezi ekofyziologické adaptace riftií patří vysoké koncentrace hemoglobinu, jenž si zachovává afinitu ke kyslíku v širokém teplotním rozpětí, či specializované proteiny vyvazující potenciálně toxické sulfidy (jimi červi zásobují chemoautotrofní bakterie, jež jim zajišťují výživu). Vzhledem k tomu, že černé kuřáky mohou mít jen krátkou životnost, představují riftie zároveň nejrychleji rostoucí bezobratlé vůbec; naproti tomu trubicovci žijící v ekosystému stabilních studených vývěrů mohou údajně žít i stovky let.[145][159][160] Ještě extrémnější prostředí volí k životu zástupci čeledi Alvinellidae; červ Alvinella pompejana žije v rourkách uložených přímo do stěn černých kuřáků, kdy toleruje teploty mezi 45 až 60 °C, možná i více než 105 °C. S výjimkou želvušek jde o živočicha přežívajícího nejvyšší teploty vůbec, tato skutečnost navíc ostře kontrastuje s tím, že současně snáší teplotu okolních vod o pouhých 10 °C.[161][162]
Mezi dravé skupiny kroužkovců se řadí především acikulovci, kteří typicky představují aktivní lovce, již svou kořist lapají prostřednictvím vychlípitelného hltanu, vybaveného často i čelistmi. Řada acikulovců se nicméně přizpůsobila i lovu ze zálohy, ať už v rourkách (rod Diopatra), v norách (rod Glycera), či pouze na povrchu mořského dna (čeleď Polynoidae).[150] Známým druhem je v tomto ohledu Eunice aphroditois, jemuž se přezdívá „písečný útočník“; své až třímetrové tělo zahrabává do mořského dna a na povrchu ponechává pouze své přívěsky hlavové části, jimiž detekuje přítomnost kořisti. K jejímu polapení využívá momentu překvapení, přičemž svými mohutnými čelistmi dokáže rozpůlit i rybu.[163] Někteří acikulovci, jako je rod Glycera, jsou dokonce vybaveni i jedovými žlázami.[83] Řada acikulovců se nicméně krmí i rostlinným materiálem a detritem, přičemž u nich byla dokonce potvrzena tvorba enzymů rozkládajících celulózy (většina živočichů v tomto ohledu spíše spoléhá na symbiotické bakterie).[150][164]
Predátoři se objevují i mezi opaskovci, jako je například sladkovodní rod Phagodrilus z čeledi žížalicovití (Lumbriculidae).[150] Dravému způsobu života pak přivykla asi čtvrtina známých pijavic; v českém prostředí je to např. pijavka koňská (Haemopis sanguisuga). Zbývající pijavice se obyčejně živí sáním tělních tekutin, obyčejně hematofágií. Jejich oběťmi se mohou stát jak bezobratlí, tak teplokrevní i studenokrevní obratlovci. Například chobotnatka plochá (Glossiphonia complanata) se živí sáním hemolymfy měkkýšů, zatímco štětinovky krví lososovitých ryb. Pijavky z čeledi Haemadipsidae se adaptovaly suchozemskému životu a platí za významné trapiče vlhkých lesů Indo-Pacifiku. Svou oběť pijavice detekují na základě chemických atraktantů či změn v proudění vody, přičemž obyčejně se na jednom hostiteli krmí pouze dočasně (a jde tedy většinou o mikropredátory). Sliny pijavic obsahují biologicky aktivní látky, z nichž nejznámější je antikoagulant hirudin.[165]
Řada kroužkovců požírá substrát a tráví organickou hmotu v něm obsaženou. Alespoň částečně mezi ně patří většina terestrických (žížaly) a někteří vodní opaskovci.[150] Žížaly zároveň poskytují další příklad živočichů produkujících endogenní celulázy.[166] Krmení se na substrátu praktikuje i řada mořských mnohoštětinatců: pískovníci z čeledi Arenicolidae si hloubí zahnuté nory v písku, přičemž v rámci jedné strany nory přijímají sediment a na druhé straně vylučují trus. Jiní mnohoštětinatci, jako zástupci čeledi Opheliidae, se sedimentem při krmení pohybují volně.[150] Organická hmota v rámci mělkovodních sedimentů tvoří pouze 1–2 % jejich obsahu, takže většina kroužkovců s touto potravní strategií přijímá potravu prakticky neustále. Někteří kroužkovci však zvládají účinněji třídit organickou složku ze sedimentů ještě před jejich požitím, resp. vybírat části sedimentu v pouze omezeném velikostním spektru – menší částečky mají větší povrch poměrem k objemu, a tedy mohou obsahovat větší množství potravy. Kroužkovci selektivně přebírající sediment si často vytvářejí rourky a jako třídící struktury jim typicky slouží palpy – například zástupci skupiny Terebelliformia mají mnohačetné palpy s obrvenými rýhami, jež pokrývá lepivý sekret. Na sekret ulpívají částečky, brvami následně posouvané až k základně palp. Konečně, řada kroužkovců žijících v rourkách či norách se může krmit filtrací z vodního sloupce. Touto potravní strategií vynikají například rournatci, tj. řád Sabellida, kteří k tomuto účelu využívají korunu tvořenou mnohačetnými palpami. Zachycené částečky se opět dostávají do žlábků v palpách a kmitání brv je transportuje k ústnímu otvoru. Malé částečky rournatec spolkne, zatím větší odvrhne, případně je může využít ke stavbě rourky.[167] Jiný způsob filtrace volí zástupci čeledi Chaetopteridae s jedním z nejkřiklavějších případů heteronomní segmentace mezi kroužkovci. Žijí v norách, kam si přivádějí vodu pomocí mohutných vějířů odvozených od notopodií, filtraci pak zajišťuje specializovaný slizniční vak produkovaný 12. tělním segmentem.[150]
Kroužkovci díky své početnosti představují důležitou složku potravy mnohých dalších živočichů jak ve vodních, tak v suchozemských ekosystémech; zahrnují například více než jednu třetinu diverzity živočichů v bentických mořských stanovištích.[168] Díky schopnosti regenerovat ztracené segmenty nemusí predace znamenat vždy smrt napadeného jedince; například sladkovodní ryby často ukusují zadní část těla nitěnek, jež žijí svou přídí zanořeny v substrátu, a v takovém případě dochází k relativně snadné regeneraci.[169]
Někteří kroužkovci uzavírají symbiotické vztahy s bakteriemi. Hlubokomořská čeleď Siboglinidae zcela redukovala trávicí trakt, a proto je na přítomnosti symbiotických bakterií životně závislá. Chemoautotrofní sirné bakterie, konkrétně gamaproteobakterie, obývají specializovanou tkáň nazvanou trofosom, již zřejmě kolonizují v raných vývojových stádiích červa. Ten následně buďto přijímá organické sloučeniny bakteriemi uvolňované, anebo tráví přímo symbiotické buňky. Zcela nezvyklou strategii v rámci této čeledi zvolily kostižerky, které žijí především na kostech uhynulých kytovců. Pomocí příchytných „kořenů“, které díky protonovým pumpám vytvářejí kyselé podmínky, rozrušují povrch kostí, aby pronikly k bílkovinám a tukům uvnitř. Ty následně zpracovávají heterotrofní bakterie ze skupiny Oceanospirillales, jež poskytují výživu samotným červům.[159] Nálezy kostižerek na kostrách plesiosaurů a mořských želv starých asi 100 milionů let dokazují, že tuto jedinečnou strategii kostižerky zastávaly ještě před vývojem kytovců.[170] Bakteriální endosymbionti zřejmě zajišťují výživu i řadě mořských naidkovitých, přičemž samice je do vajíček inokuluje již během kladení. Unikátní symbiózu s bakteriemi představuje i extremofil druhu Alvinella pompejana, jenž si na těle vydržuje kolonie bakterií, jimiž se živí.[150]
Kroužkovci mohou uzavírat symbiotické[pozn. 6] vztahy s jinými živočichy, ačkoli většinou si navzdory vzájemným vazbám zachovávají původní tělní plán. Tyto vztahy bývají většinou pokládány za komenzální, kdy kroužkovci pouze využívají útočiště svých hostitelů a živí se zbytky jejich potravy či organismy v jejich okolí. Například zástupci čeledi Polynoidae, zvláště rody Arctonoe, Halosydna a Macellicephala, takto žijí na různých mořských bezobratlých, druh Hesperonoe adventor pak sdílí nory s rypohlavci Urechis caupo.[150] Do stejné čeledi se řadí rovněž druh Neopolynoe chondrocladiae žijící v těsném vztahu s masožravými mořskými houbovci rodu Chondrocladia. Červ shání potravu v nebezpečném terénu „lapacích koulí“ houbovce, a to díky specificky orientovaným parapodiím. Vztah může být oboustranně výhodný, protože svou bioluminiscencí může kroužkovec účinněji vábit kořist pro houbovce, na níž se pak sám přiživuje.[171]
Zásadní modifikace tělního plánu vykazují lilijicovci, kteří žijí v symbióze s ostnokožci, zvláště lilijicemi. Většina lilijicovců sídlí na povrchu těla svých hostitelů a pomocí vychlípitelného introvertu je obírá o částečky potravy. Menšina z nich nicméně přešla i na endoparazitický způsob života, kdy mohou doslova zamořit vnitřní orgány parazitovaných ostnokožců. V jejich těle lilijicovci vytvářejí hálkovité útvary a jejich přítomnost již u paleozoických fosilií dokumentuje starobylost celého symbiotického vztahu.[172][173] Endoparazité se dále objevují např. v rámci čeledi naidkovitých, konkrétně u rodů Chaetogaster a Dero; druhý zmiňovaný rod napadá i obratlovce a objevují se v rámci něj parazité vylučovacího ústrojí obojživelníků.[174] Další endoparazitickou čeleď představují Oenonidae, často napadající jiné mnohoštětinatce, avšak opět bez drastických změn vlastní tělesné stavby.[175] Zajímavého, naopak striktně ektoparazitického kroužkovce představuje Ichthyotomus sanguinarius, jenž se k hostitelským úhořům ukotvuje pomocí páru styletů, které se po vražení do těla roztáhnou a parazita zafixují na místě.[150]
Výše zmíněné krevsající pijavice většinou se svými hostiteli nežijí dlouhodobě či trvale. Pozornost zasluhují některé endoparazitické druhy, například pijavice Limnatis nilotica – ta útočí na pijicí živočichy a přichytává se na sliznice hltanu, hrtanu nebo nosních dírek, někdy však i do močové trubice či vagíny. V jednom hostiteli může strávit i několik týdnů, často s velmi vážnými následky.[165][176] Úzké a někdy i oboustranně výhodné vztahy naopak se svými račími hostiteli uzavírají pijavice ze skupiny Branchiobdellida, česky potočnice. Jde o obligátní ektosymbionty, protože kokony pro svůj správný vývoj potřebují být přichyceny k těle živého hostitele. Při přiměřeném množství potočnic může jít o vztah mutualistický, protože rak může mít prospěch z čištění nánosů na těle ze strany pijavic.[177]
Kroužkovci samotní mohou hostit celou škálu různých symbiontů. Například mnohoštětinatci společně s v tomto ohledu dominujícími měkkýši představují jediné známé první mezihostitele motolic, konkrétně jejich čeledi Sanguinicolidae.[178] Dalšími zaznamenáníhodnými parazity kroužkovců jsou výtrusenky (Myxozoa), extrémně zjednodušení parazitičtí žahavci, střídající ve svých životních cyklech stádium v rybě a v kroužkovci – nitěnce, kdy v každém z nich dochází k produkci jiného typu specializovaných spor infekčních pro druhého hostitele.[179] Krevsající pijavice mohou představovat vektory mnohých patogenů.[180] Vyjma četné škály dalších parazitů, jako jsou hlístice, mikrosporidie či gregariny, představují kroužkovci hostitele i pro neparazitické organismy; například přisedle žijící nálevníci mohou žít na zadním konci přisedlých nitěnek a využívat zde lepší přístup k okysličené vodě.[169]
Navzdory své značné diverzitě má pouze menšina skupin kroužkovců pro člověka přímý ekonomický význam.[181] Klíčový vliv žížal na dynamiku půdy, mj. detailně prostudovaný již Charlesem Darwinem, může být využíván při zpracování kompostů či deponií komunálního odpadu; rozklad organického odpadu na použitelnou hmotu s využitím žížal se označuje jako vermikompostování a k tomuto účelu se využívají především drobnější a silně se množící druhy, zvláště žížala kalifornská (Eisenia andrei) a druh Dendrobaena veneta. Kroužkovci mohou představovat bioindikátory obsahu kyslíku, salinity a úrovně znečištění organickými polutanty nebo těžkými kovy ve sladké i mořské vodě.[182][168] Některé druhy mohou být dokonce teoreticky využity k biosanaci chemicky znečištěných sedimentů; například u rodu Thalassodrilides byla prokázána schopnost odbourávat toxický aromatický uhlovodík 1-nitronaftalen.[183]
Některé druhy kroužkovců jsou loveny pro jídlo. Například samojští obyvatelé považují za delikatesu odloučené epitokózní (rozmnožující se) jedince mořského mnohoštětinatce palola zeleného, konzumované buď syrové, nebo po jednoduché tepelné úpravě. Epitokózní jedince, nazývané kaviár jižního Pacifiku, je však možné lovit pouze několik dní v roce a obvykle jen v časných ranních hodinách.[184] Rypohlavci druhu Urechis unicinctus, pro svůj nezvyklý vzhled žertovně označováni jako „penisové ryby“, zase platí za oblíbenou pochutinu v Jižní Koreji, jíž se údajně připisují afrodiziakální účinky.[185] Jiní kroužkovci zase patří mezi oblíbené rybářské návnady, populární jsou z tohoto pohledu například zástupci čeledi Nereididae.[186] Velcí zástupci rodu Australonuphis, žijící v sedimentech australského pobřeží, jsou pro účely rybolovu loveni časově náročnou, ruční metodou.[187]
Obrovský význam v lidské historii zastávají pijavice, kdy nejstarší písemné záznamy o jejich využití v humánní medicíně pro „léčebnou“ metodu pouštění žilou sahají až do roku 200 př. n. l., v Evropě tento trend vyvrcholil v polovině 19. století. Pijavka lékařská (Hirudo medicinalis) odkaz na tuto léčebnou metodu nese i ve svém druhovém jméně, v současné hirudoterapii však namísto ní převažuje druh Hirudo verbana z jihovýchodní Evropy a Turecka. Moderní medicína může využívat léčbu pijavkami ve specifických případech např. k rozpouštění krevních sraženin, odstraňování neprůchodnosti cév, eliminaci otoků aj., často v plastické chirurgii. Protisrážlivý hirudin je však v současnosti připravován i prostřednictvím biotechnologií.[188]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
