Amoebozoa

Amoebozoa je velika taksonomska grupa praživotinja, koja ima 2.400 opisanih vrsta ameboidnih protista,^[1] koje često imaju tupe, prstaste, režnjevite pseudopodije i cjevaste mitohondrijske grebenove.^[2][3] U većini klasifikacijskih shema Amoebozoa su rangirane kao koljeno unutar carstva Protista ^[4] ili carstva Protozoa.^[5] U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisano supergrupa unutar Eukaryota.^[2] Moolekulskogenetičke analize podržavaju stav da su Amoebozoa monofiletski kladus. Većina filogenetskih stabala identificira ga kao sestrinsku skupinu grupe Opisthokonta, još jednog glavnog kladusa kojai sadrži i gljive i životinje, kao i oko 300 vrsta jednoćelijskih protista.^[1][3] Amoebozoa i Opisthokonta ponekad se povezuju u grupu višerangiranog taksona, različiti inenovanog kao Unikonta,^[5] Amorphea^[2] oli Opimoda.^[6]

Amebozoa (Koljeno Amoebozoa) Proterozoik: prije 750 miliona godina→ Sadašnjost
Chaos carolinensis
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Amebozoa
Potkoljena: Lobosa Cutosa Cutosea Glycopoda Tubulinea Discosea Conosa Archamoebae Archamoebea Semiconosa Variosea (parafiletske) Macromycetozoa
Sinonimi
Eumycetozoa Zopf 1884, emend Olive 1975

Ameboza uključuju mnoge najpoznatije ameboidne organizme, poput rodova Chaos, Entamoeba, Pelomyxa Amoeba. Vrste Amoebozoa mogu biti granate (testate) ili gole, a ćelije mogu posjedovati flagele. Slobodno živuće vrste su česte i u slanoj i u slatkoj vodi, kao i u tlu, mahovini i lišću. Neki žive kao paraziti ili simbioti drugih organizama, a za neke se zna da uzrokuju bolest kod ljudi i drugih organizama.

Dok je većina vrsta amebozoa jednoćelijska, grupa također uključuje nekoliko varijanti sluzavih plijesni koje imaju makroskopski, višećelijski stadij života tokom kojeg se pojedine ameboidne ćelije agregiraju kako bi nastale spore.

Amebozoe se uveliko razlikuju u veličini. Neke su promjera svega 10–20 µm, dok su drugi među najvećim protozoama. Dobro poznata vrsta Amoeba proteus, koja može dostići dužinu od oko 800 μm, često se proučava u školama i laboratorijama kao reprezentativna ćelija ili model organizam, dijelom i zbog svoje prikladne veličine. Multinucleate, multijedarne amebe poput rodova Chaos i Pelomyxa (takozvane "divovske amebe") mogu biti duge nekoliko milimetara, a neke višećelijske ameboze, poput sluzave plijesni Fuligo septica, mogu pokriti površinu od nekoliko kvadratnih metara.^[7]

Morfologija

Amoebozoa je velika i raznolika skupina, ali određene su karakteristike zajedničke mnogim njenim članovima. Amebozojska ćelija obično je podeljena u zrnatu centralnu masu, koja se zove endoplazma, i prozirni spoljni sloj, koji se naziva ektoplazma. Za vrijeme lokomocije, endoplazma teče prema naprijed, a ektoplazma teče unatrag duž vanjske strane ćelije. U pokretu, mnogi amebozoa imaju jasno definiran prednji i stražnji dio i mogu poprimiti "monopodni" oblik, s tim da cijela ćelija funkcionira kao jedna pseudopodja. Velike pseudopodije mogu proizvesti brojne jasne projekcije nazvane subpseudopodije (ili determinantne pseudopodije), koje se produžuju na određenu dužinu i zatim se povlače, bilo u svrhu lokomocije ili unosa hrane. Ćelija može također formirati više neodređenih pseudopodija, kroz koje cio njen sadržaj teče u pravcu lokomocije. To su više ili manje cjevaste i uglavnom su ispunjene granuliranom endoplazmom. Ćelijska masa teče u vodeću pseudopodiju, a ostale se na kraju povlače, osim ako organizam ne promeni pravac.^[8]

Dok je većina amebozoa „gola“, poput poznatih Amoeba i Chaos ili prekrivena labavim slojem malehih ljuskica, poput rodova Cochliopodium i Korotnevella, članovi reda Arcellinida tvore krute ljušture, ili testove, opremljeni jednim otvorom kroz koji izlaze pseudopodije. Arcelinidni testovi se mogu izlučiti iz organskih materijala, kao u rodu Arcella[ ili izgraditi iz prikupljenih čestica cementiranih zajedno, kao u Difflugia.

Kod svih ameboza je primarni način prehrane fagocitoza, u kojem ćelija okružuje potencijalne čestice hrane svojim pseudopodijama, zatvarajući ih u vakuole unutar kojih se mogu probaviti i apsorbirati. Neki amebozoidi imaju zadnji nastavak nazvan uroid, koji može služiti za nagomilavanje otpada, periodično se odvajajući od ostatka ćelije. Kada je oskudica hrane, većina vrsta može se incistirat, tj. formirati ciste, koje se mogu prenositi u zraku i odnijeti ih u nova okruženja. U muljskim sluzastim plijesnima, ove se strukture nazivaju se spore, a formiraju se na stalnim strukturama koje se nazivaju plodna tijela ili sporangije. Većini Amoebozoa nedostaje bič i općenito ne formiraju mikrotubule – potporne strukture, osim za vrijeme mitoze. Međutim, flagele se javljaju u grupi Archamoebae, a mnoge sluzaste plijesni stvaraju gamete sa dva biča. Bičevi su pćenito pri vezani konusnom mikrotubulom, što sugerira blisku vezu s grupom oOpisthokonta. Mitochondrije u ćelijama Amoebozoa karakteristično imaju razgranate cjevaste grebenove. Međutim, među Archamoebae, koji su prilagođene na anoksična ili mikroaerofilna staništa, mitohondrije su izgubljene.

Mejoza

Odedavno dostupni podaci o genomu Acanthamoeba otkrili su nekoliko ortolognih gena korištenih u mejozi spolnih eukariota. Ti geni uključuju Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh i Mlh.^[9] Ovaj nalazi sugeriraju da je "Acanthamoeba" sposobna za neke oblike mejoze i da može biti izložena seksualnoj reprodukciji.

U seksualno reproducirajućih eukariota, homologna rekombinacija (HR) obično se javlja tokom mejoze. Za efikasnu mejotsku HR potrebna za mejozu specifična rekombinaza, Dmcl, a Dmcl je izražen u Entamoeba histolytica.^[10]

Prečišćeni Dmc1 iz E. histolytica formira presinapsne filamente i katalizira Adenozine-trifosfat (ATP) – zavisno od homolognog uparivanja DNK i razmjena lanaca DNK na najmanje nekoliko hiljada parova baza.^[10] Reakcije uparivanja DNK i razmjene niti poboljšane su faktorom rekombinacije specifičnim za eukariotsku mejozu (heterodimer) Hop2-Mnd1.^[10] Ovi su centralni procesi u mejotskoj rekombinaciji, sugerirajući da E. histolytica prolazi kroz mejozu.^[10]

Studije Entamoeba invadens otkrile su da je tokom pretvorbe iz tetraploid jednojedarnog trofozoita u tetranukleatnu cistu, poboljkana homologna rekombinacija.^[11] Ekspresija gena s funkcijama povezanim s glavnim koracima mejotičke rekombinacije također se povećala tokom encistacije.^[11] Ovi nalazi u E. invadens, u kombinaciji s dokazima iz studija E. histolytica ukazuju na prisustvo mejoze kod Entamoeba . Uporedna genetička analiza pokazala je da su mejotski procesi prisutni u svim glavnim amebozojskim linijama.^[12]

Budući da se Amoebozoa rano izdvojile od porodičnog stabla, ovi rezultati također ukazuju na mogućnostda se mejoza relativno rano pojavila u evoluciji eukariota.

Medicinski značaj

Amebijaza, poznata i kaor entamebijaza,^[13][14] je infekcija izazvana bilo kojim od amebozoa iz grupe Entamoeba. Simptomi su najčešće kod infekcije vrstom Entamoeba histolytica^[15] Amebijaza se javlja bez ikakvih simptoma ili sa blagim, a i teškim stanjima.^[15] Simptomi mogu uključivati bol u trbuhu, blagi proliv, krvavu dijareju ili teški kolitis sa odumiranjem tkiva i perforacijama probavnog trakta.^[15] Ova posljednja komplikacija može prouzrokovati peritonitis.^[15] Kod pogođenih osoba, zbog gubitka krvi, može se pojaviti anemija.^[15]

Uzroci i dijagnoza

Invazija crijevne sluznice uzrokuje amebni krvavi proliv ili amebnni kolitis.^[15] Ako parazit dođe u krvotok, može se širiti kroz tijelo, a najčešće završava u jetri, gdje uzrokuje amebni apsces jetre. Ciste Entamoeba mogu preživjeti do mjesec dana u tlu ili do 45 minuta pod noktima. Važno je razlikovati amebijazu i bakterijski kolitis. Poželjan je dijagnostički pristup posmatranjem izmeta pod mikroskopom, ali zahtijeva se kvalificirani analitičar koji možda neće biti pouzdan pri izuzimanju tragova infekcije. Ovaj metod možda neće moći napraviti diferencijaciju između određenih vrsta

Povećana količinie bijelih krvnih zrnaca prisutna je u teškim slučajevima, ali ne u blažim. Najtačniji test je pdređivanje antitijela u krvi, ali nalaz može ostati pozitivan i nakon liječenja.

Prevencija i liječenje

Prevencija amebijaze ae omogućava odvajanjem hrane i vode od fekalija i pravilnim sanitarnim mjerama. Nema vakcine.^[15] Postoje dvije mogućnosti liječenja, ovisno o lokaciji zaraze. Amebijaza u tkivima se liječi ili metronidazolom, tinidazolom, nitazoksanidom, dehidroemetinom ili klorokvinom, dok se gnojna infekcija liječi diloksanid furoatom ili jodokinolinom.^[15] Da bi liječenje bilo efikasno protiv svih stadija amebe, može biti potrebna kombinacija lijekova. Infekcije bez simptoma ne zahtijevaju liječenje, ali zaraženi mogu širiti parazite na druge i liječenje se može razmotriti. Liječenje ostalih amebijaza nije potrebno, osim one od E. histolytica.^[15]

Epidemiologija i historija

Amebijaza je prisutna u cijelom svijetu.^[16] Oko 480 miliona ljudi je zaraženo onim što izgleda kao posljedica infekcije amebom E. histolytica, a to rezultira smrću između 40.000 i 110.000 ljudi svake godine.^[15] Većina infekcija se sada pripisuje E. dispar.^[15] E. dispar je češća u određenim područjima i simptomatski slučajevi mogu biti manji nego što je ranije prijavljeno.^[15] Prvi slučaj amebijaze dokumentovan je 1875. godine, a 1891. bolest je detaljno opisana, što je rezultiralo izrazima amebna dizenterija i amebni apsces jetre.^[15] Daljnji dokazi s Filipina 1913. otkrili su da se bolest pojavila nakon gutanja ciste E. volonteri histolytice.^[15] Poznato je još od 1897. godine da je postojala barem jedna vrsta Entamoeba (Entamoeba coli), ali je SZO prvi put formalno priznala da je 1997. godine E. histolytica ima dva tipa, uprkos tome što je prvo predloženo 1925. godine.^[15] Pored već priznatog Entamoeba dispar.

Raspoloživi dokazi pokazuju da postoje najmanje dvije druge vrste Entamoeba koje izgledaju isto kod ljudi - Entamoeba moshkovskii i Entamoeba bangladeshi.^[15] Razlog zbog kojeg se ove vrste do nedavno nisu razlikovale zbog oslanjanja na izgled.^[15]

Fosilni zapisi

Otkriveni širom svijeta, vazoliki mikrofosili (VSM) pokazuju da Amebozoa postoje još od ere neoproterozoika. Fosilne vrste Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata i Hemisphaeriella ornata potiču iz stijena starih 750 miliona godina. Sva tri VSM-a imaju hemisferni oblik, invagirani otvor i pravilne udubine, koje snažno podsećaju na moderne Arcellinida, koji su ljušturasti ameboidi. P. athanata posebno izgleda isto kao i postojeći rod Arcella.^[17][18]

Klasifikacija

Mjesto Amoebozoa u stablu eukariota

Čini se da (na osnovu molekulske genetike) pripadnici Amoebozoe formiraju sestrinsku grupu životinja i gljiva, odvojivši se od ove loze nakon što se odvojila od ostalih skupina,^[19] kako je dolje prikazano na pojednostavljenom dijagramu:

Opimoda	Loukozoa   Podiata   CRuMs   Amorphea   Amoebozoa   Obazoa   Breviata       Apusomonadida   Opisthokonta   Fungi     Animalia

Velike sličnosti između Amoebozoa i Opisthokonta dovode do hipoteze da oni formiraju različit kladus. Thomas Cavalier-Smith predložio je ime "unikonte" (formalno, Unikonta) za ovu granu, za koje se veruje da su potekli od zajedničkog pretka, koji je imao samo jedan bič ukorijenjen u jednom baznom tijelu.^[1][2] Međutim, dok se snažno podržava bliska povezanost Amoebozoa i Opisthokonta, nedavni rad pokazao je da je hipoteza o neposrednom pretku vjerojatno lažna. U svojoj Revidiranoj klasifikaciji Eukariota (2012), Adl i sur. Predložili su je Amorphea kao pogodnije ime za kladus približno istog sastava, sestrinsku grupu Diaphoretickes. Novija sistematska mjesta članovi Amorphee zajedno s Malawimonida i Collodictyonida u predloženom kladusu nazvanom Opimoda, koja se sastoji od dvije glavne linije koje se odmiču u korijenu eukariotskog filogenetskog stabla .^[6][20]

Potkoljena Amoebozoa: Lobosa i Conosa

Tradicijski su sve ameboze s režnjevitim (loboznim) pseudopadijama grupirane u klasu Lobosea, smještene u druge ameboide u tipu Sarcodina ili Rhizopoda, ali to se smatralo neprirodnim skupinama. Strukturne i genetičke studije su identificirale Percolozoa i nekoliko arhameba kao nezavisne grupe. U filogenijama utemeljenim na rRNK njihovi su se predstavnici odvojeni od ostalih ameba i činilo se da se razilaze u blizini osnove eukariotske evolucije, kao i većina plijesni.

Međutim, revidirano stablo, prema Cavalier-Smithu i Chao-u u 1996^[21] sugeriralo je da preostali lobozni oblici formiraju monofiletsku skupinu, s kojom su Archamoebae i Mycetozoa bile usko povezane, mada Percolozoa nisu. Nakon toga, oni su preporučili da koljeno Amoebozoa obuhvati i potkoljeno Lobosoa, uz novo potkoljeno Conosa, koje se sastoji od Archamoebae i Mycetozoa.^[22]

Čini se da nedavni molekulskogenetički podaci podržavaju ovu primarnu podjelu Amoebozoe na Lobose i Conosa.^[3] Prvi, kako su definirali Cavalier-Smith i njegovi suradnici, uglavnom uključuju klasične Lobosea: neflagelatne amebe s tupim, loboznim pseudopodijama (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia itd.). Potonju čine i ameboidne i flagelirane ćelije, karakteristično s izraženijim ili lagano razgranatim subpseudopodijama (Archamoebae i miksomicetne plijesni).^[23][24]

Amorphea/	Amoebozoa Discosea   Flabellinia     Centramoebia     Tevosa   Tubulinea   Evosea   Cutosea     Conosa           Obazoa
Unikonta

Od starijih studija joje su uradili Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016:^[25] i Silar 2016.^[26]

Filogenija Amoebozoa

Lobosa Cutosea Squamocutida   Glycopoda Tubulinea   Echinamoebida       Leptomyxida   Neolobosia   Trichosida   Eulobosia   Euamoebida     Arcellinida           Discosea Centramoebia   Centramoebida     Himatismenida     Flabellinia   Thecamoebida       Dermamoebida     Glycostylida             Conosa Archamoebea   Entamoebida     Pelobiontida     Semiconosia   ?Stereomyxida     ?Artodiscida     Holomastigida       Ramamoebida       Phalansteriida       Protosteliida       Varipodida   Macromycetozoa   Dictyosteliida       Protosporangiida   Eumycetozoa   Echinosteliopsida   Macromycetes   Ceratiomyxida   Myxogastria Lucisporidia   Liceida     Trichiida     Columellidia   Echinosteliida     Fuscisporida

Koljeno Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975]

• Potkoljeno Lobosa Carpenter 1861
  • Nadrazred Cutosa Cavalier-Smith 2016
    • Razred Cutosea Cavalier-Smith 2016
      • Red Squamocutida Cavalier-Smith 2016
  • Nadrazred Glycopoda Cavalier-Smith 2016
    • Razred Tubulinea Smirnov et al. 2005 emend. 2011 [Lobosea (Carpenter 1861) Cavalier-Smith 1993]
      • Podrazred Echinamoebia Cavalier-Smith 2016
        • Red Echinamoebida Cavalier-Smith 2004 emend. 2011
      • Podrazred Leptomyxia Cavalier-Smith 2016
        • Red Leptomyxida Pussard & Pons 1976 emend. Page 1987
      • Podrazred Neolobosia Cavalier-Smith 2016
        • Nadred Trichosia Cavalier-Smith 2016
          • Red Trichosida Moebius 1889
        • Nadred Eulobosia Cavalier-Smith 2016
          • Red Euamoebida Lepşi 1960 emend. Cavalier-Smith 2016
          • Red Arcellinida Kent 1880
    • Razred Discosea Cavalier-Smith 2004 em. Smirnov et al. 2011
      • Red Centramoebida Rogerson & Patterson 2002 emend. Cavalier-Smith 2004
      • Red Himatismenida Page 1987 [Cochliopodiida]
      • Red Thecamoebida Schaeffer 1926 emend. Smirnov & Cavalier-Smith 2011
      • Red Dermamoebida Cavalier-Smith 2004 emend. Smirnov & Cavalier-Smith 2011
      • Red Glycostylida Cavalier-Smith 2004 em. Cavalier-Smith 2016 [Flabellinia Smirnov et al. 2005]
• Potkoljeno Conosa Cavalier-Smith 1998
  • Infrakoljeno Archamoebae Cavalier-Smith 1993 stat. n. 1998
    • Razred Archamoebea Cavalier-Smith 1983 stat. n. 2004
      • Red Entamoebida Cavalier-Smith 1993
      • Red Pelobiontida Page 1976 emend. Cavalier Smith 1987
  • Infrakoljeno Semiconosia Cavalier-Smith 2013
    • Red ?Stereomyxida Grell 1971
    • Red Artodiscida Cavalier-Smith 2013
    • Red Ramamoebida Cavalier-Smith 2016
    • Red Varipodida Cavalier-Smith 2004
    • Razred Holomastiga Cavalier-Smith 1996
      • Red Holomastigida Lauterborn 1895
    • Razred Phalansterea Cavalier-Smith 2000
      • Red Phalansteriida Hibberd 1983
    • Razred Protostelea Alexopoulos & Mims 1979[Protostelia Cavalier-Olive 1970 emend. Smith 2012]
      • Red Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966 emend. Shadwick & Spiegel 2012
    • Nadrazred Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873
      • Red Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012
      • Red Echinosteliopsida
      • Red Ceratiomyxida Martin 1961 ex Farr & Alexopoulos
      • Razred Dictyostelea Hawksworth et al. 1983 [Dictyostela Olive 1970; Dictyostelia Olive 1975]
        • Red Dictyosteliida Lister 1909 emend. Olive 1970
      • Razred Myxogastrea Fries, 1829 stat. n. Cavalier-Smith, 1993 [Macromycetes Link 1833 emend. Haeckel 1866; Gymnomycota]
        • Nadred Lucisporidia Cavalier-Smith 2012
          • Red Liceida Jahn 1928
          • Red Trichiida Macbride 1922
        • Nadred Columellidia Cavalier-Smith 2012
          • Red Echinosteliida Martin 1961
          • Red Fuscisporida Cavalier-Smith 2012

Patogeni za ljude

• Entamoeba histolytica
• Acanthamoeba
• Balamuthia mandrillaris
• Endolimax

Galerija

• 
  Amoeba proteus (Lobosa: Tubulinea)
• 
  Arcella sp. test (Lobosa: Tubulinea)
• 
  Acanthamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
• 
  Thecamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
• 
  Entamoeba histolytica trophozoite (Conosa: Archamoebae)
• 
  Pelomyxa palustris (Conosa: Archamoebae)
• 
  Stemonitis sp. (Conosa: Myxogastria)
• 
  Dictyostelium discoideum (Conosa: Dictyostelia)

Također pogledajte

• Ameba
• Protozoa

References

1. Pawlowski J, Audic S, Adl S, Bass D, Belbahri L, Berney C, Bowser SS, Cepicka I, Decelle J, Dunthorn M, Fiore-Donno AM, Gile GH, Holzmann M, Jahn R, Jirků M, Keeling PJ, Kostka M, Kudryavtsev A, Lara E, Lukeš J, Mann DG, Mitchell EA, Nitsche F, Romeralo M, Saunders GW, Simpson AG, Smirnov AV, Spouge JL, Stern RF, Stoeck T, Zimmermann J, Schindel D, de Vargas C (6. 11. 2012). "CBOL protist working group: barcoding eukaryotic richness beyond the animal, plant, and fungal kingdoms". PLoS Biology. 10 (11): e1001419. doi:10.1371/journal.pbio.1001419. PMC 3491025. PMID 23139639. Neispravno |display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
2. Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (septembar 2012). "The revised classification of eukaryotes". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–93. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233. Neispravno |display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
3. Cavalier-Smith T, Fiore-Donno AM, Chao E, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R (februar 2015). "Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa". Molecular Phylogenetics and Evolution. 83: 293–304. doi:10.1016/j.ympev.2014.08.011. PMID 25150787.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
4. Corliss, John O. (1984). "The Kingdom Protista and its 45 Phyla". BioSystems. 17 (2): 87–126. doi:10.1016/0303-2647(84)90003-0. PMID 6395918. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
5. Cavalier-Smith, Thomas (2003). "Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa". European Journal of Protistology. 39 (4): 338–348. doi:10.1078/0932-4739-00002. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
6. Derelle R, Torruella G, Klimeš V, Brinkmann H, Kim E, Vlček Č, Lang BF, Eliáš M (februar 2015). "Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (7): E693–9. doi:10.1073/pnas.1420657112. PMC 4343179. PMID 25646484.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
7. Zhulidov DA, Robarts RD, Zhulidov AV, Zhulidova OV, Markelov DA, Rusanov VA, Headley JV (2002). "Zinc accumulation by the slime mold Fuligo septica (L.) Wiggers in the former Soviet Union and North Korea". Journal of Environmental Quality. 31 (3): 1038–42. doi:10.2134/jeq2002.1038. PMID 12026071.
8. Jeon, Kwang W. (1973). Biology of Amoeba. New York: Academic Press. str. 100. ISBN 978-0-323-14404-9. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
9. Khan NA, Siddiqui R (juni 2015). "Is there evidence of sexual reproduction (meiosis) in Acanthamoeba?". Pathogens and Global Health. 109 (4): 193–5. doi:10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557. PMID 25800982.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
10. Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 Catalyzes Homologous DNA Pairing and Strand Exchange That Is Stimulated by Calcium and Hop2-Mnd1". PLOS ONE. 10 (9): e0139399. doi:10.1371/journal.pone.0139399. PMC 4589404. PMID 26422142.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
11. Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "Homologous recombination occurs in Entamoeba and is enhanced during growth stress and stage conversion". PLOS ONE. 8 (9): e74465. doi:10.1371/journal.pone.0074465. PMC 3787063. PMID 24098652.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
12. Hofstatter PG, Brown MW, ((Lahr DJG)) (novembar 2018). "Comparative genomics supports sex and meiosis in diverse Amoebozoa". Genome Biol Evol. 10 (11): 3118–3128. doi:10.1093/gbe/evy241. PMC 6263441. PMID 30380054.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
13. "Entamoebiasis - MeSH - NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov. Pristupljeno 21. 7. 2015.
14. "Entamoebiasis". mesh.kib.ki.se. Arhivirano s originala, 22. 7. 2015. Pristupljeno 21. 7. 2015.
15. Farrar, Jeremy; Hotez, Peter; Junghanss, Thomas; Kang, Gagandeep; Lalloo, David; White, Nicholas J. (26. 10. 2013). Manson's Tropical Diseases. Elsevier Health Sciences. str. 664–671. ISBN 978-0-7020-5306-1. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
16. Beeching, Nick; Gill, Geoff (17. 4. 2014). "19". Lecture Notes: Tropical Medicine. John Wiley & Sons. str. 177–182. ISBN 978-1-118-73456-8. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
17. Porter, Susannah H.; Meisterfeld, Ralf; Knoll, Andrew H. (2003). "Vase-shaped microfossils from the Neoproterozoic Chuar Group, Grand Canyon: a classification guided by modern testate amoebae" (PDF). Journal of Paleontology. 77 (3): 409–429. doi:10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
18. Porter, Susannah M. (2006). "The Proterozoic Fossil Record of Heterotrophic Eukaryotes". u Xiao, Shuhai; Kaufman, Alan J. (ured.). Neoproterozoic Geolobiology and Paleobiology. Topics in Geobiology. 27. Dordrecht, The Netherlands: Springer. str. 1–21. doi:10.1007/1-4020-5202-2. ISBN 978-1-4020-5201-9. Arhivirano s originala, 25. 9. 2019. Pristupljeno 22. 1. 2020. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
19. Eichinger L, Pachebat JA, Glöckner G, Rajandream MA, Sucgang R, Berriman M, Song J, Olsen R, Szafranski K, Xu Q, Tunggal B, Kummerfeld S, Madera M, Konfortov BA, Rivero F, Bankier AT, Lehmann R, Hamlin N, Davies R, Gaudet P, Fey P, Pilcher K, Chen G, Saunders D, Sodergren E, Davis P, Kerhornou A, Nie X, Hall N, Anjard C, Hemphill L, Bason N, Farbrother P, Desany B, Just E, Morio T, Rost R, Churcher C, Cooper J, Haydock S, van Driessche N, Cronin A, Goodhead I, Muzny D, Mourier T, Pain A, Lu M, Harper D, Lindsay R, Hauser H, James K, Quiles M, Madan Babu M, Saito T, Buchrieser C, Wardroper A, Felder M, Thangavelu M, Johnson D, Knights A, Loulseged H, Mungall K, Oliver K, Price C, Quail MA, Urushihara H, Hernandez J, Rabbinowitsch E, Steffen D, Sanders M, Ma J, Kohara Y, Sharp S, Simmonds M, Spiegler S, Tivey A, Sugano S, White B, Walker D, Woodward J, Winckler T, Tanaka Y, Shaulsky G, Schleicher M, Weinstock G, Rosenthal A, Cox EC, Chisholm RL, Gibbs R, Loomis WF, Platzer M, Kay RR, Williams J, Dear PH, Noegel AA, Barrell B, Kuspa A (maj 2005). "The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum". Nature. 435 (7038): 43–57. doi:10.1038/nature03481. PMC 1352341. PMID 15875012. Neispravno |display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
20. Richard Dawkins, Richard; Wong, Yan (2016). The Ancestor's Tale. ISBN 978-0544859937.
21. Cavalier-Smith T, Chao EE (decembar 1996). "Molecular phylogeny of the free-living archezoan Trepomonas agilis and the nature of the first eukaryote". Journal of Molecular Evolution. 43 (6): 551–62. doi:10.1007/BF02202103. PMID 8995052.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
22. Cavalier-Smith T (august 1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 73 (3): 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
23. Kang S, Tice AK, Spiegel FW, Silberman JD, Pánek T, Cepicka I, Kostka M, Kosakyan A, Alcântara DM, Roger AJ, Shadwick LL, Smirnov A, Kudryavtsev A, Lahr DJ, Brown MW (septembar 2017). "Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae". Molecular Biology and Evolution. 34 (9): 2258–2270. doi:10.1093/molbev/msx162. PMC 5850466. PMID 28505375. Neispravno |display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
24. Pánek T, Zadrobílková E, Walker G, Brown MW, Gentekaki E, Hroudová M, Kang S, Roger AJ, Tice AK, Vlček Č, Čepička I (maj 2016). "First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group". Molecular Phylogenetics and Evolution. 98: 41–51. doi:10.1016/j.ympev.2016.01.011. PMID 26826602. Neispravno |display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
25. Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (juni 2016). "187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution". Molecular Phylogenetics and Evolution. 99: 275–296. doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023. PMID 27001604. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
26. Silar, Philippe (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" (PDF). HAL archives-ouvertes. str. 1–462. ISBN 978-2-9555841-0-1. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

Dopunska literatura

• Schilde C, Schaap P (2013). "The Amoebozoa" (PDF). Dictyostelium discoideum Protocols. Methods in Molecular Biology. 983. str. 1–15. doi:10.1007/978-1-62703-302-2_1. ISBN 978-1-62703-301-5. PMC 4037983. PMID 23494299.

Vanjski linkovi

• Pawlowski, Jan. "Molecular Phylogeny of Amoeboid Protists—Tree of Amoebozoa". Molecular Systematics Group (MSG). Department of Zoology and Animal Biology, University of Geneva. Arhivirano s originala, 2. 1. 2005. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
• Keeling, Patrick; Leander, Brian S.; Simpson, Alastair. "Tree of Life Eukaryotes". Tree of Life Project. Arhivirano s originala, 29. 1. 2012. Pristupljeno 22. 1. 2020. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
• Leidy, Joseph (1879). "Amoeba Plates". Fresh-Water Rhizopods of North America. Washington D.C.: Government Printing Office. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
• "Amoebozoa". NCBI Taxonomy Browser. 554915.