Plastid

Plastid (grč: πλαστός – plastós = formiran, oblikovan) je velika organela u biljnim ćelijama, uključujući i alge. Plastidi su mjesta proizvodnje i skladištenja važnih hemijskih spojeve koje stvaraju i koriste ćelije i oraganizam u cjelini. Oni često sadrže pigmente za fotosintezu i vrste pigmenata čije prisustvo može promijeniti ili odrediti boju ćelije. Oni imaju dvostruk DNK molekuli, koja je kruna, kao i kod prokariota.

Biljne ćelije sa vidljivim hloroplastima

Biljni plastidi

Leukoplasti u biljnim ćelijama.

Oni plastidi koji sadrže pigmente mogu obavljati fotosintezu. Plastidi mogu i skladištiti fotosintetske proizvode kao što je škrob,a mogu sintetizirati i masne kiseline terpena, koje se mogu koristiti za proizvodnju energije i kao sirovina za sintezu drugih molekula. Na primjer, komponente biljne kutikule i njegovog epikutikulskog voska sintetiziraju se u epidermu ćelije iz palmitinske kiseline, koji je sintetiziran u hloroplast ima mezofilnog tkiva.^[1]

Svi plastidi deriviraju iz protoplastida koji su prisutni u meristemskom tkivu biljaka. Proplastidi i mladi hloroplasti obično se dijele jednostavnom fisijom, ali i zreli hloroplasti također imaju taj potencija.

Tipovi plastida

Plastidi se tokom ćelijske diferencijacije razviti u nekoliko oblika, u zavisnosti od nihove buduće funkcije u ćeliji. Nediferencirani plastidi (proplastidi) mogu se razviti u bilo koju od slijedećih varijanti:^[2]

• Hloroplasti – zeleni plastidi za: fotosintezu; Preteče lloriplasta su etioplasti,
• Hromoplasti su obojeni plastids: za sintezu i skladištenje pigmentata,
• Gerontoplasti: kontrola demontiranje fotosintetskog aparata tokom starenja,
• Leukoplasti su bezbojni plastidi: za sintezu monoterpena. Poneka se diferenciraju u više specijaliziranih plastida:
  • Amiloplasti: za skladištenja skroba i otkrivanje gravitacije
  • Elaioplasti: za skladištenje masti
  • Proteinoplasti: za skladištenje i modificiranje proteina
  • Tanosomi: za sintezu i proizvodnju tanina i polifenola

Ovisno o njihovoj morfologiji i funkciji, plastidi imaju sposobnost da se diferenciraju i rediferenciraju iz jednog oblika u drugi.^[3][4][5][6]

Svaki plastid stvara više kopija kružnog 75-250 kilobaza. Broj kopija genoma (plastoma) po plastidu varira, u rasponu od više od 1000 u ubrzanom dijeljenju ćelija (koje općenito, sadrže malo plastida) do 100 ili manje u zrelim ćelijama, gdje se plastidne podjele povećale njihov broj. Plastom sadrži oko 100 gena koji kodiraju ribosomne i transfer ribonukleinske kiseline (molekule rRNK i tRNK, kao i proteine koji su uključeni u fotosintezu i plastidne gene. Međutim, ovi proteini predstavljaju samo mali dio ukupnog proteinskog seta neophodnog za izgradnju i održavanje strukture i funkcije pojedinih tipova plastida.

Jedarni biljni geni kodiraju ogromnu većina plastidnih proteina, a ekspresija plastidnih i nuklearnih gena je dobro ko-regulirana da koordinira pravilan razvoj plastida u odnosu na ćelijsku diferencijaciju. Plastidna DNK postoji kao veliki protein-DNK kompleks povezan sa unutrašnjom membranom i nazvan je plastidnim nukleoideom. Svaka nukleidna čestica može sadržavati više od 10 primjeraka plastidne DNK. Proplastid sadrži jedan nukleid, u centru plastida. Tokom razvoja proplastida u hloroplast i pretvorbe jednog tipa, plastidi mijenjaju morfologiju, veličinu i lokaciju unutar organele. Remodeliranje nukleoida se dešava modifikacijom koja omogućava kompoziciju i povećanje količine nukleoidnih proteina.

Mnogi plastidi, posebno oni koji su odgovorni za fotosintezu, posjeduje brojne unutrašnje membranske slojeve. U biljnim ćelijama, duge tanke izbočine zvane stromule ponekad se formiraju i povećanje glavnog plastidnog tijela u citosolu (međusobnim povezivanjem nekoliko plastida). Proteini, po svoj prilici manje molekule, mogu da se kreću u okviru stromula. Većina kultiviranih ćelija, koje su relativno velike u odnosu na druge biljne ćelije, imaju vrlo duge i obilne stromule koje se proširuju ka ćelijskoj periferiji.

Plastidi algi

Kod algi, termin laukoplast se uputrebljava za nepigmentirane plastide čija se funkcija razlikuje od ostalih biljnih leukoplasta. Plastidi algi se također razlikuju i po sadržaju pirenoida. Alge Glaucocystophyte sadrže muroplaste, koji su slični hloroplastima, izuzev što one imaju ćelijski zid sličan prokariotima. Crvene alge (Rhodophyte) sadrže rodoplaste, koji su sposobni za fotosintezu i na dubina preko 268 m.^[2]

Nasljeđivanje plastida

Većina biljaka nasljeđuje plastide iz samo jednog roditelja. U principu, cvjetnice naslijediti plastide iz ženskog gameta, dok mnoge golosjemenjače (gimnosperme) naslijediti plastide iz muškog polena. Alge također naslijediti plastide samo jednog roditelja. Plastidni DNK drugog roditelja je, stoga, potpuno izgubljen.^{[3][4][5][6][7]}

U normalnim intraspecijskim ukrštanjima prelaza (koja rezultiraju normalnim hibridima iste vrste), nasljeđivanje plastidne DNK je 100% uniparentalno. Kod interspecijskih hibridizacija, međutim, nasljeđivanje plastida je nestalno. Iako se plastidi nasljeđuju uglavnom od majke, prema mnogim izvještajima, hibridi cvjetnica sadrže plastide oca. Oko 20% cvjetnica, obično pokazuje biparentalno nasljeđivanje plastida.^[8]

Porijeklo plastida

Smatra se da su plastidi porijeklom iz endosimbioze cijanobakterija. Ova simbioza je nastala prije oko 1,5 milijardi godina i omogućila je eukariotima fiksaciju ugljika za fotosintezu.^[9] Tada su se pojavile tri evolucijske grane u kojima se plastidi različito nazivaju:

• hloroplasti u zelenim algama i višim biljkama,
• rodoplasti u crvenim algama i
• muroplasti u glaukofitima.

Plastidi se razlikuju kako po pigmentaciji, tako i po njihovim ultrastrukturama. Na primjer, hloroplasti su izgubili sve fikoobilisome, komplekse za upijanje svjetltiosti (koji se mogu naći kod cijanobakterija, crvenih algi i glaukofita), već sadrže stromu i granu tillakoida. Ova struktura je prisutna samo kod viših biljaka i veoma je slična onoj kod zelenih algi. Glaukofitni plastidi – za razliku od hloroplasta i rodoplasta – još uvijek su okruženi ostatakom cijaanobakterijskim ćelijskim zidom. Svi ovi primarni plastidi su ovijeni dvijema membranama.

Kompleks plastida je nastao sekundarnom endosimbiozom, kada je eukariot ugradio crvene ili zelene alge i zadržao nihov plastid, koji je obično omotan u više od dvije membrane. U nekim slučajevima ti plastidi se mogu smanjiti svoje metaboličkim i / ili fotosintetske kapacitete. Alge sa složenim plastidima su izvedene sekundarnim endosimbiozama crvenig algi, uključuju heterokonte, haptofite, kriptomonade i većinu dinoflagelata(= rodoplasti). Oni koji su se spojili usimbiozu sa zelenim algama, uključuju euglenide i hlorarahniofite (= hloroplaste). U filumu Apicomplexa, obaveznih parazitskih protozoa (uključujući i uzročnike agenti uzročne malarije, Plasmodium spp. Toxoplasma gondii ) i mnoge drugim, koje uzrokuju ljudske ili životinjske bolesti, također imaju složen plastid (iako je ova organela kod nekih izgubljena (Cryptosporidium parvum, što dovodi do riptosporidioza). Aapicoplast više nije u stanju obavljati fotosintezu, ali je bitna organela, i obećavajuća meta za razvoj antiparazitskih lijekova.

Neki dinoflagelati i morski puževi, posebno iz roda Elysia, uzimaju alge kao hranu i zadržavaju plastid algi da profitiraju od fotosinteze; nakon nekog vremena, plastidi su također vare. Ovaj proces je poznat kao kleptoplastija (grč. κλέπτειν - kleptein = krasti, lopov)

Reference

1. Kolattukudy P. E. (1996): Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. Kerstiens G., BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford
2. Wise, Robert R. (2006). "1. The Diversity of Plastid Form and Function". Advances in Photosynthesis and Respiration (PDF). 23. Springer. str. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1.^{[mrtav link]}
3. A Novel View of Chloroplast Structure Arhivirano 14. 6. 2005. na Wayback Machine: contains fluorescence images of chloroplasts and stromules as well as an easy to read chapter.
4. Chan C. X,, Bhattacharya D. (2010): The origins of plastids. Nature Education, 3 (9): 84
5. http://www.nature.com/scitable/topicpage/the-origin-of-plastids-14125758
6. Bhattacharya D. (19097): Origins of Algae and their Plastids. Springer-Verlag/Wein, New York, ISBN 3-211-83036-7.
7. Gould S. B., Waller R. R., McFadden G. I. (2008): Plastid evolution. Ann. Rev. Plant Biol, 59: 491–517.
8. doi:10.1007/s10265-009-0291-z
9. Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (januar 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evol. Biol. 4: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMC 341452. PMID 15005799.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

Također pogledajte

• Mitohondrija
• Fotosinteza
• Genom

Vanjski linkovi

• Wycliffe P, Sitbon F, Wernersson J, Ezcurra I, Ellerström M, Rask L (oktobar 2005). "Continuous expression in tobacco leaves of a Brassica napus PEND homologue blocks differentiation of plastids and development of palisade cells". Plant J. 44 (1): 1–15. doi:10.1111/j.1365-313X.2005.02482.x. PMID 16167891.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
• Birky CW (2001). "The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: laws, mechanisms, and models". Annu. Rev. Genet. 35: 125–48. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. PMID 11700280. Arhivirano s originala, 13. 9. 2019. Pristupljeno 25. 11. 2014. PDF
• Transplastomic plants for biocontainment (biological confinement of transgenes) — Co-extra research project on coexistence and traceability of GM and non-GM supply chains
• Tree of Life Eukaryotes Arhivirano 29. 1. 2012. na Wayback Machine