From Wikipedia, the free encyclopedia
Bakterijska transkripcija je proces u kojem se segment bakterijske DNK kopira u novosintetizirani lanac informacijske RNK (iRNK) uz korištenje enzima RNK-polimeraza.
.jpg){kind=spacer}
Proces se odvija u tri glavna koraka: inicijacija, elongacija i terminacija; a krajnji rezultat je lanac iRNK koji je komplementaran jednom lancu DNK. Općenito, transkribirani region obuhvata više od jednog gena.[1] U stvari, mnogi prokariotski geni se javljaju u operonima, koji su niz gena koji rade zajedno da kodiraju isti protein ili genski proizvod i kontrolira ih jedan promotor.[2] Bakterijska RNK-polimeraza sastoji se od četiri podjedinice i kada se spoji peta podjedinica, nazvana σ-faktor, polimeraza može prepoznati specifične vezujuće sekvence u DNK, zvane promotori.[3] Vezivanje σ-faktora za promotor je prvi korak u inicijaciji. Jednom kada se σ-faktor oslobodi iz polimeraze, nastavlja se elongacija.[4] Polimeraza nastavlja niz dvolančanu DNK, odmotavajući je i sintetizirajući novi lanac iRNK, sve dok ne dođe do mjesta završetka. Postoje dva mehanizma raskida koja su detaljnije razmotrena u nastavku. Završetak je potreban na određenim mjestima da bi se pojavila odgovarajuća ekspresija gena.[5] Ekspresija gena određuje koliko genskog proizvoda, kao što je protein, proizvodi gen.[2] Transkripciju vrši RNK-polimeraza, ali je njena specifičnost kontrolirana specifičnom sekvencom DNK-vezujućim proteinima koji se nazivaju transkripcijski faktori. Transkripcijski faktori rade na prepoznavanju specifičnih sekvenci DNK i na osnovu potreba ćelija, promovišu ili inhibiraju dodatnu transkripciju.[6] Slično ostalim taksonima, bakterije doživljavaju nalete transkripcije.[7]:125[8][9][10][11][12][13] Rad Jonesovog tima u Jones et al 2014 objašnjava neke od osnovnih uzroka pucanja i druge varijabilnosti, uključujući stabilnost rezultirajuće iRNK,[7] jačinu promocije kodirane u relevantnom promotoru[9] i trajanje transkripcije zbog jačine TF-vezujućeg mjesta.[9][10][11][12][13] Također su otkrili da se bakterijski TF-ovi zadržavaju prekratko za TF-ske ' karakteristike vezivanja kako bi se objasnila kontinuirana transkripcija rafala.[8]
Bakterijska transkripcija se razlikuje od eukariotske transkripcije na nekoliko načina. Kod bakterija, transkripcija i translacija se mogu odvijati istovremeno u ćelijskoj citoplazmi, dok se kod eukariota transkripcija dešava u jedru, a translacija se dešava u citoplazmi.[14] Postoji samo jedan tip bakterijske RNK-polimeraze dok eukarioti imaju tri tipa.[2] Bakterije imaju σ-faktor koji detektuje i vezuje se za promotorska mjesta, ali eukariotima nije potreban σ-faktor. Umjesto toga, imaju transkripcijske faktore koji omogućavaju prepoznavanje i vezivanje promotorskih mjesta.[2]
Sve u svemu, transkripcija unutar bakterija je visoko reguliran proces koji je kontroliran integracijom mnogih signala u datom trenutku. Bakterije se u velikoj mjeri oslanjaju na transkripciju i translaciju kako bi generirali proteine koji im pomažu da specifično reagiraju na okolinu.[4]
RNK polimeraza sastoji se od jezgre i holoenzimske strukture. Srž enzima sadrži katalitska svojstva RNK-polimeraze i sastoji se od podjedinica ββ′α2ω. Ova konzervirana kod svih vrsta bakterija. Holoenzim se sastoji od specifične komponente poznate kao sigma faktor. Sigma faktor pomaže u prepoznavanju promotora, pravilnom postavljanju RNK-polimeraze i početku odmotavanja na početnom mjestu. Nakon što sigma faktor izvrši svoju potrebnu funkciju, on se disocira, dok katalitički dio ostaje na DNK i nastavlja transkripciju.[4] Dodatno, RNK-polimeraza sadrži jezgro iona Mg+ koji pomaže enzimu sa svojim katalitskim svojstvima . RNK-polimeraza djeluje tako što katalizira nukleofilni napad 3’ OH RNK na alfa fosfat komplementarne molekule NTP, kako bi se stvorio rastući lanac RNK iz šablonskog lanca DNK. Nadalje, RNK-polimeraza također pokazuje aktivnosti egzonukleaze, što znači da ako se otkrije nepravilno uparivanje baza, može izrezati pogrešne baze i zamijeniti ih odgovarajućom, ispravnom.[15]
Za pokretanje transkripcije potrebni su promotorski regioni, specifični nukleotidi konsenzusne sekvence koji određuju σ-faktoru na RNK-polimerazi, gdje da se veže za DNK.[1] Promotori se obično nalaze 15 do 19 baza međusobno udaljene i najčešće se nalaze uzvodno od gena koje kontroliraju.[1][2] RNK-polimeraza se sastoji od četiri podjedinice, koje uključuju dvije alfe, a beta i beta prost (α, α, β i β'). Peta podjedinica, sigma (nazvana σ-faktor), prisutna je samo tokom inicijacije i odvaja se prije elongacije. Svaka podjedinica ima ulogu u inicijaciji transkripcije, a σ-faktor mora biti prisutan da bi se inicijacija dogodila. Kada je prisutan sav σ-faktor, RNK-polimeraza je u svom aktivnom obliku i naziva se holoenzim. Kada se σ-faktor odvoji, on je u obliku jezgarne polimeraze.[1][4] σ-faktor prepoznaje promotorske sekvence na –35 i –10 regijama i transkripcija počinje na početnom mjestu (+1). Sekvenca regije –10 je TATAAT, a regije –35 je TTGACA.[1]
Regija promotora je glavni regulator transkripcije. Promotorske regije regulišu transkripciju svih gena unutar bakterija. Kao rezultat njihovog uključivanja, sekvenca baznih parova unutar regije promotora je značajna; što je promotorska regija sličnija konsenzusnoj sekvenci, to će se čvršće RNK-polimeraza moći vezati. Ovo vezivanje doprinosi stabilnosti faze transkripcijske elongacije i sveukupno rezultira efikasnijim funkcionisanjem. Osim toga, RNK-polimeraza i σ-faktori su u ograničenoj opskrbi unutar bilo koje bakterijske ćelije. Shodno tome, ova ograničenja utiču na vezivanje σ-faktora za promotor. Sve promotorske regije sadrže sekvence koje se smatraju nekonsenzusnim i to pomaže u distribuciji σ-faktora u cijelom genomu.[17]
Tokom elongacije, RNK-polimeraza klizi niz dvolančanu DNK, odmotavajući je i transkribirajući (kopirajući) njenu nukleotidnu sekvencu u novosintetiziranu RNK. Kretanje RNK-DNK kompleksa je bitno za katalitski mehanizam RNK-polimeraze. Uz to, RNK-polimeraza povećava ukupnu stabilnost ovog procesa, djelujući kao veza između lanaca RNK i DNK.[18] Novi nukleotidi koji su komplementarni lancu šablona DNK dodaju se na 3' kraj lanca RNK.[4] Novoformirani lanac RNK je praktički identičan lancu koji kodira DNK (smisleni lanac ili lanac bez šablona), osim što ima timin koji zamjenjuje uracil u okosnici šećera riboze, umjesto kičme šećera deoksiriboze. Pošto nukleozid-trifosfat (NTP) treba da se vežu za OH- molekulu na 3' kraju RNK, transkripcija se uvijek dešava u smjeru 5' do 3'. Četiri NTP-a su adenozin-5'-trifosfat (ATP), gvanozid-5'-trifosfat (GTP), uridin-5'-trifosfat (UTP), i citidin-5'-trifosfat (CTP).[16] Vezivanje NTP-ova na 3' kraj transkripta RNK obezbjeđuje energiju potrebnu za ovu sintezu.[2] NTP-ovi su također molekule za proizvodnju energije koji obezbjeđuju gorivo koje pokreće hemijske reakcije u ćeliji.[4]
Više RNK-polimeraza može biti aktivno odjednom, što znači da se mnogo lanaca iRNK može proizvesti vrlo brzo.[2] RNK-polimeraza se kreće niz DNK brzo pri približno 40 baza u sekundi. Zbog brze prirode ovog procesa, DNK se neprestano odmotava ispred RNK-polimeraze, a zatim se premotava kada se RNK-polimeraza dalje kreće.[1][18] Polimeraza ima mehanizam korekture koji ograničava greške na oko 1/10.000 transkribovanih nukleotida.[19] RNK-polimeraza ima nižu vjernost (tačnost) i brzinu od DNK-polimeraze.[2] DNK-polimeraza ima veoma različit mehanizam korekture koji uključuje eksonukleaznu aktivnost, što doprinosi većoj vjernosti. Posljedica greške tokom sinteze RNK je obično bezopasna, pri čemu bi greška u sintezi DNK mogla biti štetna.[2]
Promotorska sekvenca određuje učestalost transkripcije svog odgovarajućeg gena.[1]
Da bi došlo do odgovarajuće ekspresije gena, transkripcija se mora zaustaviti na određenim mjestima. Dva mehanizma prekida su dobro poznata:
Završetak transkripcije DNK u bakterijama može biti zaustavljen određenim mehanizmima u kojima će RNKpolimeraza ignorirati terminacijsku sekvencu dok se ne postigne sljedeći. Ovaj fenomen je poznat kao antiterminacija i koriste ga određeni bakteriofagi.[20]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
