From Wikipedia, the free encyclopedia
Chromista (česky též chromisté) je početná (řádově desítky tisíc druhů) a velmi diverzifikovaná skupina eukaryot, považovaná zpravidla za říši, zahrnující fotosyntetizující i nefotosyntetizující organismy, jednobuněčné i mnohobuněčné organismy, volně i přisedle žijící vodní organismy i obligátní, často vnitrobuněčné parazity.
 Chromista | |
|---|---|
 Různí chromisté | |
| Vědecká klasifikace | |
| Doména | Eukaryota |
| Říše | Chromista Cavalier-Smith, 1981 emend. 2009 |
| podříše | |
| |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Do chromist patří všechny řasy, jejichž chloroplasty obsahují chlorofyl A a C (vznikly sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením a modifikací buňky ruduchy a proto jsou zpravidla obklopené čtyřmi membránami), a navíc několik skupin, u kterých byl "ruduchový" plastid buď výrazně přetvořen (např. do apikoplastu) nebo v nich není vůbec obsažen (v mnohých případech byla prokázána jeho druhotná ztráta).
Podle současných (konec r. 2015) představ zahrnuje říše Chromista následující skupiny (taxonomické ranky se v různých přístupech liší, proto jsou uvedeny v závorce):[1]
Fylogenetické vztahy sice nejsou dosud plně vyjasněny, s vysokou pravděpodobností se ale nejedná o přirozenou skupinu.[2] Spolu s blízce příbuznými rostlinami (Archaeplastida) však pravděpodobně chromisté tvoří monofyletickou eukaryotickou linii Corticata (synonymum Diaphoretickes). Uvnitř chromist je dostatečně prokázána monofyletičnost skupiny/podříše SAR, tj. Stramenopila + Alveolata + Rhizaria.
Termín Chromista v roce 1981[3] poprvé zavedl a dále aktualizoval[4][5] Cavalier-Smith pro říši eukaryotických organismů majících jeden nebo oba z následujících znaků:
(vycházel přitom ze starších termínů Chromophyta a Chromobionta, označujících přibližně stejné skupiny).
Původně kmen zahrnoval skupiny:
Cavalier-Smith v r. 2002 navrhl do příbuznosti původních chromist řadit Alveolata, tvořená následujícími skupinami:[6]
Přestože apikoplast výtrusovců nemá vnější membránu spojenu s endoplasmatickým retikulem, plastid obrněnek má pouze 3 obalové membrány a nálevníci plastid nemají, hypotéza předpokládala pro všech 6 skupin společného předka s plastidem jako u původního vymezení chromist. (Tím se liší od jiných říší eukaryot, u kterých se s plastidem získaným sekundární endosymbiózou ruduchy nelze vůbec setkat.) Dalším zkoumáním se zjistila ještě větší diverzita chromistních plastidů, fylogenetické analýzy nukleomorfů i plastidových genů ale potvrzovaly jejich společný původ v ruduchách u společného předka.
Zkoumání genomů hostitelských buněk chromalveolátního plastidu ukázalo příbuznost stramenopilů (nikoli však ostatních skupin původních chromist) a alveolát.
Vedle eukaryotické říše Chromista byl v jiných systémech, nepoužívajících taxonomické ranky, zaveden pro analogickou "superskupinu" synonymický název Chromalveolata.[7]
Další analýzy (2007) přiřadily dovnitř chromist/chromalveolát i Rhizaria (ještě v r. 2005 považovaná za samostatnou superskupinu vedle chromalveolát), do příbuznosti skrytěnek a haptofytů se pak dnes řadí i Katablepharida, Telonemea a Centrohelida.[8][9][10]
Nepodařilo se však prokázat přirozenost takto posílené říše Chromista jako celku. Sice se původně zdálo, že je tvořena dvěma liniemi, dodnes v některých systémech udržovaných jako podříše, a sice SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria) a Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta + Katablepharida + Centrohelida + Telonemea). Zatímco přirozenost SAR je s vysokou věrohodností prokázána, nové analýzy ukazují nepřirozenost hacrobií jako celku. Haptofyta, centrohelidní slunivky a Telonemea by se podle nich odvětvovala na bázi holofyletických SAR, umístění skrytěnek (s plastidem morfologicky podobným haptofytům), katablefarid a pikobilifyt by mělo být na bázi větvě vedoucí k rostlinám.[11] (I toto postavení centrohelidních slunivek je však zatím sporné[12]) Navíc je pravděpodobné, že "analogický" plastid nebyl získán společným chromalveolátním předkem, ale kaskádou několika endosymbitických událostí, a u některých chromistních skupin může být výsledkem endosymbiózy terciární (apikoplast) či ještě vyššího řádu,[13] naopak některé linie bez plastidu ho nemusely nikdy získat (zatímco podle původní chromalveolátní hypotézy ho musely druhotně ztratit).
Zatímco ve fylogenetických stromech tedy Chromista a Hacrobia mizí, nadále přetrvávají jako taxony v systematice, výhodné i z pedagogických důvodů, dokud nebude skutečná příbuzenská struktura prokázána.[14][15][16] V některých současných systémech proto Chromista nadále tvoří jednu z hlavních eukaryotických říší, zpravidla členěnou na 2 podříše, SAR (Harosa) a Hacrobia.[17]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
