Moždana kora

Moždana kora ili moždani korteks, poznata i kao moždani plašt,^[1] je vanjski sloj nervnog tkiva moždanog cerebruma kod ljudi i ostalih sisara. Moždani korteks se sastoji od šestoslojnog neokorteksa, a samo se deset posto sastoji od alokorteksa.^[2]Uzdužnom pukotinom, podijeljena je na dva korteksa, koja dijeli moždinu na lijevu i desnu moždanu hemisferu. Dvije hemisfere su spojene ispod korteksa preko žuljevitog tijela (corpus callosum). Moždana kora je najveće mjesto neuronske integracije u centralnom nervnom sistemu.^[3] Ima ključnu ulogu u temeljnim ljudskim obilježjima, kao što su pažnja, percepcija, pamćenje, mišljenje, sjećanje, jezik i svijest.

Moždana kora
Presjek moždanog tkiva odraslog repatog majmun (Macaca mulatta). Moždana kora je vanjski tamnoljubičasti sloj (izvor: BrainMaps.org)
Golgijem-obojeni neuroni u kori
Detalji
Latinski	Cortex cerebri
Dio od	Cerebruma
Identifikatori
TA	A14.1.09.003 A14.1.09.301
FMA	61830
Anatomska terminologija

Kod većine sisara, osim malih, koji imaju malen mozak, moždana kora se brazda i pruža veću površinu, pri ograničenoi zapremini neurokranija. Osim što minimizira volumen mozga i kranija, kortiksno nabiranje je presudna za povezivanje dijelova mozga i njegovu funkcionalnu organizaciju. Kod sisara s malim mozgom nema nabora i korteks je gladak.^[4][5]

Vijuge ili grebeni u korteksu nazivaju se girusi, a utori se naziva sulkusi . Te površinske izuvijenosti pojavljuju se za vrijeme razvoja ploda i nastavljaju sazrijevati nakon rođenja u procesu girifikacije. U ljudskom mozgu, većina moždane kore nije vidljiva spolja, već je uvučena u sulkusima,^[6] a insulski orteks je potpuno skriven. Glavni sulkusi i giri obilježavaju podjelu cerebruma na moždane režnjeve. Zahvaljujući vijugam i nabiranju, ukupna površina ljudskog mozga doseže površinu od oko 2.000 cm².

U moždanoj kori ima između 14 i 16 milijardi neurona. Oni su organizirani u horizontalne slojeve i radijalno u moždana debla i minivrpce. Korteksna područja imaju specifične funkcije, kao što su kretanje u motornom korteksu i vid u vizuelnom korteksu.

Struktura

Bočni izgled moždane kore

Moždana kora je vanjski pokrov površine moždanih hemisfera i presavijen je u grebene koji se nazivaju girusi, a žljebovi se nazivaju sulkusi. U ljudskom mozgu debljina joj je dva do tri ili četiri milimetra,^[7] a čini oko 40 % moždane mase.^[3] U korteksu se nalazi između 14 i 16 milijardi neurona, koji su radijalno organizirani u kortekne stupce i ministupce, u horizontalno organiziranim slojevima kore.^[8][9]

Moždana kora, građena je od sive moždane mase i veoma je izbrazdana tako da je mnogobrojnim plićim i dubljim brazdama (sulci) podijeljena na velik broj vijuga (giri); među dubokim pukotinama (fisurama) najvidljivija je bočna Sylvijusova brazda, koja se nalazi između čeonog i sljepoočnog režnja. Tako je ukupna površina moždane kore čovjeka povećana a da se istodobno nisu povećali ni zapremina mozga ni lobanje. Dijelovi kore čeonoga režnja filogenetski su najmlađi i svojstvenii su za čovjeka, a dijelovi otoka (insule) i limbnog režnja su najstariji.

Oko dvije trećine korteksne površine nalazi se u vijugam, otočni korteks je u potpunosti skriven. Korteks je najgušći na vrhu grebenova (girusa), a najtanji na dnu sulkusa.^[10]

Vijuge

Moždana kora je ispresavijana tako da omogućava da se velika površina neuronskog tkiva smjesti unutar granica neurokranija. Kada se odvije, kod čoveka, svak a kora moždane hemisfere ima ukupnu površinu od oko 0,12 m².^[11] Savijanje je prema unutra od površine mozga, a prisutno je i na medijalnoj površini svake hemisfere unutar uzdužne pukotine. Većina sisara ima moždanu koru koja je izuvijana s vrhovima grebenovima i udubinama ili žljebovima poznatim kao sulkusi. Neki mali sisari, uključujući neke male glodare, imaju glatke moždane površine bez girifikacije, odnosno vijuga.^[5]

Režnjevi

Veće brazde i i grebenovi označavaju podjelu moždane kore u moždane režnjeve.^[7] Postoje četiri glavna režnja: čeoni, tjemeni, sljepoočni i potiljačni režanj. Insularni korteks je često uključen u insularani režanj.^[12] Limbički režanj je obod korteksa na medijalnoj strani svake hemisfere, a često se uključuje u ove strukture.^[13] Postoje i tri opisana moždana režnjića (lobule) paracentralni, gornji tjemeni i donji tjemeni režnjić.

Debljina

Kod pojedinih vrsta sisara veći mozgovi (u apsolutnom smislu, ne samo u odnosu na veličinu tijela) ima deblju koru.^[14] Najmanji sisari, kao što je verirovka, imaju neokorteksnu debljinu otprilike 0,5 mm; oni sa večim mozgom, kao ljudi i kitovi, imaju debljinu kore od oko 2–4 mm.^[3][7] Između težine mozga i debljine kore, postoji otprilike logaritamski odnos.^[14] Magnetska rezonanca mozga (MRI) omogućava dobijanje mjere za debljinu moždane kore čovjeka i povezivanje s drugim mjerama. Debljina različitih korteksnih područja varira, ali općenito je senzorni tanji od motornog korteksa.^[15] Jedno je istraživanje otkrilo pozitivnu povezanost između debljine kore i inteligencije.^[16]

Drugo istraživanje otkrilo je da je somatosenzorna kora deblja kod oboljelih od migrene, iakio nije poznato je li to rezultat napada migrene ili je uzrok istih.^[17][18]

Kasnija studija koja je koristila veću populaciju bolesnika izvijestila je da se u debljini kore kod pacijenata sa migrenom nije promijenila njena debljina.^[19] Genetički poremećaj moždane kore, usljed čega je smanjeno vijuganje u određenim područjima rezultira mikrocentromom, gdje postoje četiri sloja umesto šest, a u nekim slučajevima se vidi da su povezani sa disleksijom.^[20]

Slojevu neokorteksa

Moždana kora: Sa lijeve strane je grupa ćelija; desno, sistemi vlakana.
Sasvim lijevo, prikazano je senzorno nervno vlakno.
Slojevi ćelijskih tijela označeni su na lijevoj strani, a slojevi vlakana su s desne strane.

Tri crteža kortikalne laminacije (Santiago Ramon y Cajal), od kojih svaki prikazuje vertikalni presjek, s površinom korteksa na vrhu.
Lijevo: Nisslom obojeni vizuelni korteks odrasle osobe.
Sredina: motorni korteks.
Desno: Golgijem obojena kora korteks bebe od 1 -2 mjeseca.
Nissl boja pokazuje ćelijska tijela neurona; Golgijeva boja pokazuje dendrite i aksone nasumičnog podskupa neurona.

Mikrografija vizuelne kore (pretežno ružičasta).
Potkorteksna bijela masa (predominantno plava ) u dnu slike boja HE-LFB.

Neocorteks je formiran od šest slojeva kore, numeriranih od I do VI, od najudaljenijeg (susjednog pia mater) do najnovijeg (susjednog bijeloj supstanci). Svaki sloj ima karakterističnu raspodjelu različitih neurona i njihovu povezanost s drugim korinim i potkornim regijama. Postoje direktne veze između različitih korteksnih područja i indirektne, preko talamusa. Jedan od najjasnijih primjera je korteksna slojevitost Gennarijeve linije u primarnoj vidnoj kori. Ovo je pojas bijelog tkiva koji se može promatrati golim okom u fundusu kalkarine brazde potiljačnog režnja. Gennarijeva linija sastoji se od aksona koji donose vizuelne informacije iz talamusa u sloj IV vizuelne kore.

Bojenje poprečnih presjeka kore koji su otkrili položaj neuronskih ćelijskih tijela i unutarkorteksne aksonske traktove, omogućili su neuroanatomima početkom 20. stoljeća da naprave detaljan opis laminarne strukture korteksa kod različitih vrsta . Rad Korbiniana Brodmanna (1909) utvrdio je da je neokorteks (i većina drugih regija korteksa) sisara dosljedno podijeljen u šest slojeva.

Pregled

Četiri režnja moždane kore

Moždana kora ili moždani korteks je kora velikog mozga, sloj sive mase, debiljine 1,5–5 mm koji oblaže čitavu površinu hemisfera.^[21]

Kora velikog mozga naborvaju morfo-anatotomski oblici zvani:

• vijuge (gyrus, gyri), koje razdvajaju
• žlijebovi (sulcus, sulci) koji znatno povećavaju njenu površinu.

Procjenjuje se da su čak 2/3 kore uvučene u njene nabore. Na vanjskoj strani hemisfera se uočavaju dva velika žlijeba, središnji i bočni. Prvi (sulcus centralis) je skoro okomit, dok je bočni (sulcus lateralis), uglavnom, vodoravan.

Čeoni režanj (lobus frontalis) moždane kore se nalazi ispred središnjeg, a iznad bočnog žlijeba. Najveći je režanj, sa četiri vijuge, uspravna, precentralna i horizontalna gornja, srednja i donja čeona vijuga.^{[21][22][23][24][25][26][27]}

Tjemeni režanj je iza sedišnjeg žlijeba igrade ga postcentralna vijuga i gornji i donji tjemeni režnjić.

Potiljačni režanj (lobus occipitalis) se nalazi iza tjemenog i sljepoočnog, a čini ga veci broj potiljačnih vijuga (gyri occipitales). Sljepoočni režanj (lobus temporalis) je ispod bočnog žlijeba i ima tri vijuge: gornju, srednju i donju. Na unutrašnjoj i donjoj strani velikomoždanih hemisfera također postoji veliki broj žlijebova i vijuga.

Također pogledajte

• Mozak
• Prednji mozak

Reference

1. "cerebral mantle". TheFreeDictionary.com.
2. Strominger, Norman L.; Demarest, Robert J.; Laemle, Lois B. (2012). "Cerebral Cortex". Noback's Human Nervous System, Seventh Edition (jezik: engleski). Humana Press. str. 429–451. doi:10.1007/978-1-61779-779-8_25. ISBN 978-1-61779-778-1.
3. Saladin, Kenneth (2011). Human anatomy (3rd izd.). McGraw-Hill. str. 416–422. ISBN 9780071222075.
4. Fernández, V; Llinares-Benadero, C; Borrell, V (17. 5. 2016). "Cerebral cortex expansion and folding: what have we learned?". The EMBO Journal. 35 (10): 1021–44. doi:10.15252/embj.201593701. PMC 4868950. PMID 27056680.
5. Rakic, P (oktobar 2009). "Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology". Nature Reviews Neuroscience. 10 (10): 724–35. doi:10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105.
6. Principles of neural science (4th izd.). McGraw-Hill, Health Professions Division. 5. 1. 2000. ISBN 978-0838577011.
7. Roberts, P (1992). Neuroanatomy (3rd izd.). Springer-Verlag. str. 86–92. ISBN 9780387977775.
8. Lodato, Simona; Arlotta, Paola (13. 11. 2015). "Generating Neuronal Diversity in the Mammalian Cerebral Cortex". Annual Review of Cell and Developmental Biology (jezik: engleski). 31 (1): 699–720. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID 26359774.
9. Ansen-Wilson, LJ; Lipinski, RJ (januar 2017). "Gene-environment interactions in cortical interneuron development and dysfunction: A review of preclinical studies". Neurotoxicology. 58: 120–129. doi:10.1016/j.neuro.2016.12.002. PMC 5328258. PMID 27932026.
10. Carpenter (1985). Core text of neuroanatomy (3rd izd.). Williams & Wilkins. str. 348–358. ISBN 978-0683014556.
11. Toro, Roberto; Perron, Michel; Pike, Bruce; Richer, Louis; Veillette, Suzanne; Pausova, Zdenka; Paus, Tomáš (1. 10. 2008). "Brain Size and Folding of the Human Cerebral Cortex". Cerebral Cortex (jezik: engleski). 18 (10): 2352–2357. doi:10.1093/cercor/bhm261. ISSN 1047-3211. PMID 18267953.
12. Nieuwenhuys, R (2012). "The insular cortex: a review". Progress in Brain Research. 195: 123–63. doi:10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6. PMID 22230626.
13. Tortora, G; Derrickson, B (2011). Principles of anatomy & physiology (13th. izd.). Wiley. str. 549. ISBN 9780470646083.
14. Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C (1998). The central nervous system of vertebrates, Volume 1. Springer. str. 2011–2012. ISBN 978-3-540-56013-5.
15. Frithjof Kruggel; Martina K. Brückner; Thomas Arendt; Christopher J. Wiggins; D. Yves von Cramon (2003). "Analyzing the neocortical fine-structure". Medical Image Analysis. 7 (3): 251–264. doi:10.1016/S1361-8415(03)00006-9. hdl:11858/00-001M-0000-0010-9C60-3. PMID 12946467.
16. Katherine L. Narr; Roger P. Woods; Paul M. Thompson; Philip Szeszko; Dilbert Robinson; Teodora Dimtcheva; Mala Gurbani; Arthur W. Toga; Robert M. Bilder (2007). "Relationships between IQ and Regional Cortical Grey Matter Thickness in Healthy Adults". Cerebral Cortex. 17 (9): 2163–2171. doi:10.1093/cercor/bhl125. PMID 17118969.
17. Alexandre F.M. DaSilva; Cristina Granziera; Josh Snyder; Nouchine Hadjikhani (2007). "Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine". Neurology. 69 (21): 1990–1995. doi:10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. PMC 3757544. PMID 18025393.
18. Catharine Paddock (20. 11. 2007). "Migraine Sufferers Have Thicker Brain Cortex". Medical News Today. Arhivirano s originala, 11. 5. 2008.
19. Datte R, Detre JA, et al. (Oct 2011). "Absence of changes in cortical thickness in patients with migraine". Cephalalgia. 31 (14): 1452–8. doi:10.1177/0333102411421025. PMC 3512201. PMID 21911412.
20. Habib M (2000). "The neurological basis of developmental dyslexia: an overview and working hypothesis". Brain. 123 (12): 2373–99. doi:10.1093/brain/123.12.2373. PMID 11099442.
21. Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
22. Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, ISBN 978-1-59377-200-0.
23. Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-471-21005-4,
24. Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press
25. Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, ISBN 9783131081711.
26. Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, ISBN 978-3-211-73970-9.
27. England M. A., Wakely J. (2005): Color atlas of the brain and spinal cord, 2nd Ed. Mosby, ISBN 13:978-0323036672; ISBN 10:032-3036678.

Vanjski linkovi