Chytridiomycota

Chytridiomycota divizija zoospornih organizama u carstvu Fungi, neformalno zvanih chytride. Naziv je izveden iz grčkog χυτρίδιον hitridion, što znači "mali lonac", opisujući strukturu koja sadrži neobrađene zoospore. Hitridi su jedna od ranih divergentnih gljivnih loza, a njihova pipadnost carstvu Fungi demonstrirana je

• hitinskim ćelijskim zidovima,
• stražnjim bičarskim žlijezdama, apsorptivnom prehranom,
• glikogenom kao spojem za pohranu energije i
• sintezom lizina putem α-amino adipinske kiseline (AAA).^[2][3]

Chytridiomycota
Sporangija spizellomycete
Sistematika
Chytridiomycetes Chytridiales Cladochytriales Rhizophydiales Polychytriales Spizellomycetales Rhizophlyctidales Lobulomycetales Synchytriales Polyphagales Mesochytriomycetes Gromochytriales Mesochytriales Monoblepharidomycetes Monoblepharidales Harpochytriales Hyaloraphidiomycetes Hyaloraphidiales Sanchytriomycetes[1] Sanchytriales

Hitridi su saprobni organizmi, razgrađuju refraktorne materijale poput hitina i keratina, a ponekad djeluju i kao paraziti.^[4] Značajno je porastao interes za istraživanje hitrida od otkrića Batrachochytrium dendrobatidis, uzročnika hitridiomikoza.^[5][6]

Klassifikacija

Vrste Chytridiomycota tradicijski su razgraničene i klasificirane na temelju razvoja, morfologije, supstrata i metode oslobađnja zoospora. Međutim, izolati pojedinačnih spora (ili izogenih linija) pokazuju zuzetnu količinu varijacije u mnogim od karakteristika; na taj način, ove se osobine ne mogu koristiti za pouzdanu klasifikaciju ili identifikaciju vrste.^[7]

Sada se taksonomija Chitridiomycota temelji na molekulskim podacima, ultrastruturi zoospora i nekim aspektima morfologije i razvoja talusa. U starijem i ograničenom smislu (koji se ovdje ne koristi), termin "hidridi" odnosio se upravo na one gljive u razredu Chytridiomycetes. Ovdje se pojam chytrid odnosi na sve predstavnike Chitridiomycota.^[2] Hidridi su također uključeni među Protoctista, ali se sada redovno klasificiraju kao gljive.

U starijim klasifikacijama, hidridi, osim nedavno uspostavljenog reda Spizellomycetales, svrstani su u klasu Phycomycetes, potkoljeno Myxomycophyta carstva Fungi. Ranije su stavljani u Mastigomycotina kao razred Chytridiomycetes.^[8] Ostali razredi Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes i Oomycete, su uklonjene iz gljiva i svrstani su u heterokonta, pseudofungi.^[9]

Razred Chytridiomycetes ima 750 hitridnih vrsta u deset redova.^[10][11][12] Dodatni razredi uključuju Monoblepharidomycetes,^[13] sa dva reda i Hyaloraphidiomycetes, sa samo jednim redom.^[14]

Molecularna filogenetika i druge tehnike poput analize ultrastrukture, uveliko su povećale razumevanje hitridne filogenije i dovele do formiranja nekoliko novih zoospornih koljena gljiva:

• Red Blastocladiales, prvobitno unutar Chytridiomycota, sada je klasificiran kao posebno koljeno, Blastocladiomycota.^[15]
• Neocallimastigales, prvobitno red anaerobnih gljiva razreda Chytridiomycetes, koji se nalazi u probavnim traktima biljojeda, kasnije je određen u posebno koljeno. skup, Neocallimastigomycota.^[14]
• Olpidiaceae, uključujući tipski rod Olpidium, rsnije klasificiran u red Chytridiales, podignute su na rang posebnog koljena Olpidiomycota.^[16]

Životni ciklus i plan građe

Chitridiomycota su neobične među gljivama po tome što se razmnožavaju zoosporama.^[4][17] Za većinu predstavnika Chitridiomycetes nije poznata seksualna reprodukcija. Aseksualna reprodukcija događa se oslobađanjem zoospora (pretpostavlja se) izvedenih putem mitoze.^[4]

Tamo gde je opisano, seksualna reprodukcija hidridomiceta odvija se prema raznim obrascoma. Općeprihvaćeno je da rezultirajući zigot formira spore za mirovanje, koje funkcioniraju kao način preživljavanja u nepovoljnim uvjetima.^[4] Kod nekih, seksualna reprodukcija se odvija fuzijom izogameta (gamete iste veličine i oblika). Ova grupa uključuje značajne biljne patogene roda Synchytrium. Neki paraziti algi imaju oogamiju: pokretni muški gamet pričvršćuje se na nemobilnu strukturu koja sadrži ženski gamet. U drugoj grupi, dvije niti proizvode cijevi koje se spajaju i omogućavaju da se gamete sastanu i spoje.^[4] U posljednjoj skupini susreću se i spajaju rizoidi kompatibilnih sojeva. Oba jedra migriraju iz zoosporangija i u spojene riizoide gdje se spajaju. Rezultirajući zigot klija u spore za mirovanje.

Kod Monoblepharidomycetes česta i dobro poznata seksualna reprodukcija. Ti hitridi obično koriste verziju oogamije: mužjak je mobilan, a ženka nepomična. Ovo je prva pojava oogamije u carstvu Fungi.^[3] Ukratko, monofli formiraju oogoniju, koja daje jaja, i anteridie, koji stvaraju muške gamete. Jednom oplođen, zigot ili postaje incistirana ili pokretna oospora,^[4], koja na kraju postaje spore za mirovanje i kasnije će klijati i stvarati nove zoosporangije.^{[2] [3][3]}

• 
  Životni ciklus Batrachochytrium dendrobatidis
• 
  Dijagram aseksualnih i seksualnih dijelova životnog ciklusa Synchytrium endobioticum. Životni ciklus Synchytrium endobioticum u krompiru
• 
  Synchytrium endobioticum na krompiru.

Nakon oslobađanja klijave spore za mirovanje, zoospore traže odgovarajući supstrat za rast pomoću hemotaksije ili fototaksije. Neke vrste se ukrštaju i klijaju direktno na supstratu; drugi ulaze i klijaju na maloj udaljenosti. Nakon klijanja, enzimi koji se oslobađaju iz zoospore počinju razgrađivati supstrat, iskorištavajući ga stvarajući novog talusa. Talusi su koenocitski i obično ne stvaraju pravi micelij (umjesto toga rizoide).

Hidridi imaju nekoliko različitih obrazaca rasta. Neki su holokarpni, što znači da proizvode samo zoosporangije i zoospore. Drugi su eukarpni, što znači da stvaraju i druge strukture, poput rizoida, pored zoosporangija i zoospora. Neki su monocentrični, što znači da jedan zoospore stvara jednu zoosporangiju. Drugi su policentrični, što znači da jedan zospore stvara mnogo zoosporangija povezanih rizomicelijem. Rizoidi nemaju jedro, dok ga rizomicelij može imati.^[3]

• 
  Linijski dijagram pet glavnih klasifikacija hitridnog talija prikazan u dva stupca. Na vrhu lijevog je dijagram eukarpnog, monocentričnog hitridnog talusa prije i nakon pražnjenja zoospore. Ispod je dijagram epibotskog hidrita, a zatim dijagram endobiotičnog hidrida. Na vrhu desnog stupca je dijagram holokarpnog hitridnog talusa. Ispod je dijagram eukarpnog policentričnog talasa.
• 
  Zoosporangija Phylctochytrium sp. na prednjem dijelu. Zoosporangij je prazan, a bodlje koje ju okrunjavaju savijaju se unatrag. Izbacivanje zoospore Phylctochytrium sp.
• 
  Skenirajuća elektronska slika sporangija Batrachochytrium dendrobatidis. Propenggij je sferni s četiri papile pražnjenja koje su raspoređene ravnopravno oko oboda sfere. Sporangija i zoospore hitridne gljive B. dendrobatidis, pod skenirajućim elektronskim mikroskopom
• Video oslobađanja spora iz hitridnog talusa. Hitridna sporangija i zoospore pod mikroskopom.

Rast se nastavlja sve dok nova serija zoospora ne bude spremna za puštanje. Hidridi imaju raznovrstan skup mehanizama oslobađanja koji se mogu grupirati u široke kategorije operkulata ili inoperkulata. Operkulatni uključuje potpuno ili nepotpuno odvajanje strukture slične poklopcu, koja se naziva operkulum, omogućujući zoosporam ispuštanje iz sporangija. Inoperkulatni hidridi oslobađaju zoospore kroz pore, proreze ili papile.^[4]

Reference

1. Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (22. 2. 2018). "High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses". Fungal Diversity. 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.
2. Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. 1996. Introductory Mycology. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc.
3. Kendrick, Bryce. 2000. The Fifth Kingdom. 3rd edition Focus Publishing: Newburyport, MA.
4. Sparrow FK. 1960. Aquatic Phycomyetes. The University of Michigan Press:Ann Arbor. 2nd edition
5. Blackwell, M (2011). "The Fungi: 1,2,3 … million species?". American Journal of Botany. 98 (3): 426–438. doi:10.3732/ajb.1000298. PMID 21613136.
6. Longcore, JE; Pessier, AP; Nichols, DK (1999). "Batrachochytirum dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians". Mycologia. 91 (2): 219–227. doi:10.1080/00275514.1999.12061011.
7. Blackwell, WH; Letcher, PM; Powell, MJ (2006). "Thallus development and the systematics of Chytridiomycota: an additional developmental pattern represented by Podochytrium". Mycotaxon. 97: 91–109.
8. The Fungi: An Advanced Treatise Vol IVB A Taxonomic Review with Keys: Basidiomycetes and Lower Fungi. 1973. Edited by Ainsworth, Sparrow & Sussman. Academic Press: New York.
9. Van der Auwera G, De Baere R, Van de Peer Y, De Rijk P, Van den Broeck I, De Wachter R (juli 1995). "The phylogeny of the Hyphochytriomycota as deduced from ribosomal RNA sequences of Hyphochytrium catenoides". Mol. Biol. Evol. 12 (4): 671–8. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040245. PMID 7659021.
10. "Archived copy". Arhivirano s originala, 23. 1. 2009. Pristupljeno 8. 12. 2008.CS1 održavanje: arhivirana kopija u naslovu (link)
11. Esser K (2014). The Mycota VII A: Systematics and Evolution (2nd ed.). Springer. str. 461. ISBN 978-3-642-55317-2.
12. Powell; Letcher (2015). "A new genus and family for the misclassified chytrid, Rhizophlyctis harderi (in press)". Mycologia. 107 (2): 419–431. doi:10.3852/14-223. PMID 25572098. Pristupljeno 23. 8. 2016.
13. Dee, J. M.; Mollicone, M.; Longcore, J. E.; Roberson, R. W.; Berbee, M. L. (2015). "Cytology and molecular phylogenetics of Monoblepharidomycetes provide evidence for multiple independent origins of the hyphal habit in the Fungi". Mycologia. 107 (4): 710–728. doi:10.3852/14-275. ISSN 0027-5514. PMID 25911696.
14. J. K. Misra; J. P. Tewari; S. K. Deshmukh (10. 1. 2012). Systematics and Evolution of Fungi. CRC Press. str. 47. ISBN 978-1-57808-723-5.
15. James, T.Y.; et al. (2006). "A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota)". Mycologia. 98 (6): 860–871. doi:10.3852/mycologia.98.6.860. PMID 17486963.
16. "Index Fungorum no. 42" (PDF). Index Fungorum.
17. Hibbett; et al. (2007). "A higher-level phylogenetic classification of the Fungi". Mycologia. 111 (5): 509–547.

Vanjski linkovi

• Chytrid Fungi Online: by the University of Alabama
• Longcore Lab from University of Maine--Including links on how to isolate and culture chytrids
• Introduction to the Chytridiomycota: at the UC Museum of Paleontology
• Impact of chytrid fungus on frogs (Foundation for National Parks & Wildlife)
• 'Amphibian Ark' aims to save frogs from fungus
• The Aquarium Wiki Encyclopaedia on Chytrid Fungus and how it impacts amphibians kept as domestic pets.
• Chytridiomycota na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)