Hipokampus

Hipokampus (grč. ἱππόκαμπος - hippokampos = morski konj, od ἵππος - hippos = konj + κάμπος - kampos = morsko čudovište) – u neuroanatomiji – je neuronska struktura u medijalnom dijelu sljepoočnog režnja mozga koja ima prepoznatljiv, zakrivljeni oblik uporediv sa mitološkim čudovišnim morskim konjem hipokampom čudovištem (Grčka) i rogovima Amona u egipatskoj mitologiji.

Hipokampus (Hippocampus)
Hipokampus (crvrno): animacija
Hipokampus (najdonji ljubičasta jabučica) kao dio limbnog sistema
Detalji
Dio od	Sljepoočni režanj
Identifikatori
MeSH	Hippocampus
NeuroLex ID	Hippocampus
Dorlands /Elsevier	h_12/12422843
TA	A14.1.09.321
FMA	275020
Anatomska terminologija

Snimak hipokampusa (crveno) magnetnom rezonansom (MRI)

Prikaz hipokampusa

Oblik ljudskog hipokampusu i okolne moždane strukture

Hipokampusna formacija

Baza hipokampusa, crtež: Santiago Ramon y Cajal, Nobelovac, 1909.
DG: Nazubljena vijuga.
Sub: Subikulum
EC: Vanjski mirisni korteks

Hipoampus čovjeka

Ovaj opći raspored postoji u cijelom spektru sisarskih vrsta, uključujući i čovjeka, iako detalji variraju. Naprimjer, u pacova, dva hipokampa liče na par banana, pridruženih na stabljici. U mozgu primata, uključujući i ljude, dio hipokampusa u blizini baze sljepoočnog režnja je mnogo širi od dijela na vrhu. Zbog trodimenzijske zakrivljenost ove strukture, dvodimenzijski presjek se najčešće vidi kao na priloženim slikama. Neurološki snimak može prikazati više različitih oblika, u zavisnosti od ugla i lokacije reza.^[1][2]

Struktura

Topološki, površini hemisfera mozga može se smatrati sferom sa udubljenjima gdje se pridodaje srednji mozak. Strukture te rubne liniju otvora zajednički čine tzv. limbni sistem (latinski jezik wlat. limbus = granica), s hipokampusnim oblaganjem zadnjeg ruba ove rupe. Ove limbne strukture uključuju hipokampus, korteks, mirisni korteks i amigdalu. Paul D. MacLean je predložio, kao dio njegovog opisa u teoriji "trojni mozak", da je limbne strukture čine neuronske osnovu emocija. Iako većina naučnika više ne vjeruju u koncept jedinstvenog "limbnog sistema", ovi dijlovi su veoma povezani i međusobno komuniciraju.

Osnovni hipokampusni krug

Počevši od ozubljene vijuge i unutrašnja S-kriva hipokampusa prelazi u niz uskih zona. Prva od njih, nazubljena vijuga (DG), je zapravo posebna struktura, zbijeni sloj malih granulastih ćelija, omotana pravilno oko kraja hipokampusu, formirajući šiljasti klin u nekim presjecima, a polukrug u drugima. Sljedeća je serija područja Amonovih rogova (Cornu Ammonis: CA): prvo CA4 (koji je u osnovi u ozubljenih vijugi), zatim CA3, onda vrlo mala zona CA2, te CA1. Sva CA područja su puna gustim piramidnim ćelijana koje su slične onima u neokorteksu. Nakon CA1 dolazi područje pod nazivom subikulum. Zatim sdlijedi par slabo definisanih oblasti zv anih presubikulum i parasubikulum, pa prelaz na odgovarajući korteks (uglavnom površinu endorinskog korteksa). Glavni putevi protoka signala kroz hipokampus zajedno čine petlju.

Većina vanjskih ulaza dolazi iz susjedne entorinskog korteksa, preko aksona takozvanog perforantnog puta. Ovi aksoni proizlaze iz sloja dva entorinska korteksa (EK), i završavaju u ozubljenim vijugama i CA3. Tu je i poseban put 3. sloja EK direktno CA1, koji se često naziva sljepoočnoamonski ili TA-CA1 put. Granulaster ćelije DG šalju svoje aksone (pod nazivom "mahovinska vlakna") na CA3. Piramidne ćelije CA3 šalju svoje aksone u CA1. Piramidne ćelije CA1 šalju svoje aksona na subikulum i duboke slojeve EC. Subikulni neuroni šalju svoje aksona uglavnom na EC. Perforantni put do ozubljenih vijuga CA3–CA1 je nazvan trisinapsni krug. Per Andersen, koji je naveo da se mogu izrezati tanke kriške hipokampusa okomito na njegove duge osi, na način koji čuva sve te veze. Ova opservacija je bila osnova njegove lamelarne hipoteze, koja je smatrala da se hipokampus može shvatiti kao niz paralelnih traka, koje funcioniraju nezavisno.

Lamelski koncept se i dalje ponekad smatra korisnim principom organiziranje, ali noviji podaci pokazuju veliku uzdužne veze unutar sistema hipokampusa, te da je potrebno da je te postavke značajno mijenjati.

Perforantni ulazni put od EK sloja II ulazi u ozubljeni girus i prenos impulse do regije CA3 (i Mossyjevih ćelija, koje se nalaze u hilusu ozubljenih vijuga i zatim šalju informacije na udaljene dijelove ozubljenih vijuga gdje se ciklus ponavlja). Regija CA3 kombinira ovaj ulaz sa signalima iz EK sloja II i ima veliku povezanost u regionu, jer šalje veze sa slojevima radiatum i oriens ipsilateralne i kontralateralne CA1 regije kroz niz vlakana pod nazivom Schafferove kolaterale i komisure.

Put, odnosno regija CA1 prima ulaz iz CA3 potpolja, EK sloja III i jezgra reuniens u talamusu (koji. S druge strane, CA1 projicira subikulum kao i slanje informacija duž navedene izlazne staze u hipokampusu. Subikulum, u završnoj fazi u puta, kombinira informacije iz CA1 projekcija i EK sloja III i šalje ih u izlazne puteve u hipokampusu.

Hipokampus također dobija brojne subkorteksne ulaze. U majmuna Macaca fascicularis, ti ulazi uključuju amigdalu (posebno njeno prednje područje, bazolateralno jezgro i periamigdaloidni korteks), u medijalnoj pregradi i Broccinoj dijagonalnoj traci, u claustrumu, substantia innominata i Meynertovom baznom jezgru, u talamusu (uključujući i prednji jezgarni kompleks, laterodorsalno jezgro, paraventrikulsko i parataenijalno jezgro, jezgro reuniens o jezgro centralis medialis), bočne preoptičke i bočne hipotalamusa područja, supramammillary i retromammillary regija, na ventralne tegmental područje, u tegmentna mrežasta polja, u pregradnim jezgrima, u jezgrima mrežaste formacije, periakvaduktnoj svoj masi, leđnom tegmentnom jezgru locus coeruleus. Hipokampus također prima direktne monosinapsne projekcije iz moždanih fastignog jezgra

Morfološke razlike

CA polja sadrže tri sloja (za razliku od ostatka šest-slojevite moždane kore) i koriste piramidne ćelije (neurona s dendritima koji se šire da bi tijelo ćelije a trokutasti izgled) kao glavni ekscitatornog ćelije. U CA3 području hipokampusa sadrži veliki eksitatorne ponavlja kolateralna mreže (gdje aksona petlje natrag do ulaza vlakana, ili dendrita), što predstavlja najveći izvor ulaza u CA3. U ozubljenih gyrus je morfološki razlikuje od CA polja i sadrži gusto granula ćelije (neuroni s relativno malim ćelijama tijela). U ozubljenih gyrus je također jedan od samo dva područja u mozgu poznate kuće neuronske matične stanice koje su sposobne za razlikovanje u nove neurone u cijeloj odrasloj dobi.^{[3] [4][5]}

Nazubljena vijuga

Ozubljena vijuga se sastoji od sličnih serija slojeva:

• Nazubljena ili ozubljena vijuga je polimorfni sloj, najviši površnski sloj ozubljenih girusa i često se smatra posebnim potpoljem (vidi CA4 / hilus ispod). Ovaj sloj sadrži mnoge međuneurone (smještene između ulaznog i izlaznog)m a aksoni ozubljenih granulastih ćelije prolaze kroz ovaj sloj na putu za CA3.

Ulazni impulsi

Hipokampus ima ulaz iz neuromodulatornog neurotransmiterskog sistema, uključujući i serotonin, norepinefrin i dopamin sistem. Također prima holinergični ulaz (odgovara na neurotransmiter acetilholin) iz medijalne predrade, koja uređuje fiziološko stanje hipokampusa. Pregrada je uključena u postavljanje jednog od ključnih oscilatornih ritmova u hipokampusu, Xteta ritma. Ukidanje toj regiji ili u vezi Theta ritam ometa hipokampusa funkcijom.

• Stratum granulosum (str. gr.) sadrži tijela ozubljenih granulastih ćelija.
• Stratum moleculare, unutarnji treći (str. mol. 1/3) je mjesto gdje oba komisurska vlakna iz puteva suprotne ozubljene vijuge stvaraju sinapse, kao i gdje ulazi iz raskida medijalni pregrade, kao na proksimalnom dendritu od granulastih ćelija.
• 'Stratum moleculare, dvije vanjski trećine' (str. mol. 2/3) je najdublji sloj, koji leži samo površno do hipokampusne pukotine preko puta sloja moleculare u CA polju. Vlakna perforantnog puta prolaze kroz ovaj sloj, što podražuje sinapse na distalnom vršnom dendritu granulastih ćelija.

Za ažuriranje "baza znanja" i formiranja neuronskih vrsta hipokampusa, njihovih biomarkerskih profila, aktivnih i pasivnih elektrofizioloških parametara, povezivanje se može referirati na odgovarajući izvor^[6]

Potpolja

• Ozubljena vijuga
• Regija IV pravog hipokampusa
• Regija III pravog hipokampusa
• Regija II pravog hipokampusa
• Regija I pravog hipokampusa
• Subikulum

Funkcije

Postoje dvije najuticajnije teorije o funkcijama hipokampusa, a koje se odnose na prostor i memoriju. Hipoteza o prostorna je podržana plodonosnim otkrićem (1971.) da ćelije u hipokampusu djeluju "rafalnom paljbom" akcijskih potencijala kada s pacovi prošli određene lokacije u prostoru, ili ostali u "mjesnim poljima". To je sugeriralo zaključak da je hipokampus bio neka vrsta uređaja koji koristi mozak za mapiranje rasporeda detalja u životnoj sredini. Podaci koji podržavaju tu ideju kasnije su provjeravani virtualno, u navigacijskim studijama na ljudima, kada je uočena snažna povezanost između hipokampusa i prostorne navigacije. Hipoteza koja počiva na memoriji je nastala 1957. godine i bila je podržana istraživanjima i zapažanja u kojima uklanjanje hipokampusa rezultiralo gubitkom sposobnosti formiranja novih uspomena, posebno činjenca i događaja vezanih za (deklarativne) uspomene.^[7][8][9]

Iako postoji gotovo univerzalna konvencija među naučnicima da je hipokampus važan za memoriju, tačni procesi podrške hipokampusa memoriji su predmet mnogih rasprava. Neke studije pokazuju da hipokampus povezuje pojedine utiske i kontekste u jedinstvena iskustva i skladišti ih. Druge studije ukazuju na to da je hipokampus prvenstveno uključen u svjesno sjećanje ili iskustvo putovanja mentalnog vremena koje je potrebno u opozivu davnih utisaka (vraćanja iz memorije). Ipak druge studije ukazuju na to da je hipokampus u stanju da podrži brzo učenje, putem smanjenja interferencije među sličnim uspomenama (naprimjer, gdje je osoba ostavila nešto danas u odnosu na juče). Neke teorije, funkciju hipokampusa tretiraju kao da je indeks sjećanja (slično kao indeks na kraju knjige) koji spaja elemente iskustva, ali ne čuva samo iskustvo. Potonje pretpostavlja da se informacije čuvaju u distribuiranom modusu, u cijelom mozgu, dok se pretpostavlja da je hipokampus ima "indeks koji distribuira kodove.

Postoji neslaganje oko toga da li dugoročna sjećanja na kraju postaju nezavisna od hipokampusa, i da li korteks ima dovoljno mogućnosti da podrži opoziv. To je poznato kao standardni model sistema konsolidacije. Glavna rivalska teorija, više je teorija traga, ukazuje na to da hipokampus i dalje biti potrebna za dugoročno opoziv epizodni (kontekst bogate) uspomene, ali ne i za semantičke ili suština uspomene. Konačno, struktura, funkcija i povezanost hipokampusa nisu ujednačeni duž njegove uzdužne osi. Prednji dio hipokampusa je prvenstveno povezan sa amigdalom i orbitočeonim korteksom i smatra se da se uglavnom uključeni u regulaciju emocija i stresa. Zadnji dio hipokampusa je prvenstveno povezan sa retrosplenskim i zadnjim dijelog tjemenog korteksa i smatra se da se uglavnom uključen u kognitivne i prostorne obrade.^[10][11][12]

Poremećaji funkcije hipokampusa

Jedna od prvih studija poremećenih funkcija hipokampusa je slučaj "HM pacijenta" (Henry Molaison), koji je 1953. godine podvrgnut hirurškom uklanjanju dijelova medijalnog dijela sljepoočnog režnja, uključujući uklanjanje hipokampusa i okolne regije. Operacija je obavljena u pokušaju da se izliječi od epileptičkih napada. Nakon operacije, njegove kognitivne funkcije su bile uglavnom netaknute. Međutim, on je izgubio sposobnost stvaranje novih uspomena za činjenice i događaje, odnosno ušao u stanje poznato kao anterogradna amnezija. Takva amnezija je tipska u poremećaju koji uključuju hipokampusa disfunkcija. Na primjer, u Alchajmerove bolesti, hipokampus prolazi velikog gubitka ćelija, koja je povezan sa manjkom pamćenja, što se ispoljava u ranim fazama bolesti. Stres i depresija povezani su sa gubitkom sposobnosti za stvaranje novih ćelija u ozubljenim vijugama, kao i gubitak dendritskih bodlji i smanjeno grananje dendrita širom hipokampusa. Poremećaj funkcije hipokampusa je također upleten u šizofreniju i povezanih poremećaja, što ukazuje da je on posebno osjetljivo područje mozga na neuropsihijatrijske bolesti. Osobe koje prežive hipoksičnu epizodu (privremeno oduzimanjem kisika u mozgu) često doživljavaju oštećenja hipokampusa i anterogradne amnezije. Konačno, hipokampus je često i fokus epileptičkih napada, što može dovesti do njegove skleroze (patološki gubitak ćelija hipokampusa).^[13]

U Alzheimerovoj bolesti, hipokampus je jedno od prvih područja mozga koje pretrpi oštećenja, uz gubitak pamćenja i dezorijentaciju, što je su među ranim simptomima. Oštećenje hipokampusa također može rezultirati i u nedostatku kisika, encefalitisu ili epilepsiji srednjeg sljepoočnog režnja. Kod osoba sa velikim, bilateralnim hipokampusom oštetećenje može izazvati anterogradnu amneziju – nemogućnost formiranja i zadržavanja novih uspomena.

Također pogledajte

• Mozak
• Moždano stablo
• Prednji mozak
• Srednji mozak
• Zadnji mozak

Reference

1. Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
2. Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
3. Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press
4. Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, ISBN 9783131081711.
5. Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
6. Wheeler D. W., White C. M., Rees C. L.|Komendantov A. O., Hamilton D. J., Ascoli G. A. (2015): Hippocampome.org: a knowledge base of neuron types in the rodent hippocampus.eLife, 4|pmid=26402459|doi=10.7554/eLife.09960|pmc=4629441.
7. Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, ISBN 978-3-211-73970-9.
8. England M. A., Wakely J. (2005): Color atlas of the brain and spinal cord, 2nd Ed. Mosby, ISBN 13:978-0323036672; ISBN 10:032-3036678.
9. Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.
10. Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, ISBN 978-1-59377-200-0:http://books.google.com/books/about/Medical_neuroscience.html?id=m7Y80PcFHtsC%5B%5D.
11. Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-471-21005-4.
12. http://books.google.com/?id=3nO6ggvV1PUC&dq=%22Comparative+vertebrate+neuroanatomy:+evolution+and+adaptation%22.
13. Mader S. S. (2000): Human biology. McGraw-Hill, New York, ISBN 0-07-290584-0; ISBN 0-07-117940-2.

Vanjski linkovi

• Schematic Diagram of a Hippocampal Brain Slice
• Hippocampus na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
• Hippocampus anatomy and connectivity Arhivirano 29. 9. 2019. na Wayback Machine