Meristem

Meristemi (grč. μεριστός – meristos = djeljiv), ili tvorna tkiva ili meristemska tkiva – generički je naziv za biljna tkiva, koja se sastoje od ćelija koje se intenzivno dijele i održavaju fiziološke aktivnosti tokom životnog vijeka ćelija, omogućavajući kontinuirano povećanje biljne mase i pružanje materijala za formiranje različitih specijaliziranih tkiva (provodnih , mehaničkih itd.).^[1][2]

Mikroskopska slika meristema u vrhu koerijena (uvećanje 10x)
1 – mirni centar
2 – kaliptrogene (žive ćelije korijenove kape)

Osobenosti meristemskih ćelija

Eumeristemi, iz kojih se razvijaju koji sva biljna tkiva, osim tvornih, sastavljeni su ododiametrijskih, poligonalnih ćelija. Svaka ćelija eumeristema ima veliko ćelijsko jedro , koje zauzima otprilike polovinu volumena ćelije, a jedrova membrana ima mnoge pore. U citoplazmi postoji mnogo difuzno lociranih ribosoma . Postoje u plastiidima , mitohondrijama i diktiosomima . Vakuola je malo i malene su. Sa susjednim ćelijama povezane su više ili manje difuzno smještenim plazmodesmama. Ćelije meristema formiraju tvorna tkiva (kambij i prokambij) prozenhime, pod uslovom da su sa velikim vakuolaama .

Organizacija apikalnog meristema (rastući vrh)
1 – Centralna zona
2 – Periferna zona
3 – Centralni (medularni) meristem
4 – Medularno tkivo

Vršni meristem korijena Crassula ovata (lijevo), a listovi su se razvili četrnaest dana kasnije.

Meristemske ćelije karakteriše nejednaka (diferencirana) podjela. Ćelija se mitozom dijeli na dvije: jedna ostaje ćelija meristema, a druga, dijelivši je jednom ili više puta, prelazi u fazu diferencijacije.

Mitozna aktivnost meristemskih ćelija je različita. U ovom pogledu, najaktivnije ćelije su početne ćelije, koje daju derivatne ćelije. Derivati se mogu razlikovati od početnog oblika, po veličini, broju vakuola i dr.^[3][4]

Povećanje ukupnog volumena meristema može biti rezultat samo početnih ćelija (naprimjer, talusi nekih smeđih algi) ili izmjenom podjela početne ćelije i derivata; štaviše, veći broj djeljenja otpada na izvedene ćelije. Takva je periodičnost karakteristična za konus rasta većine viših spora . U sjemenskim ćelijama sjemenjača početne ćelije i derivati su morfološki nerazlučivi. U oštećenim tkivima, meristemi se reformiraju iz drugih ćelija i odgovorni su za zarastanje rana.

Klasifikacija meristema

Morfološka klasifikacija

Morfološka klasifikacija zasniva se na orijentaciji pregrade u razdjeljujućim ćelijama. Razlikuju se tri morfološka tipa meristema:

1. Lamelarni meristemi su jednoslojni, ćelije tabularne na presjeku, dijele okomito na ravninu organa. Učestvuje u stvaranju epiderme.
2. Stubni meristemi ili sistemi štapova sastoje se od kubnih ili prizmaskih ćelija, smještenih u uzdužnim redovima. U nekim biljkama takvi meristemi čine jezgro stabljike.
3. Masivni meristemi sastoje se od poligonoidnih ćelija, koje se dijele u različitim smjerovima i učestvuju manje ili više jednoličnom povećanju volumena tkiva . Od masivnih meristema u razvoju, naprimjer, sporogena tkiva tvore sporangiju.

Ontogenetska klasifikacija

Svi meristemi koji funkcionirajuu tokom životnog vijeka biljke, mogu se podijeliti na opće i posebne. Uobičajeni meristemi uključuju meristeme embriona, iz kojih se razvijaju apikalni meristemi, koji zauzvrat stvaraju treću grupu uobičajenih meristema – interkalarne. Iz apikalnih meristema potiču:

• protoderma formira epidermu ;
• glavni meristem, stvara sistem tkiva glavnog parenhima;
• prokambij.

Ćelije ova tri tkiva su vakuoliranije od apikalnih meristema i imaju ograničenu sposobnost deljenja, pa ih se često nazivaju polumeristemima.

Dio ćelija prokambija stvara primarna provodns tkiva – primarni ksilem i floem; kambij se razvija iz svojih drugih ćelija, koje zauzvrat, formiraju sekundarno vodeće tkivo – sekundarni ksilem i floem. Sekundarno provono tkivo tvori tzv. dodatni kambij, koji ne razvija iz prokambija, već iz trajnih tkiva, čije se žive ćelije potom diferenciraju, odnosno vraćaju iz specijaliziranog stanja u stanje blisko embrionskom i opet stiču sposobnost dijeljenja. Na isti način se pojavljuju ranski meristemi (meristemi rane) u biljci , obnavljajući oštećena područja biljke. Vegetativno razmnožavanje biljaka temelji se na mogućnosti neoplazme meristema. Pored dopunskog kambija, stalna tkiva takođe učestvuju u stvaranju falogena (kambij pluta). Dijeleći se periklinalno (tj. paralelno s površinom organa) faligene ćelije odvajaju vanjske ćelije cijevi (felomi ) prema vani, a felodermi unutra.

Topografska klasifikacija

U skladu s položajem, pored apikalnih meristema lokaliziranih na vrhovima aksijalnih organa –stabljike i korijena, razlikuju se sljedeći meristemi:

• lateralni (bočni) meristemi nalaze se unutar aksijalnih organa i utiču na njihovo zadebljavanje. Lateralni meristemi uključuju kambij, dodatni kambij i felogen. Oni su sekundarni meristemi zato što su odgovorni za sekundarni rast ili povećanje debljine i debljine debla
• granični (marginalni) meristemi dovode do ruba lista .
• interkalarni meristemi vrše interkalarni rast. Zbog svoje aktivnosti, internodiji se produžavaju u ranim fazama razvoja izdanaka, razvijaju se peteljke listova . U osnovi se razlikuju od ostalih meristema po tome što pored nediferenciranih ćelija imaju i ćelije u različitim fazama diferencijacije. Stoga je ispravnije ovdje govoriti ne o interkalarnim meristemima, već o zonama interkalarnog rasta.

Svi ovi meristemi, osim felogena, derivati su apikalnih meristema.^[5][6]

Genetička klasifikacija

Prema genetičkoj klasifikaciji, razlikuju se primarni i sekundarni meristemi. Primarni meristemi povezani su sa meristemima embriona i apikalnim meristemima, a sekundarni se razvijaju kasnije, kada počinje zadebljavanje aksijalnih organa i završavanja apikalnog rasta. Međutim, takvo razdvajanje je proizvoljno, jer se, naprimjer, kambij stvara prije završetka apikalnog rasta.

Apikalni meristem

Tunika-Korpus model apikalnog meristema (rastući vrh). Epidermni (L1) i subepidermni (L2) podslojevi vsnjskog sloja zvanog tunika. Unutrašnji L3 sloj zove se korpus. Ćelije u L1 i L2 dijele se na bočni način, koji ove slojeve razlikuje, dok se L3 sloj dijeli na nasumičniji način.

Embrion bilo koje biljke u razvoju sastoji se od eumeristema. Kako se pupovi vegetativnih organa formiraju na embrionu, eumeristem ostaje na samo dva mjesta: na vrhu vrha embriona (budućeg konusa rasta). Po ovom meristemu je i nazvan apikalni meristemi (lat. apex = vrh). Omogućava rast izdanaka i korijena u dužinu i daje većinu ostalih meristema. Kada biljka uđe u fazu cvjetanja, apikalni matični meristem transformira se u meristem cvijeta . Iz njega nastaje cvjetni meristem , formirajući strukturu cvijeta:latice, čašične listiće. prašnike i tučak.^[7][8][9]

Također pogledajte

• Cvijet
• Tkivo

Reference

1. Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9.CS1 održavanje: ref=harv (link)
2. Dahlgren, R.M.; Clifford, H.T.; Yeo, P.F. (1985). The families of the monocotyledons. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-64903-5. Pristupljeno 10. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
3. Jose Sebastian and Ji-Young Lee (2013). Root Apical Meristems. In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester. http://www.els.net Arhivirano 13. 5. 2011. na Wayback Machine [doi: 10.1002/9780470015902.a0020121.pub2]
4. Tom Bennett and Ben Scheres (2010). Root development-two meristems for the price of one? Current Topics in Developmental Biology. doi:10.1016/S0070-2153(10)91003-X
5. Lohmann, Jan U.; Kieber, Joseph J.; Demar, Monika; Andreas Kehle; Stehling, Sandra; Busch, Wolfgang; To, Jennifer P. C.; Leibfried, Andrea (decembar 2005). "WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators". Nature. 438 (7071): 1172–1175. doi:10.1038/nature04270. ISSN 1476-4687.
6. Kieber, Joseph J.; Ecker, Joseph R.; Alonso, Jose M.; Schaller, G. Eric; Mason, Michael G.; Deruère, Jean; Ferreira, Fernando J.; Haberer, Georg; To, Jennifer P. C. (1. 3. 2004). "Type-A Arabidopsis Response Regulators Are Partially Redundant Negative Regulators of Cytokinin Signaling". The Plant Cell. 16 (3): 658–671. doi:10.1105/tpc.018978. ISSN 1040-4651. PMID 14973166.
7. Jurgens, G.; Berger, J.; Mayer, K. F.; Laux, T. (1. 1. 1996). "The WUSCHEL gene is required for shoot and floral meristem integrity in Arabidopsis". Development. 122 (1): 87–96. ISSN 0950-1991. PMID 8565856.
8. Jackson, David; Simon, Rüdiger; Je, Byoung Il; Somssich, Marc (15. 9. 2016). "CLAVATA-WUSCHEL signaling in the shoot meristem". Development. 143 (18): 3238–3248. doi:10.1242/dev.133645. ISSN 0950-1991. PMID 27624829.
9. Gordon, S. P.; Chickarmane, V. S.; Ohno, C.; Meyerowitz, E. M. (26. 8. 2009). "Multiple feedback loops through cytokinin signaling control stem cell number within the Arabidopsis shoot meristem". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16529–16534. doi:10.1073/pnas.0908122106. ISSN 0027-8424. Arhivirano s originala, 6. 8. 2019. Pristupljeno 29. 9. 2019.

Vanjski linkovi

• Übersicht der Uni Hamburg über diverse Bildungsgewebe bei Pflanzen
• http://www.nature.com/nrm/journal/v2/n4/slideshow/nrm0401_276a_F2.html Arhivirano 17. 5. 2009. na Wayback Machine
• Aktuelle Forschung an Meristemen (meristemania.org) Arhivirano 6. 1. 2009. na Wayback Machine
• Meristemania.org Arhivirano 6. 1. 2009. na Wayback Machine Research on meristems