Kapsida

Kapsida – (rijetko kapsid) – je proteinski omotač virusa. Građen je od nekoliko oligomernih strukturnih podjedinica proteina, zvanih protomere. Uočljive 3-dimenzijske morfološke podjedinice, koje mogu ili ne mogu odgovarati pojedinačnim proteinima, zovu se kapsomere. Kapsida zatvara genetički materijal virusa.^[1][2]

Prikaz citomegalovirusa

Kapside se svrstavaju prema njihovoj strukturi. Većina ih ima kapside sa ili spiralne ili heliksnom strukturom.^[3][4] Neki virusi, kao što su bakteriofagi, imaju mnogo kompliciraniju strukturu, zbog ograničenja elastičnosti i elektrostatike.^[5] Ikosaedarni oblik, koji ima 20 ekvilateralnih trougaonih strana, približno je sferan, dok je heliksni oblik cilindričan. Strane kapsida se mogu sastojati od jednog ili više proteina. Naprimjer, kapsoidni virus bolesti slinavke i šapa ima strane koje se sastoje od tri proteina: VP1–3.^[6][7]

Neki virusi imaju ovojnicu, što znači da je kapsida obložena lipidnom membranom poznatom kao virusni omotač. Omotač odgovara proteinskom omotaču unutarćelijske membrane kod domaćina virusa; primjeri uključuju unutrašnju ćelijski membranu, Golgijevu membranu i vanjsku ćelijsku membranu.^[8]

Kada jednom virus zarazi ćeliju i počne se replicirati, nove kapsulirane podjedinice se sintetiziraju prema genetičkoj informaciji virusa, korištenjem mehanizama bakterijske biosinteze proteina. Tokom procesa montaže, ulazna podjedinica je sastavljena u jednom tjemenu proteinskog omotača. Kroz ovaj ulaz, transportira se virusna DNK ili RNK u proteinski omotač – kapsidu.^[9]

Za kategorizaciju virusa u porodice, koriste se strukturne analize arhitekture glavnih kapsidnih proteina (MCP). Naprimjer, bakteriofag PRD1, virus Paramecium bursaria i alge Chlorella te sisarski adenovirusi se nalaze u istoj porodici.^[10]

Specifični oblici

Ikosahedarski

Ikosahedralna kapsida jednog adenovirusa

Iako je ikosahedarska struktura vrlo česta među virusima, postoje razlike u njenoj veličini i male varijacije između viriona. S obzirom na asimetričane podjedinice na trouglastom licu ikosaedara, po tri podjedinice po svakom licu 60 podjedinica, mogu biti postavljeni na ekvivalentan način. Većina virusa, zbog svoje veličine, imaju više od 60 podjedinica. Te varijacije su klasificirana na temelju načela kvazi-ekvivalencije, koju su predložili Donald Caspar i Aaron Klug.^[11] Smatra se da je ikosahedarska struktura konstruirana od 12 pentametra. Broj monomera je fiksan, a broj heksamera može varirati.^[12] Ove ljuske mogu biti izgrađene od pentametra i heksamera, smanjenjem broja T (triangulacija) na neekvivalentnim lokacijama podjedinica, T-brojem kojim se donose određene cjelobrojne vrijednosti 1, 3, 4, 7, 12, 13,...(T = h² + k² + hk, sa h, k = ne-negativni cijeli brojevi). Ljuske uvijek sadrže 12 pentamera plus 10 (T-1) heksamera. Ova klasifikacija se također može primijeniti i na glavninu poznatih virusa, uz izuzuzetke koji uključuju rotaviruse, kod kojih tačkaste mutacije remete simetriju.^[12]

Izduženi

Ove kapside su ikosaedarski izdužene, duž petostruke osi i uobičajenog aranžmana glave bakteriofaga. Takva struktura sastoji se od cilindra s kapom na oba kraja. Cilindar se sastoji od 10 trouglova. Broj Q, koji može biti bilo koji pozitivni cijeli broj, određuje broj trouglova, sastavljenih od asimetričnih podjedinica, koje čine 10 trouglova cilindra. Kape su klasificirane po broju T.^[13]

Spiralni – Helikoidni

3D model helikoidne kapsidne strukture virusa

Mnogi štapičasti i nitasti (filamentni) biljni virusi imaju kapside sa uvojitom simetrijom.^[14] Ovakve strukture se mogu opisati kao set n 1-D molekulskih navoja koji su povezani jenom n-osnom simetrijom.^[15] Heliksna transformacija je klasificirana u dvije kategorije: jednodimenzijske i dvodimenzijske heliksne sisteme.^[15] Stvaranje cijelih spiralni struktura oslanja se na skup translacijskih i rotacijskih matrica koje su kodirane u banci podataka za bjelančevine. Spiralna simetrija je data formulom:

P = μ x ρ,

μ = broj strukturnih jedinica po prijelazu iz spirale,
ρ = aksijalni uspon po jedinici, a
P = uspon spirale.
Za srukturu se kaže da je otvorena, s obzirom na obilježje da bilo koji volumen može da se zatvori promjenom dužine spirale.^[16] Najupoznatiji spiralni virus mozaika duhana,^[14] koji je jednostruki molekulski (+) lanac RNK. Svaki sloj proteina u unutrašnjosti zavojnice veže tri nukleotida RNK genoma. Virus gripe A razlikuje se po tome što se sastoji od više ribonukloproteina, virusnih NP proteina organiziranih u RNK spiralnu strukturu. Veličina je također drugačija, jer virus mozaika duhana ima 16,33 proteinskih podjedinica po spirali.

Broj triangulacija

T-brojevi virusne kapside

Ikosahedarskim virusnim kapsidama obično se dodjeljuje tbroj triangulacija (T-broj), kako bi se opisao odnos između broja pentagona (petougla) i heksagona (šestougla), tj. njihove kvazi-simetrije u kapsidnoj ljuski. Ideja T-broja je izvorno razvijena za objašnjenje kvazisimetrije po pomenutim Casparu i Klugu u 1962.^[17]

Naprimjer, čisti dodekahedarski virus ima T-broj 1 (obično pisano T=1) i skraćeni ikosahedarski označen kao T=3. T-broj se proračunava:

• (1) primjenom rešetke na površini virusa sa koordinatama h i K,
• (2) računajući broj koraka između uzastopnih pentagona na površini virusa,
• (3) primjenom formule

${\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}$ = ${\displaystyle (h+k)^{2}-hk}$

gdje ${\displaystyle h\geq k}$, h i k = distance između sukcesivnih pentagona na virusnoj površini za svaku os (vidi sliku). Veći T-broj više heksagona je prikazan u odnosu na pentagone.^[18][19]

Za šestougaoni sistem, polispirala ima 20T tjemena, 30T rubova, 10T+2 lica (12 petouglov i 10(T-1) šestouglova). Za dvojno trouglasti sistem, broj tjemena i lica računa se obrnuto.

Prikaz T-brojeva virusnih kapsida do (6,6)

Pokazatelji kapsida		Šestougaoni/Petougaoni sistem				Trouglasti sistem
(h,k)	T	Broj šestouglova	Conwaysko poliedarsko obilježavanje	Slika	Geometrijsko ime	Broj trouglova	Conwaysko poliedarsko obilježavanje	Slika	Geometrijsko ime
(1,0)	1	0	D		Dodekahedron	20	I		Ikosahedron
(1,1)	3	20	tI dkD		Skraćeni ikosahedron	60	kD		Pentakis dodekahedron
(2,0)	4	30	cD=t5daD		Skraćeni rombni triakontahedron	80	k5aD		Pentakis ikosidodekahedron
(2,1)	7	60	dk5sD		Skraćeni pentagonski heksekontahedron	140	k5sD		Pentakis pljosnati dodekahedron
(3,0)	9	80	dktI		Heksapenta skraćeni pentakis dodekahedron	180	ktI		Heksapentakis skraćeni ikosahedron
(2,2)	12	110	dkt5daD			240	kt5daD		Heksapentakis skraćeni rombni triakontahedron
(3,1)	13	120				260
(4,0)	16	150	ccD			320	dccD
(3,2)	19	180				380
(4,1)	21	200	dk5k6stI tk5sD			420	k5k6stI kdk5sD		Heksapentakis pljosnati skraćeni ikosahedron
(5,0)	25	240				500
(3,3)	27	260	tktI			540	kdktI
(4,2)	28
(5,1)	31
(6,0)	36	350	tkt5daD			720	kdkt5daD
(4,3)	37
(5,2)	39
(6,1)	43
(4,4)	48	470	dadkt5daD			960	k5k6akdk5aD
(6,2)	48
(5,3)	49
(5,4)	61
(6,3)	64
(5,5)	75
(6,4)	76
(6,5)	91
(6,6)	108
...

T-brojevi mogu biti predstavljeni na različite načine, na primjer T = 1 mogu biti predstavljeni samo kao ikosaedar , dodekahedron a , ovisno o vrsti kvazi-simetrije, T = 3 mogu biti predstavljeni ili kao skraćeni dodekaedar, ikosidodekahedron ili skraćeni ikosaedar i njihove dvojnosti a Triosni ikosaedar, rombni triakontahedron ili pentakis dodekahedron.^[20]

Funkcije

Funkcije viriona su zaštita genoma, isporuka genoma i interakcija sa domaćinom. Virion mora sastaviti stabilnu, zaštitnu proteinsku ljuska za zaštitu genoma od smrtonosnih hemijskih i fizičkih agenasa. To uključuje oblike prirodnog zračenja, ekstreme pH ili temperature i proteolitičkih i nukleolitskih enzima. Isporuka genoma je također važna kod specifičnog vezanja na vanjske receptore u ćelijama domaćina, prijenos specifičnih signala koji izazivaju jednouvijenost genoma i fuziju sa ćelijskom membranom domaćina.^[16]

Hemijska svojstva

Virusne čestice mora biti metastabilne, tako da interakcije mogu lahko preokrenuti, prilikom ulaska i neobložene nove ćelije domaćina. Ako se postiže minimalno slobodno energetsko stanje, konformacija će biti nepovratna, povezana kopčom i ulazom. Svaka podjedinica kapside ima identične kontaktne veze sa svojim susjedima, a dvije veze su obično nekovalentne. Nekovalentne veze drže strukturne jedinice zajedno. Reverzibilno formiranje nekovalentnih veza između pravilno savijenih podjedinica dovodi do grešaka montaže i smanjuje slobodnu energiju.^[16]

Također pogledajte

• Virus
• Bakteriofag
• Virusologija

Reference

1. Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
2. Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
3. Lidmar J, Mirny L, Nelson DR (2003). "Virus shapes and buckling transitions in spherical shells". Phys. Rev. E. 68 (5): 051910. arXiv:cond-mat/0306741. Bibcode:2003PhRvE..68e1910L. doi:10.1103/PhysRevE.68.051910.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
4. Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (2007). "Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 104 (47): 18382–18386. Bibcode:2007PNAS..10418382V. doi:10.1073/pnas.0703431104.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
5. Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (2011). "Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 108 (11): 4292–4296. Bibcode:2011PNAS..108.4292V. doi:10.1073/pnas.1012872108. PMC 3060260. PMID 21368184.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
6. Branden, Carl; Tooze, John (1991). Introduction to Protein Structure. New York: Garland. str. 161–162. ISBN 0-8153-0270-3.
7. "Virus Structure (web-books.com)". Arhivirano s originala, 7. 2. 2021. Pristupljeno 4. 9. 2016.
8. Alberts, Bruce; Bray, Dennis; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Watson, James D. (1994). Molecular Biology of the Cell (4th izd.). str. 280. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
9. Newcomb WW, Homa FL, Brown JC (august 2005). "Involvement of the Portal at an Early Step in Herpes Simplex Virus Capsid Assembly". Journal of Virology. 79 (16): 10540–6. doi:10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005. PMC 1182615. PMID 16051846.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
10. Khayat et al. classified Sulfolobus turreted icosahedral virus (STIV) and Laurinmäki et al. classified bacteriophage Bam35 – Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103, 3669 (2006); 102, 18944 (2005); Structure 13, 1819 (2005)
11. Caspar DLD, Klug A (1962) Q. Biol. 27, 1–24.
12. Johnson, J. E.; Speir, J.A. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press. str. 115–123. ISBN 0-12-375146-2.
13. Casens, S. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press. str. 167–174. ISBN 0-12-375146-2.
14. Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T (decembar 1986). "Modified inversion recovery method for nuclear magnetic resonance imaging". Sci Rep Res Inst Tohoku Univ Med. 33 (1–4): 9–15. PMID 3629216.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
15. Aldrich RA (februar 1987). "Children in cities--Seattle's KidsPlace program". Acta Paediatr Jpn. 29 (1): 84–90. doi:10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x. PMID 3144854.
16. Racaniello, Vincent R.; Enquist, L. W. (2008). Principles of Virology, Vol. 1: Molecular Biology. Washington, D.C: ASM Press. ISBN 1-55581-479-4.
17. Caspar, D. L. D.; Klug, A. (1962). "Physical Principles in the Construction of Regular Viruses". Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 27: 1–24. doi:10.1101/sqb.1962.027.001.005. PMID 14019094.
18. Mannige RV, ((Brooks CL III)) (2010). "Periodic Table of Virus Capsids: Implications for Natural Selection and Design". PLoS ONE. 5 (3): e9423. Bibcode:2010PLoSO...5.9423M. doi:10.1371/journal.pone.0009423. PMC 2831995. PMID 20209096.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
19. "T-number index". VIPERdb. La Jolla, CA: The Scripps Research Institute. doi:10.1093/nar/gkn840. Arhivirano s originala, 11. 2. 2018. Pristupljeno 17. 3. 2011.
20. K. V. Damodaran; Vijay S. Reddy; John E. Johnson; Charles L. Brooks III (2002). "A General Method to Quantify Quasi-equivalence in Icosahedral Viruses". J. Mol. Biol. 324 (4): 723–737. doi:10.1016/S0022-2836(02)01138-5. PMID 12460573.

Vanjski linkovi

Šablon:Virusne teme