Chromista

Chromista je biološko carstvo koje se sastoji od nekih jednoćelijskih i višećelijskih eukariotskih organizama, koji imaju slične karakteristike u svojim fotosintetskim organelama (plastidima). Uključuje sve protiste kao što su neke alge, diatomeje, oomicete i protozoe čiji plastidi sadrže hlorofil c. Članovi se smatraju polifiletičkom grupom koja je nezavisno nastala, kao zasebna evolucijska grupa od zajedničkog pretka svih eukariota.^[1] Kao što se pretpostavlja da je posljednji zajednički predak već imao hloroplaste porijeklom od crvenih algi, nefotosintetski oblici evoluirali su od predaka koji su imali sposobnost fotosinteze. Njihovi plastidi okružene su četiri membrane, a vjeruje se da potiču iz nekih crvenih algi

Chromista (Carstvo hromista)
U smjeru kazaljke na satu od gornjeg lijevog ugla: Haptophyta, diatomeje , oomicete, Cryptophyta i Phaeophyta.
Sistematika
Carstvo	Chromista
Corbihelia Cryptophyta Centroheliozoa Haptophyta Filosa Retaria Ciliophora Miozoa Platysulcea Sagenista Placidozoa Bigyromonadea Peronosporomycota Hyphochytriomycota Pirsonea Ochrophyta

Chromista kao biološko carstvo uveo je britanski biolog Thomas Cavalier-Smith, 1981. godine kako bi razlikovao neke protiste od tipskih protozoa i biljaka.^[2] Prema Cavalier-Smithu, carstvo je izvorno uključivalo samo alge, ali njegova kasnija analiza pokazala je da i mnogi protozoe također pripadaju novoj grupi. Od 2018. godine, carstvo je toliko raznoliko kao i carstva Plantae i Animalia, koje se sastoje od osam koljena. Značajni članovi uključuju morske alge, dinoflagelate, Paramecium, moždane parazite (rod Toxoplasma) i malarijskog parazita (Plasmodium).^[3]

Biologija

Struktura tipskih hromista u poređenju sa biljnom ćelijom (lijevo)

Predstavnici Chromista su jednoćelijski i višećelijski eukarioti koji imaju u osnovi jedno ili oba od ovih obilježja:^[2]

1. plastid (e) koji sadrže hlorofil c i nalaze se u dodatnoj (periplastidnoj) membrani u lumenu grubog endoplazmatskog retikuluma (obično unutar perinuklearne cisterne);
2. cilije sa trostranim ili dvostrano krutim cjevastim dlakama.

Iako carstvo uključuje različite organizme, od algi do malarijskih parazita (Plasmodium), oni su genetički povezani i vjeruje se da su evoluirali iz zajedničkog pretka sa svim ostalim eukariotima, ali u neovisnoj liniji evolucije. Kao rezultat evolucije, mnogi su zadržali svoje plastide i treplje, dok su ih neki izgubili.^[4] Molekulski dokazi sugeriraju da su plastidi kod hromista u jednom događaju izvedeni iz crvenih algi putem sekundarne simbiogeneze.^[5] Suprotno tome, biljke su stekle svoje plastide iz cijanobakterija, primarnom simbiogenezom.^[6] Ti plastidi su sada zatvoreni u dvije dodatne ćelijske membrane, čineći ovojnicu od četiri membrane, zbog čega su stekli mnoge druge membranske proteine za transport molekula u organele i izvan njih. Raznolikost hromista nastala je putem degeneracije, gubitka ili zamjene plastida u nekim linijama.^[7] Postojala je i dodatna simbiogeneza zelenih algi, čiji se geni zadržavaju u nekim članovima (poput heterokonta),^[8] kao i bakterijski hlorofil (naznačen prisustvom gena ribosomskog proteina L36, rpl36 ) kod haptofita i kriptofita.^[9]

Historija i grupe

Naziv Chromista prvi je put uveo Cavalier-Smith1981;^[2] raniji nazivi Chromophyta, Chromobiota i Chromobionta odgovaraju otprilike istoj grupi. Opisano je da se carstvo Hromisata sastoji od tri različite grupe:^[10]

• Heterokonte ili Stramenopile: smeđe alge, diatomeje, vodene plijesni, itd.
• Haptophyte
• Cryptomonadina

Cavalier-Smith je kasnije (2009.) naveo svoj razlog za izdvajanje novog carstva rekavši:

Chromista sam uspostavio kao carstvo koje se razlikuje od Plantae i Protozoa zbog dokaza da su hromistni hloroplasti sekundarno stečeni zarobljavanjem crvene alge, koja je i sama članica carstva Plantae, i njihove jedinstvene membranskee topologije.^[4]

Od tada se Chromista definirala na različite načine u različito vrijeme. U 2010. godini, sam Cavalier-Smith izrazio je želju da se u Chromista premjeste Alveolata, Rhizaria i Heliozoa. Neki primjeri klasifikacije Chromista i srodnih skupina prikazani su u nastavku.^[11][12]

Chromophycées (Chadefaud, 1950)

Chromophycées (Chadefaud, 1950),^[13] preimenovane u Chromophycota (Chadefaud, 1960),^[14] uključuje sadašnje Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta (uključene u Chrysophyceae, po Christensenu, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae i Choanoflagellida (uključene u Chrysophyceae po Hibberdu, 1975).

Chromophyta (Christensen 1962, 1989)

Chromophyta (Christensen 1962, 1989), definirane kao alge sa hlorofilom c, uključuju sadašnja Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta i Choanoflagellida . Euglenophyceae su prebačene u Chlorophyta.

Chromophyta (Bourrelly, 1968)

Chromophyta (Bourrelly, 1968) uključuje sadašnje Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta i Choanoflagellida. Cryptophyceae i Dinophyceae bili su dio Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Chromista (Cavalier-Smith, 1981)

Chromista (Cavalier-Smith, 1981) obuhvata današnje Stramenopiles, Haptophyta i Cryptophyta.

Chromalveolata (Adl et al., 2005)

Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) uključuje Stramenopile, Haptophyta, Cryptophyta i Alveolata.

Klasifikacija

Klasifikacija Chromista

U svoju originalnu klasifikaciju 1981. Godine, Cavalier-Smith je u Chromista uvrstio tri koljena, kao:^[2]

1. Heterokonta
2. Haptophyta
3. Cryptomonada

U 2010, Cavalier-Smith reklasificirao je Chromista kako bi uključio supergrupu SAR, Stramenopiles, Alveolata i Rhizaria, te Hacrobia (Haptophyta, Cryptophyta).^[4]

U 2017. , on i njegove kolege napravili su novo grupiranje svih organizama na višoj razini kao reviziju modela sedam carstava. U njemu su Chromista razvrstali u 2 potcarstva i 10 koljena:^[15]

1. Potcarstvo Hacrobia
   1. Koljeno N.N. (=nomen nominandum, nepoznat naziv)
   2. Koljeno Cryptista
   3. Koljeno Haptophyta
   4. Koljeno Heliozoa
2. Potcarstvo Harosa (=Supergroupa SAR)
   1. Koljeno Ciliophora
   2. Koljeno Miozoa
   3. Koljeno Bigyra
   4. Koljeno Pseudofungi (=Oomycota)
   5. Koljeno Cercozoa
   6. Koljeno Retaria

Novu analizu Chromista, Cavalier-Smith napravio je 2018. godine u kojoj je sve hromiste klasificirao u 8 koljena, kako slijedi:^[3]

1. Koljeno Miozoa
2. Koljeno Ciliophora
3. Koljeno Gyrista
4. Koljeno Bigyra
5. KoljenoCercozoa
6. Koljeno Retaria
7. KoljenoCryptista
8. Koljeno Haptista

Filogenija

Chromista

Hacrobia Cryptista   Corbihelia Cavalier-Smith 2015     Cryptophyta Silva 1962     Haptista   Centroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987     Haptophyta Hibberd 1976 emend. Edvardsen & Eikrem 2000       Supergrupa SAR Rhizaria   Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993       Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017       Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. nov.     Retaria Cavalier-Smith 1999 emend. Cavalier-Smith 2017         Halvaria Alveolata   Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956     Miozoa Cavalier-Smith 1987     Heterokonta   Platysulcea Cavalier-Smith 2017       Sagenista Cavalier-Smith 1995 stat. n. 2006       Bikosea Cavalier-Smith 2013       Placidozoa Cavalier-Smith 2013   Gyrista   Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998       Peronosporomycota Dick 1995       Hyphochytriomycota Whittaker 1969       Pirsonea Cavalier-Smith 2017     Ochrophyta Cavalier-Smith 1986

Kontroverze

Filogenetička stabla imala su poteškoća u rješavanju odnosa između različitih skupina. Sva trojica mogu dijeliti zajedničkog pretka sa alveolatima (vidi hromalveolata), ali postoje dokazi koji sugeriraju da haptofiti i kriptomonadine ne pripadaju heterokontima ili kladusu SAR, ali mogu biti povezane s Arheplastida.^[16][17] Cryptista specifically may be sister or part of Archaeplastida.^[18]

Također pogledajte

• Heterokonta

Reference

1. Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (novembar 1994). "Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (24): 11368–72. Bibcode:1994PNAS...9111368C. doi:10.1073/pnas.91.24.11368. PMC 45232. PMID 7972066.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
2. Cavalier-Smith T (1981). "Eukaryote kingdoms: seven or nine?". Bio Systems. 14 (3–4): 461–81. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
3. Cavalier-Smith, Thomas (2018). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.
4. Cavalier-Smith, Thomas (2009). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biology Letters. 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978.
5. Keeling, Patrick J. (2009). "Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis". Journal of Eukaryotic Microbiology. 56 (1): 1–8. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID 19335769.
6. Ponce-Toledo, Rafael I.; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Zivanovic, Yvan; Benzerara, Karim; Moreira, David (2017). "An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids". Current Biology. 27 (3): 386–391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054. PMID 28132810.
7. Keeling, Patrick J. (2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365 (1541): 729–748. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.
8. Morozov, A.A.; Galachyants, Yuri P. (2019). "Diatom genes originating from red and green algae: Implications for the secondary endosymbiosis models". Marine Genomics. 45: 72–78. doi:10.1016/j.margen.2019.02.003. PMID 30792089.
9. Rice, Danny W; Palmer, Jeffrey D (2006). "An exceptional horizontal gene transfer in plastids: gene replacement by a distant bacterial paralog and evidence that haptophyte and cryptophyte plastids are sisters". BMC Biology. 4 (1). doi:10.1186/1741-7007-4-31. PMC 1570145. PMID 16956407.
10. Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (maj 2008). "Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach". Molecular Biology and Evolution. 25 (5): 903–11. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415.
11. de Reviers B (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Porto Alegre: Editora Artmed. str. 156–157. ISBN 9788536315102.
12. Blackwell W (2009). "Chromista revisited: a dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature" (PDF). Phytologia. 91 (2): 191–225.
13. Chadefaud M (1950). "Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées" [Seaweed swimming cells in the branch of Chromophyceae]. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences (jezik: French). 231: 788–790.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link) CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
14. Chadefaud M (1960). "Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie)". u Chadefaud M, Emberger L (ured.). Traité de Botanique Systématique. Paris: Tome I.
15. Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M.; Thuesen, Erik V. (2015). "A higher level classification of all living organisms". PLoS ONE. 10 (4): e0119248. doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521.
16. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (decembar 2006). "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity". PLoS Genetics. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
17. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, Jakobsen KS, Pawlowski J (august 2007). "Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups". PLOS ONE. 2 (8): e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520.
18. Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina LV, Smirnov A, Mylnikov AP, Keeling PJ (januar 2016). "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proceedings. Biological Sciences. 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772.

Vanjski linkovi

• UCMP: Introduction to the Chromista