Kotiledon, sjemenski list ili embrionski list ( lat. cotyledon,[1] od grč.: κοτυληδών – kotilēdōn, gen.: κοτυληδόνος kotilēdonos, iz κοτύλη – kotílē = čaša, zdjela) ili primarni klicini listovi, značajan su dio embriona unutar biljne sjemenke, a definiran je kao zametkovi listovi u biljkama sjemenjačama. Kod njih se jedan ili više njih pojavljuju prvi prilikom klijanja sjemena. Broj prisutnih kotiledona jedna je od karakteristika koju botaničari koriste za razvrstavanje cvjetnica (angiospermi). Vrste s jednim kotiledonom nazivaju se monokotiledone ("monokotile"). Biljke s dva embrionska lista nazivaju se dikotiledone ("dikotile").
U slučaju dikotiledonskih klijanaca, čiji su kotiledoni fotosintetski, kotiledoni su funkcionalno slični lišću. Međutim, pravi listovi i kotiledoni razvojno se razlikuju. Kotiledoni nastaju tokom embriogeneze, zajedno s korijenom i pucaju meristemima, te su stoga prisutni u sjemenu prije klijanja. Pravi listovi, međutim, formirani su postembrionalno (tj. nakon klijanja) iz vrha apikalnog meristema, koji je odgovoran za stvaranje sljedećih zračnih dijelova biljke.
Kotiledoni u porodici trava i mnogih drugih monokotiledona izrazito je modificiran list sastavljen od skuteluma i koleoptila. Skutelum je tkivo unutar sjemena koje je specijalizirano za apsorpciju pohranjene hrane iz susjednog endosperma. Koleoptil je zaštitna kapa koja prekriva „plumule“ (prethodnike stabljike i listova biljke).
Klijanci golosjemenjača također imaju kotiledone i one su često promjenjivi u broju (višekotiledone), pri čemu od 2 do 24 kotiledona formiraju vrtlog na vrhu hipokotila (embrionske stabljike) koji okružuje pupoljčić. Unutar svake vrste često se još uvijek pojavljuju neke varijacije u kotiledonskim brojevima, npr. klijanci bora Pinus radiata imaju ih 5–9, a Jeffreyev bor ( Pinus jeffreyi ) 7–13, ali ostale su vrste fiksnije, npr. mediteranski čempres uvijek ima samo dva kotiledona. Najveći broj prijavljenih je za velikokonusni bor (Pinus maximartinezii), s 24 (Farjon & Styles 1997).
Kotiledoni mogu biti efemerni, trajati samo nekoliko dana nakon nicanja, ili postojani, i ostati na mladoj biljci najmanje godinu dana. Kotiledoni sadrže (ili u slučaju gimnospermi i monokotiledona), pristupačne pohranjene zalihe hrane sjemena. Kako se ove rezerve troše, kotiledoni mogu postati zeleni i započeti fotosintezu, ili se mogu osušiti kada prvi pravi listovi preuzmu proizvodnju hrane za klijance.[2]
Epigealni naspram hipogealnog razvoja
Kotiledoni mogu biti epigealno, šire se pri klijanje sjemena, odbacujući sjemensku ljusku, dižući se iznad zemlje i možda postaju fotosintetski, ili hipogealni, ne širi se, ostaju ispod zemlje i ne postaju fotosintetski. Ovo posljednje je obično slučaj kada kotiledoni djeluju kao organ skladištenja, kao kod mnogih orašastih plodova i žirova.
Hipogealne biljke imaju (u prosjeku) značajno veće sjemenke od epigealnih. Također su sposobna za opstanak ako se klijanac presadi, jer meristem pupoljaka ostaje pod zemljom (kod epigealnih biljaka, ako se klijanac presadi, meristem ostaje. Kompenzacija je da biljka treba da proizvede veliki broj sitnih semenki ili manji broj semenki koje verovatnije prežive.[3][4]
Krajnji razvoj epigealnog habitusa predstavljen je s nekoliko biljaka, uglavnom u porodici Gesneriaceae, u kojoj kotiledon traje čitav život. Takva je biljka je Streptocarpus wendlandii iz Južne Afrike kod koje jedan kotiledon naraste i do 75 centimetara u dužinu i do 61 cm u širinu ( najveći kotiledon bilo koje dikkotiledonea, a premašio ga je samo rod Lodoicea ). Adventivni Dopunski cvjetni klasteri formiraju se duž srednjeg dijela kotiledona.[5] Drugi kotiledon je mnogo manji i prolazniji.
Srodne biljke mogu imati mješavinu hipogealnog i epigealnog razvoja, čak i unutar iste porodice. Grupe koje uključuju i hipogealne i epigealne vrste su, naprimjer, porodice četinjara Južne hemisfere Araucariaceae,[6] the pea family, Fabaceae,[3] i and the rod Lilium . Često uzgajani vrtni obični grah, "Phaseolus vulgaris" je epigealan, dok je usko srodni grah trkač]],"Phaseolus coccineus", hipogealni.
Historija
Termin kotiledon skovao je Marcello Malpighi (1628–1694).[lower-alpha 1] John Ray bio je prvi botaničar koji je prepoznao da neke biljke imaju dva, a druge samo jedan kotiledon, i na kraju je prvi prepoznao ogromnu važnost te činjenice za biosistematiku, u djelu Methodus plantarum (1682).[2][10]
Teofrast (3. ili 4. stoljeće p. n. e.) i Albertus Magnus (13. stoljeće) također su prepoznavali razliku između dvokotiledona i monokotiledona.[11][12]
Bilješke
Reference
Bibliografija
Vanjski linkovi
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
