Remove ads
Kapsida – (rijetko kapsid) – je proteinski omotač virusa. Građen je od nekoliko oligomernih strukturnih podjedinica proteina, zvanih protomere. Uočljive 3-dimenzijske morfološke podjedinice, koje mogu ili ne mogu odgovarati pojedinačnim proteinima, zovu se kapsomere. Kapsida zatvara genetički materijal virusa.[1][2]
Kapside se svrstavaju prema njihovoj strukturi. Većina ih ima kapside sa ili spiralne ili heliksnom strukturom.[3][4] Neki virusi, kao što su bakteriofagi, imaju mnogo kompliciraniju strukturu, zbog ograničenja elastičnosti i elektrostatike.[5] Ikosaedarni oblik, koji ima 20 ekvilateralnih trougaonih strana, približno je sferan, dok je heliksni oblik cilindričan. Strane kapsida se mogu sastojati od jednog ili više proteina. Naprimjer, kapsoidni virus bolesti slinavke i šapa ima strane koje se sastoje od tri proteina: VP1–3.[6][7]
Neki virusi imaju ovojnicu, što znači da je kapsida obložena lipidnom membranom poznatom kao virusni omotač. Omotač odgovara proteinskom omotaču unutarćelijske membrane kod domaćina virusa; primjeri uključuju unutrašnju ćelijski membranu, Golgijevu membranu i vanjsku ćelijsku membranu.[8]
Kada jednom virus zarazi ćeliju i počne se replicirati, nove kapsulirane podjedinice se sintetiziraju prema genetičkoj informaciji virusa, korištenjem mehanizama bakterijske biosinteze proteina. Tokom procesa montaže, ulazna podjedinica je sastavljena u jednom tjemenu proteinskog omotača. Kroz ovaj ulaz, transportira se virusna DNK ili RNK u proteinski omotač – kapsidu.[9]
Za kategorizaciju virusa u porodice, koriste se strukturne analize arhitekture glavnih kapsidnih proteina (MCP). Naprimjer, bakteriofag PRD1, virus Paramecium bursaria i alge Chlorella te sisarski adenovirusi se nalaze u istoj porodici.[10]
Remove ads
Ikosahedarski
Iako je ikosahedarska struktura vrlo česta među virusima, postoje razlike u njenoj veličini i male varijacije između viriona. S obzirom na asimetričane podjedinice na trouglastom licu ikosaedara, po tri podjedinice po svakom licu 60 podjedinica, mogu biti postavljeni na ekvivalentan način. Većina virusa, zbog svoje veličine, imaju više od 60 podjedinica. Te varijacije su klasificirana na temelju načela kvazi-ekvivalencije, koju su predložili Donald Caspar i Aaron Klug.[11] Smatra se da je ikosahedarska struktura konstruirana od 12 pentametra. Broj monomera je fiksan, a broj heksamera može varirati.[12] Ove ljuske mogu biti izgrađene od pentametra i heksamera, smanjenjem broja T (triangulacija) na neekvivalentnim lokacijama podjedinica, T-brojem kojim se donose određene cjelobrojne vrijednosti 1, 3, 4, 7, 12, 13,...(T = h2 + k2 + hk, sa h, k = ne-negativni cijeli brojevi). Ljuske uvijek sadrže 12 pentamera plus 10 (T-1) heksamera. Ova klasifikacija se također može primijeniti i na glavninu poznatih virusa, uz izuzuzetke koji uključuju rotaviruse, kod kojih tačkaste mutacije remete simetriju.[12]
Izduženi
Ove kapside su ikosaedarski izdužene, duž petostruke osi i uobičajenog aranžmana glave bakteriofaga. Takva struktura sastoji se od cilindra s kapom na oba kraja. Cilindar se sastoji od 10 trouglova. Broj Q, koji može biti bilo koji pozitivni cijeli broj, određuje broj trouglova, sastavljenih od asimetričnih podjedinica, koje čine 10 trouglova cilindra. Kape su klasificirane po broju T.[13]
Spiralni – Helikoidni
Mnogi štapičasti i nitasti (filamentni) biljni virusi imaju kapside sa uvojitom simetrijom.[14] Ovakve strukture se mogu opisati kao set n 1-D molekulskih navoja koji su povezani jenom n-osnom simetrijom.[15] Heliksna transformacija je klasificirana u dvije kategorije: jednodimenzijske i dvodimenzijske heliksne sisteme.[15] Stvaranje cijelih spiralni struktura oslanja se na skup translacijskih i rotacijskih matrica koje su kodirane u banci podataka za bjelančevine. Spiralna simetrija je data formulom:
- P = μ x ρ,
μ = broj strukturnih jedinica po prijelazu iz spirale,
ρ = aksijalni uspon po jedinici, a
P = uspon spirale.
Za srukturu se kaže da je otvorena, s obzirom na obilježje da bilo koji volumen može da se zatvori promjenom dužine spirale.[16] Najupoznatiji spiralni virus mozaika duhana,[14] koji je jednostruki molekulski (+) lanac RNK. Svaki sloj proteina u unutrašnjosti zavojnice veže tri nukleotida RNK genoma. Virus gripe A razlikuje se po tome što se sastoji od više ribonukloproteina, virusnih NP proteina organiziranih u RNK spiralnu strukturu. Veličina je također drugačija, jer virus mozaika duhana ima 16,33 proteinskih podjedinica po spirali.
Remove ads
Ikosahedarskim virusnim kapsidama obično se dodjeljuje tbroj triangulacija (T-broj), kako bi se opisao odnos između broja pentagona (petougla) i heksagona (šestougla), tj. njihove kvazi-simetrije u kapsidnoj ljuski. Ideja T-broja je izvorno razvijena za objašnjenje kvazisimetrije po pomenutim Casparu i Klugu u 1962.[17]
Naprimjer, čisti dodekahedarski virus ima T-broj 1 (obično pisano T=1) i skraćeni ikosahedarski označen kao T=3. T-broj se proračunava:
- (1) primjenom rešetke na površini virusa sa koordinatama h i K,
- (2) računajući broj koraka između uzastopnih pentagona na površini virusa,
- (3) primjenom formule
- =
gdje , h i k = distance između sukcesivnih pentagona na virusnoj površini za svaku os (vidi sliku). Veći T-broj više heksagona je prikazan u odnosu na pentagone.[18][19]
Za šestougaoni sistem, polispirala ima 20T tjemena, 30T rubova, 10T+2 lica (12 petouglov i 10(T-1) šestouglova). Za dvojno trouglasti sistem, broj tjemena i lica računa se obrnuto.
| Pokazatelji kapsida | Šestougaoni/Petougaoni sistem | Trouglasti sistem | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| (h,k) | T | Broj šestouglova | Conwaysko poliedarsko obilježavanje | Slika | Geometrijsko ime | Broj trouglova | Conwaysko poliedarsko obilježavanje | Slika | Geometrijsko ime | |
| (1,0) | 1 | 0 | D |  | Dodekahedron | 20 | I |  | Ikosahedron | |
| (1,1) | 3 | 20 | tI dkD |  | Skraćeni ikosahedron | 60 | kD |  | Pentakis dodekahedron | |
| (2,0) | 4 | 30 | cD=t5daD |  | Skraćeni rombni triakontahedron | 80 | k5aD |  | Pentakis ikosidodekahedron | |
| (2,1) | 7 | 60 | dk5sD |  | Skraćeni pentagonski heksekontahedron | 140 | k5sD |  | Pentakis pljosnati dodekahedron | |
| (3,0) | 9 | 80 | dktI |  | Heksapenta skraćeni pentakis dodekahedron | 180 | ktI |  | Heksapentakis skraćeni ikosahedron | |
| (2,2) | 12 | 110 | dkt5daD |  | 240 | kt5daD |  | Heksapentakis skraćeni rombni triakontahedron | ||
| (3,1) | 13 | 120 |  | 260 | ||||||
| (4,0) | 16 | 150 | ccD |  | 320 | dccD |  | |||
| (3,2) | 19 | 180 | 380 | |||||||
| (4,1) | 21 | 200 | dk5k6stI tk5sD |  | 420 | k5k6stI kdk5sD |  | Heksapentakis pljosnati skraćeni ikosahedron | ||
| (5,0) | 25 | 240 | 500 | |||||||
| (3,3) | 27 | 260 | tktI |  | 540 | kdktI |  | |||
| (4,2) | 28 |  | ||||||||
| (5,1) | 31 | |||||||||
| (6,0) | 36 | 350 | tkt5daD |  | 720 | kdkt5daD |  | |||
| (4,3) | 37 | |||||||||
| (5,2) | 39 | |||||||||
| (6,1) | 43 | |||||||||
| (4,4) | 48 | 470 | dadkt5daD |  | 960 | k5k6akdk5aD |  | |||
| (6,2) | 48 | |||||||||
| (5,3) | 49 |  | ||||||||
| (5,4) | 61 | |||||||||
| (6,3) | 64 | |||||||||
| (5,5) | 75 | |||||||||
| (6,4) | 76 | |||||||||
| (6,5) | 91 | |||||||||
| (6,6) | 108 | |||||||||
| ... | ||||||||||
T-brojevi mogu biti predstavljeni na različite načine, na primjer T = 1 mogu biti predstavljeni samo kao ikosaedar , dodekahedron a , ovisno o vrsti kvazi-simetrije, T = 3 mogu biti predstavljeni ili kao skraćeni dodekaedar, ikosidodekahedron ili skraćeni ikosaedar i njihove dvojnosti a Triosni ikosaedar, rombni triakontahedron ili pentakis dodekahedron.[20]
Remove ads
Funkcije viriona su zaštita genoma, isporuka genoma i interakcija sa domaćinom. Virion mora sastaviti stabilnu, zaštitnu proteinsku ljuska za zaštitu genoma od smrtonosnih hemijskih i fizičkih agenasa. To uključuje oblike prirodnog zračenja, ekstreme pH ili temperature i proteolitičkih i nukleolitskih enzima. Isporuka genoma je također važna kod specifičnog vezanja na vanjske receptore u ćelijama domaćina, prijenos specifičnih signala koji izazivaju jednouvijenost genoma i fuziju sa ćelijskom membranom domaćina.[16]
Remove ads
Virusne čestice mora biti metastabilne, tako da interakcije mogu lahko preokrenuti, prilikom ulaska i neobložene nove ćelije domaćina. Ako se postiže minimalno slobodno energetsko stanje, konformacija će biti nepovratna, povezana kopčom i ulazom. Svaka podjedinica kapside ima identične kontaktne veze sa svojim susjedima, a dvije veze su obično nekovalentne. Nekovalentne veze drže strukturne jedinice zajedno. Reverzibilno formiranje nekovalentnih veza između pravilno savijenih podjedinica dovodi do grešaka montaže i smanjuje slobodnu energiju.[16]
Remove ads
Remove ads
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads