Klasifikace živočichů (Animalia, ve smyslu Metazoa) prošla v posledních desetiletích, podobně jako klasifikace nadřazené úrovně Eukaryota, důkladnou revizí na základě fylogenetických studií, které pomohly odhalit vzájemné příbuzenské vztahy jednotlivých taxonů. Doposud však nové studie přinášejí dílčí změny, tedy systém ani fylogenetický strom nelze považovat za plně ustálený, jak ukazují i poznámky k článku a reference.
Jako základ moderního klasifikačního systému je vzata studie z roku 2015 s klasifikací vyšších úrovní pro všechny živé organismy,[1][2] vytvořená jako nástroj pro ITIS (Integrated Taxonomic Information System) a internetový projekt Catalogue of Life (CoL).[3]
Podle tohoto systému se říše Animalia dělí na 34 recentních kmenů, z nichž plných 30 náleží k podříši Bilateria: 26 do infraříše prvoústých (Protostomia), 4 do infraříše druhoústých (Deuterostomia).
Fylogenetický strom, lépe ukazující vzájemné vztahy jednotlivých recentních skupin živočichů, je založen na shrnutí fylogenetických poznatků z roku 2015[4] a je aktualizován podle publikovaných fylogenetických studií na stav k roku 2016.
České názvosloví je založené na BioLibu.[5]
Systém (do úrovně řádů) vychází ze studie z roku 2015 s klasifikací vyšších úrovní pro všechny živé organismy.[1][2] Systém respektuje klasické klasifikační úrovně (až do úrovně řádů), přitom se snaží o takový systém, který by pokrýval všechny dílčí skupiny a přitom vylučoval polyfyletické a pokud možno i parafyletické taxony. Podřazené monotypické taxony často redukuje pouze na nejzákladnější (např. mezi podkmenem Cephalochordata a řádem Amphioxiformes neuvádí „nadbytečnou“ úroveň třídy Amphioxi). Jedná se o jeden z možných moderních systémů, proto je přirozené, že jiné odborné prameny se mohou v ranku i náplni stejně nazvaného taxonu lišit; to platí i pro články Wikipedie věnované živočichům. Ani nejvíce ustálená úroveň kmenů (vyznačená tučně) není v odborné literatuře jednotná, někdy jsou za kmeny označovány podřazené skupiny, někdy skupiny nadřazené. (Zejména v případech, kdy se molekulárními analýzami ukázalo, že daná skupina, původně považovaná za samostatný kmen, je pouhou součástí kmene jiného, či naopak.)
Systém nezahrnuje problematickou skupinu salinely (kmen Monoblastozoa, čeleď Salinellidae), která je dnes považována za skupinu hypotetickou, neboť zástupce jediného popsaného druhu se nepodařilo nikdy znovu nalézt.
Bazálně postavené kmeny
ŘÍŠE: ANIMALIA – živočichové
- (nezařazené do podříší:)
- Kmen: Cnidaria – žahavci
- Podkmen: Anthozoa
- Třída: Anthozoa – korálnatci
- Podtřída: Hexacorallia – šestičetní
- Řád: Actiniaria – sasanky
- Řád: Antipatharia – trnatci
- Řád: Ceriantharia – červnatci
- Řád: Corallimorpharia – korálovníci
- Řád: Scleractinia – větevníci
- Řád: Zoantharia (= Zoanthidea) – sasankovci
- Podtřída: Octocorallia – osmičetní
- Řád: Alcyonacea – laločníci
- Řád: Helioporacea
- Řád: Pennatulacea – pérovníci
- Podkmen: Medusozoa
- Třída: Cubozoa – čtyřhranky
- Řád: Carybdeida
- Řád: Chirodropida
- Třída: Hydrozoa – polypovci
- Podtřída: Hydroidolina
- Řád: Anthoathecata
- Řád: Gonoproxima
- Řád: Leptothecata
- Řád: Siphonophorae
- Podtřída: Trachylina
- Řád: Actinulida
- Řád: Limnomedusae
- Řád: Narcomedusae
- Řád: Trachymedusae – hydromedúzy
- Třída: Polypodiozoa – kaviárovci
- Třída: Scyphozoa – medúzovci
- Řád: Coronatae – korunovky
- Řád: Rhizostomeae – kořenoústky
- Řád: Semaeostomeae – talířovky
- Třída: Staurozoa
- Podkmen: Myxozoa – rybomorky
- Třída: Malacosporea – hlístičky
- Třída: Myxosporea
- Řád: Bivalvulida
- Řád: Multivalvulida
- Kmen: Ctenophora – žebernatky
- Třída: Nuda – žebrovky
- Třída: Tentaculata – tykadlovky
- Řád: Cambojiida
- Řád: Cestida – pásovnice
- Řád: Cryptolobiferida
- Řád: Cydippida – hruškovky
- Řád: Ganeshida
- Řád: Lobata – chlopňovky
- Řád: Platyctenida – plošenky
- Řád: Thalassocalycida
- Kmen: Placozoa – vločkovci
- Třída: Placozoa – vločkovci (Trichoplax)
- Kmen: Porifera – houbovci
- Třída: Calcarea – vápenatí
- Řád: Baerida
- Řád: Clathrinida
- Řád: Leucosolenida
- Řád: Lithonida
- Řád: Murrayonida
- Třída: Demospongiae – rohovití
- Řád: Agelasida
- Řád: Astrophorida
- Řád: Chondrosida
- Řád: Dendroceratida
- Řád: Dictyoceratida
- Řád: Hadromerida
- Řád: Halichondrida
- Řád: Haplosclerida
- Řád: Lithistida
- Řád: Poecilosclerida
- Řád: Spirophorida
- Řád: Verongida
- Třída: Hexactinellida – křemití
- Řád: Amphidiscosida
- Řád: Aulocalycoida
- Řád: Fieldingida
- Řád: Hexactinosida
- Řád: Lychniscosida
- Řád: Lyssacinosida
- Třída: Homoscleromorpha – plakiny
- PODŘÍŠE: BILATERIA – dvoustranně souměrní
- Infraříše prvoústých a druhoústých – viz další oddíly.
Fylogenetický strom hlavních skupin (minimálně do úrovně kmenů) živočichů vypadá podle současných (pol. r. 2016) představ následovně (z incertae sedis uvedeny pouze ty, u kterých bylo napojení na strom podpořeno fylogenetickou analýzou; (P) před jménem značí skupinu, u které nelze vyloučit parafyletismus; ? u větve značí, že místo odvětvení není stávajícími analýzami podloženo dostatečně věrohodně a může se změnit):
Až molekulární analýzy po r. 2008 označily za nejbazálnější skupinu živočichů žebernatky.[6][7] To znamenalo ztrátu přirozenosti tkáňovců (Eumetazoa/Histozoa; všichni živočichové bez houbovců). Ačkoli se objevovaly i studie potvrzující bazálnost houbovců,[8][9] poslední studie publikované v prestižních recenzovaných odborných časopisech zpravidla potvrzují bazální postavení žebernatek, ba naznačují i možnost, že neurony a dokonce i některé typicky mezodermální buňky (svalové buňky) mohly mít fylogenetický základ již u nejpůvodnějších živočichů a u některých skupin (houbovci, vločkovci) mohly být druhotně ztraceny (variantou je nezávislý vznik jejich obdoby u žebernatek).[10][11][12] I jedna z nejnovějších komplexních studií však nadále preferuje tradiční představu o tkáňovcích a bazálním postavení houbovců, v tomto případě parafyletických. Bazální postavení žebernatek je v ní považováno za artefakt.[13] Brzy po vydání však byly ke studii publikovány kritické připomínky.[14] Nejnovější fylogenetické studie se shodují na tom, že po žebernatkách se odštěpili houbovci (v tomto případě pravděpodobně jako přirozená, monofyletická skupina), poté vločkovci a až následně se oddělily linie žahavců a bilaterií.[10][11][15] V případě, že by však žebernatky nebyly bazální větví živočichů, byli by houbovci buď monofyletickou sesterskou skupinou tkáňovců (Eumetazoa/Histozoa), nebo skupinou parafyletickou, ve které by se nejprve odvětvoval klad tvořený křemitými a rohovitými, poté vápenatí spolu s plakinami, zatímco žebernatky by byly sesterskou skupinou parahoxozoí.[13] Název vychází z přítomnosti genů Hox či ParaHox v genomu. Nové studie však ukázaly, že i houbovci (aspoň někteří) pravděpodobně měli také ParaHox geny a druhotně je ztratili; u rodu Amphimedon (rohovití) byl dokonce jeden takový gen nalezen.[17] Některé novější studie kladly praploštěnce, resp. Xenacoelomorpha do druhoústých – buď na bázi, nebo jako sesterskou skupinu k Ambulacraria.[19] Donedávna nejasné postavení[20] pravděpodobně vyjasnila molekulární analýza genomu nového druhu mlžojedů a následné fylogenetické analýzy, které potvrdily bazální postavení Xenacoelomorpha v bilateriích, tedy jako sesterskou skupinu k Nephrozoa.[21][22] Podle některých analýz nejsou Cycloneuralia přirozenou skupinou; ve fylogenetickém stromu se nejprve odvětvují Scalidophora a Nematoida jsou pak sesterskou skupinou panarthropodů.[24] Jménem Spiralia byla nejprve označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se jméno příležitostně používat i jako synonymum pro Lophotrochozoa v širším smyslu, ačkoli dosud není prokázáno, že spirální rýhování je skutečně původní i pro jejich společného předka. Také jméno Lophotrochozoa bylo dříve používáno i v užším smyslu, ve kterém taxon nezahrnoval Gnathifera[25] či celou skupinu Platyzoa.[26] Tomu odpovídá i nynější vymezení Lophotrochozoa v užším smyslu. Postavení morulovců na bázi Spiralia/Lophotrochozoa ani přirozenost společného kladu sépiovek a plazmodiovek nejsou podpořeny molekulárními analýzami, protože k těmto skupinám dosud neexistují dostatečná data ze sekvenování genomu.
Některé studie klad Rouphozoa nepotvrzují a břichobrvky kladou jako sesterskou skupinu k ramenonožcům.[28] Některé studie přirozenost chapadlovců (Lophophorata) nepotvrzují; mechovky (Ectoprocta/Bryozoa sensu stricto) mohou být také sesterskou skupinou ke Kamptozoa (a obnovovat tak tradiční taxon Bryozoa/Polyzoa) nebo se odvětvovat ještě bazálněji.[28]
Reference
RUGGIERO, Michael A.; GORDON, Dennis P.; ORRELL, Thomas M., BAILLY, Nicolas; BOURGOIN, Thierry; BRUSCA, Richard C.; CAVALIER-SMITH, Thomas; GUIRY, Michael D.; KIRK, Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE [online]. 29. duben 2015. Svazek 10, čís. 4: e0119248. Dostupné online. PPT . PNG . ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0130114. PMID 25923521. (anglicky) RUGGIERO, Michael A.; GORDON, Dennis P.; ORRELL, Thomas M., BAILLY, Nicolas; BOURGOIN, Thierry; BRUSCA, Richard C.; CAVALIER-SMITH, Thomas; GUIRY, Michael D.; KIRK, Paul M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE [online]. 11. červen 2015. Svazek 10, čís. 6: e0130114. Dostupné online. PPT . PNG . ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0130114. PMID 26068874. (anglicky) The Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: About the Catalogue of Life
MOROZ, Leonid L.; KOHN, Andrea B. Independent origins of neurons and synapses: insights from ctenophores. Philosophical transactions B [online]. 23. listopad 2015. Svazek 371, čís. 1685. Dostupné online. DOI 10.1098/rstb.2015.0041. (anglicky) PISANI, Davide; PETT, Walker; DOHRMANN, Martin, FEUDA; Roberto, ROTA-STABELLI; Omar,; PHILIPPE, Hervé; LARTILLOT, Nicolas; WÖRHEIDE, Gert. Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals. S. 15402–15407. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 30. listopad 2015. Svazek 112, čís. 50, s. 15402–15407. Dostupné online. PDF . ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1518127112. PMID 26621703. (anglicky) WHELAN, Nathan V.; KOCOT, Kevin M.; MOROZ, Leonid L., HALANYCH, Kenneth M. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. S. 5773–5778. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 20. duben 2015. Svazek 112, čís. 18, s. 5773–5778. Dostupné online. PDF . ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1503453112. (anglicky) DUNN, Casey W.; GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory D., Hejnol, Andreas. Animal Phylogeny and Its Evolutionary Implications. S. 371–395. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics [online]. 29. září 2014 [cit. 2016-04-25]. Svazek 45, s. 371–395. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2020-06-19. pdf . DOI 10.1146/annurev-ecolsys-120213-091627. (anglicky) FORTUNATO, Sofia A. V.; ADAMSKI, Marcin; RAMOS, Olivia Mendivil, LEININGER; Sven, LIU; Jing, FERRIER; David E. K., ADAMSKA, Maja. Calcisponges have a ParaHox gene and dynamic expression of dispersed NK homeobox genes. S. 620–623. Nature [online]. 29. říjen 2014. Svazek 514, čís. 7524, s. 620–623. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature13881. PMID 25355364. (anglicky) HEJNOL, Andreas; MARTINDALE, Mark Q. Acoel development supports a simple planula-like urbilaterian. Philosophical transactions B [online]. 27. duben 2008. Svazek 363, čís. 1496. Dostupné online. DOI 10.1098/rstb.2007.2239. (anglicky) GAVILÁN, Brenda; PEREA-ATIENZA, Elena; MARTÍNEZ, Pedro. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature. 10. únor 2011, svazek 470, s. 255–258. DOI 10.1038/nature09676. (anglicky) ROUSE, Greg W.; WILSON, Nerida G.; CARVAJAL, Jose I., VRIJENHOEK, Robert C. New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. S. 94–97. Nature [online]. 3. únor 2016. Svazek 530, čís. 7588, s. 94–97. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature16545. (anglicky) EDGECOMBE, Gregory D. et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. S. 151–172. Organisms Diversity & Evolution [online]. 17. březen 2011. Svazek 11, čís. 2, s. 151–172. Dostupné online. PDF . ISSN 1618-1077. DOI 10.1007/s13127-011-0044-4. (anglicky) HEJNOL, Andreas; LOWE, Christopher J. Embracing the comparative approach: how robust phylogenies and broader developmental sampling impacts the understanding of nervous system evolution. Philosophical transactions B [online]. 9. 11. 2015. Svazek 370, čís. 1684. Dostupné online. DOI 10.1098/rstb.2015.0045. (anglicky) PAPS, Jordi; BAGUÑÀ, Jaume; RIUTORT, Marta. Lophotrochozoa internal phylogeny: new insights from an up-to-date analysis of nuclear ribosomal genes. S. 1245–1254. Proceedings of the Royal Society B [online]. 24. únor 2009. Svazek 276, čís. 1660, s. 1245–1254. Dostupné online. PDF . ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2008.1574. (anglicky) SIELAFF, Malte; SCHMIDT, Hanno; STRUCK, Torsten H., ROSENKRANZ, David; MARK WELCH, David B.; HANKELN, Thomas; HERLYN, Holger. Phylogeny of Syndermata (syn. Rotifera): Mitochondrial gene order verifies epizoic Seisonidea as sister to endoparasitic Acanthocephala within monophyletic Hemirotifera. S. 79–92. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 15. prosinec 2015. Svazek 96, s. 79–92. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2015.11.017. PMID 26702959. (anglicky) GOLOMBEK, Anja; TOBERGTE, Sarah; STRUCK, Torsten H. Elucidating the phylogenetic position of Gnathostomulida and first mitochondrial genomes of Gnathostomulida, Gastrotricha and Polycladida (Platyhelminthes). S. 49–63. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 18. březen 2015. Svazek 86, s. 49–63. Dostupné online. PDF . ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2015.02.013. (anglicky) NESNIDAL, Maximilian P. et al. New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias. S. 1–26. BMC Evolutionary Biology [online]. 17. listopad 2013. Svazek 13, čís. 253, s. 1–26. Dostupné online. PDF . ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-13-253. (anglicky) LAUMER, Christopher E.; BEKKOUCHE, Nicolas; KERBL, Alexandra, GOETZ, Freya; NEVES, Ricardo C.; SØRENSEN, Martin V.; KRISTENSEN, Reinhardt M.; HEJNOL, Andreas; DUNN, Casey W.; GIRIBET, Gonzalo; WORSAAE, Katrine. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. S. 2000–2006. Current Biology [online]. 3. srpen 2015. Svazek 25, čís. 15, s. 2000–2006. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2015.06.068. PMID 26212884. (anglicky)