From Wikipedia, the free encyclopedia
Amaryllidaceae (Amaryllidaceae s.s., amaryllids) — падсямейства аднадольных кветкавых раслін з сямейства Амарылісавыя парадку Спаржакветныя. Апошняя класіфікацыя APG , APG III, мае шырокі погляд на Amaryllidaceae, якое мае тры падсямействы, адно з якіх Amaryllidoideae (раней сямейства Amaryllidaceae), а іншыя — Allioideae (раней падсямейства Alliaceae) і Agapanthoideae (раней падсямейства Agapanthaceae). Падсямейства складаецца з каля сямідзесяці родаў з больш чым васьмісот відаў і распаўсюджваецца па ўсім свеце.
Амарылідападобныя | |||||||||||||
Amaryllis belladonna | |||||||||||||
Навуковая класіфікацыя | |||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
Міжнародная навуковая назва | |||||||||||||
Amaryllidoideae Herb. | |||||||||||||
Сінонімы | |||||||||||||
Amarylloideae Traub
| |||||||||||||
Тыпавы род | |||||||||||||
Сямействы | |||||||||||||
|
Amaryllidaceae — травяністая, шматгадовая кветкавая расліна, звычайна з цыбулінамі (некаторыя з’яўляюцца карэнішчавымі). Іх мясістае лісце размешчана ў два вертыкальныя слупкі, а кветкі вялікія.[3] Большасць з іх з’яўляюцца цыбульнымі геафітамі , і многія з іх маюць доўгую гісторыю культывавання ў якасці дэкаратыўных раслін. Яны адрозніваюцца ад двух іншых падсямействаў Amaryllidaceae (Agapanthoideae і Allioideae) сваім унікальным алкалоідным хімічным складам, ніжняй завяззю і полым слупком.[4]
На працягу гісторыі назва амарыліс прымянялася да шэрагу раслін. Калі Ліней раней апісваў тып роду Amaryllis, ад якога сямейства паходзіць назва, у сваёй «Species plantarum» у 1753 годзе[5], было дзевяць відаў з такой назвай. Ён змясціў «Amaryllis» у групу, якую назваў «Hexandria monogynia» (г.зн. шэсць тычынак і адзін песцік)[6], якая ўвогуле змяшчае 51 род[7] у яго схеме палавой класіфікацыі.
З цягам часу гэтыя роды разглядаліся як лілейныя або амарылісавыя (гл. Сістэматыку лілейных).[8] У 1763 г. Мішэль Адансан змясціў іх у Liliaceae.[9] У 1789 г. Антуан Ларан дэ Жусьё змясціў «Amaryllis» і роднасныя роды ў аддзел Аднадольных, выкарыстоўваючы мадыфікаваную форму палавой класіфікацыі Лінея, але з адпаведнай тапаграфіяй тычынак да пладалісцікаў, а не толькі з іх колькасццю.[10]
Сямейства Amaryllidaceae было названа ў 1805 г. Жанам Анры Жом Сэнт-Ілерам .[11] У 1810 г. Броўн прапанаваў вылучаць падгрупу Лілейных на падставе становішча ніжней завязі і называць яе як Амарылісавыя,[12] а ў 1813 г. дэ Кандоль апісаў Liliacées Жусьё і Amaryllidées Броўна як два даволі розныя сямейства.[13] У працы Сэмюэла Фрэдэрыка Грэя «Натуральная класіфікацыя брытанскіх раслін » (1821)[14] быў згрупаваны шэраг сямействаў, якія маюць агульныя шэсць роўных тычынак, адзіны стыль, і калякветнік быў простым і пялёсткападобным, унутры якога ён падзяляў сем’і па характарыстыках пладоў і насення, такія як Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae і Asparageae.[15]
Джон Ліндлі у сваёй Уводзіны ў прыродную сістэму батанікі (1830)[16] падзяліў «Аднадольныя расліны»[17] на два трыбы. Далей ён падзяліў Petaloidea (пялёсткападобныя аднадольныя) на 32 атрады, уключаючы Amaryllideae.[18] Апошнія ён вызначыў як «Шасціпялёсткавыя цыбульныя шасцітычынкавыя аднадольныя расліны з ніжняй завяззю, калякветнікам з 6 частак, з роўнымі чашалісцікамі і плоскім губчатым насеннем» і ўключыў Amaryllis, Phycella, Nerine, Vallota і Calostemma.
Да 1846 г. Ліндлі значна пашырыў і ўдасканаліў класіфікацыю аднадольных.[19] Ён змясціў Liliaceae у Liliales, але разглядаў іх як парафілетычныя («усеагульныя»), таму што ўсе Liliales не ўваходзяць у іншыя парадкі, спадзяючыся, што будучыня адкрые нейкую характарыстыку, якая згрупуе іх лепш. Гэта захавала Liliaceae[20] асобна ад Amaryllidaceae[21], якое было падзелена на чатыры трыбы (з 68 родамі), але і яго Amaryllidaceae, і Liliaceae утрымлівалі шмат родаў, якія ў канчатковым выніку аддзяліліся ў сучасныя парадкі адносна адзін аднаго (Liliales і Asparagales адпаведна). Liliaceae будзе зведзены да невялікага «ядра», прадстаўленага трыбай Tulipeae, у той час як вялікія групы, такія як Scilleae і Asparagae, стануць часткай Asparagales або як частка Amaryllidaceae, або асобнымі сямействамі. З чатырох трыб Amaryllidaceae, Amaryllideae і Narcissea застануцца асноўнымі амарылідамі, у той час, як Agaveae будуць часткай Asparagaceae, але Alstroemeriae стануць сямействам у Liliales.
З тых часоў сем родаў Лінея паслядоўна змяшчаліся ў агульную таксанамічную адзінку амарылісавых, заснаваную на ніжэйшай пазіцыі завязяў (няхай гэта будзе парадак, падатрад, сямейства, падсямейства, племя ці раздзел).[22] Такім чынам, шмат з таго, што мы цяпер лічым Amaryllidoideae, заставалася ў Liliaceae, таму што завязь была вышэйшай, да 1926 г., калі Джон Хатчынсан перавёў іх у Амарылісавыя.
Колькасць вядомых родаў у гэтых сямействах працягвала расці, і да моманту класіфікацыі Бентама і Хукера (1883) Амарылісавыя (Amaryllideae) былі падзелены на чатыры трыбы, з якіх толькі адна (Amarylleae) па-ранейшаму прадстаўляе групоўку, цяпер адлюстраваную ў Amarylloideae.[23]
У постдарвінаўскую эпоху амарылісавыя ў асноўным разглядаліся як частка вельмі вялікага сямейства Liliaceae, хоць у пачатку дваццатага стагоддзя ўзніклі сумненні адносна ўключэння многіх яго кампанентаў, асабліва лугападобныя (г.зн. Allioideae) элементы. Хатчынсан таксама выказаў здагадку, што ўсе элементы, якія цяпер уключаны ў бацькоўскую сям’ю Amaryllidoideae (Amaryllidaceae), могуць быць змешчаны ў адну сям’ю, хаця толькі Кронквіст змясціў усе элементы ў вельмі вялікую Liliaceae.
Укараненне малекулярных метадаў у 1990-я гады пацвердзіла блізкасць трох асноўных таксонаў, адпаведных Alliaceae, Agapanthaceae і Amaryllidaceae.[24] У 2009 годзе група філагенезу пакрытанасенных раслін (APG) вырашыла аб’яднаць тры сямействы, якія разам утвараюць монафілетычную групу, у адно сямейства, спачатку названае Alliaceae, а потым Amaryllidaceae.[25] Затым гэтыя тры сямействы былі зведзены да падсямействаў, так што гістарычнае Amaryllidaceae стала падсямействам Amaryllidoideae. Каб адрозніць гэта новае, больш шырокае сямейства, ад старога, больш вузкага сямейства, стала звыклым называць Amaryllidaceae sensu APG, або, як выкарыстоўвала APG, Amaryllidaceae s.l. у процівагу Amaryllidaceae s.s..[25][26]
Адносіны паміж падсямействамі ў Amaryllidaceae і месцам Amaryllidoideae паказаны на кладаграме:
Кладаграма: Amaryllidaceae sensu s.l./APG
Amaryllidaceae s.l. |
| |||||||||||||||
Поўнае вырашэнне ўнутрысямейных (надродавых) адносін у падсямействе Amaryllidoideae (Amaryllidaceae s.s.) аказалася цяжкім.[27] Раннія даследаванні не мелі дастатковай рэзультатыўнасці для далейшага высвятлення гэтай групы.[24] Гістарычна для Amaryllidaceae s.s. было прапанавана мноства ўнутрысямейных сістэм класіфікацыі. У канцы XX стагоддзя было прынамсі шэсць схем, у тым ліку Хатчынсана (1926),[28] Траўба (1963),[29] Дальгрэна (1985),[30] Дытрых Мюлер-Добліс і Утэ Мюлер-Добліс (1996),[31] Хікі і Кінг (1997)[32] і Міраў і Сніджман (1998).[33] Сістэма Хатчынсана была адной з першых прыхільнікаў буйнейшых Amaryllidaceae, пераняўшы таксоны ад Liliaceae, і мела тры трыбы: Agapantheae, Allieae і Gilliesieae. Сістэма Траўба (якая дае кароткую гісторыю сямейства) у асноўным прытрымлівалася сістэмы Хатчынсана, але была з чатырма падсямействамі (Allioideae, Hemerocalloideae, Ixiolirioideae і Amaryllidoideae), Amaryllidoideae было потым падзелена яшчэ на дзве «інфрасям’і», Amarylloidinae і Pancratioidinae, якія мелі 23 трыбы у агульнай складанасці. У сістэме Дальгрэна , «раздзяляльнік», які аддаваў перавагу большай колькасці меншых сем’яў, прыняў больш вузкую цыркумскрыпцыю , чым Траўб, выкарыстоўваючы толькі Amaryllidoideae апошняга, якія ён разглядаў як дзевяць плямёнаў. Мюлер-Добліс апісаў дзесяць плямёнаў (і 19 падплямёнаў). Хікі і Кінг апісалі дзесяць трыб, на якія падзялялася сямейства, такіх як Zephyrantheae .[32] Міраў і Сніджман разгледзелі трынаццаць трыб, адно (Amaryllideae) з двума падтрыбами (для параўнання гэтых схем гл. Міраў і інш. 1999, табл. I).[8]
Такім чынам, Amaryllidoideae Траўба, якія пазнейшыя аўтары трактавалі як Amaryllidaceae s.s., стала асновай для Amaryllidoideae sensu APGIII. З астатніх трох падсямействаў у сістэме Траўба Allioideae прадстаўляе падсямейства Amaryllidaceae Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae было невялікім падсямействам з адной трыбы, Hemerocalleae, якая складаецца з двух родаў, Hemerocallis і Leucocrinum. Наступныя даследаванні паказалі, што гэта вельмі розныя таксоны, Hemerocallis належыць да сямейства Xanthorrhoeaceae, а Leucocrinum адносіцца да Asparagaceae, абодва ўваходзяць у Asparagales. Нарэшце Ixiolirioideae было яшчэ адным вельмі невялікім падсямействам з двума плямёнамі, Gageeae і Ixiolirieae. Gageeae складаўся з двух родаў, Gagea і Giraldiella, які пасля быў аб’яднаны з Gagea (Liliaceae, Liliales), у той час як Ixiolirieae гэтак жа змяшчалі толькі Ixiolirion і Kolpakowskia (аб’яднаны з Ixiolirion), належыць да Ixioliriaceae (Asparagales). Так што толькі два з яго падсямейства цяпер належаць да Amaryllidaceae s.l..
Траўб 1963[29] Падсямейства: Amarylloideae | Дальгрэн 1985[30] | Мюлер-Добліс 1996[31] | Міраў 1998[33] | Малекулярная філагенетыка[27][4] |
---|---|---|---|---|
Інфрасям’я: Amarylloidinae Traubieae | Hippeastreae | Hippeastreae Traubiinae | Hippeastreae | Hippeastreae Traubiinae |
Zephyrantheae | Hippeastreae | Hippeastreae Zephyranthinae | Hippeastreae | Hippeastreae Hippeastrinae |
Amarylleae | Hippeastreae | Amaryllideae Amaryllidinae Hippeastreae Hippeastrinae | Amaryllideae Amaryllidinae | Amaryllideae Amaryllidinae Griffineae |
Lycoreae | Lycorideae | Lycorideae | Lycorideae | Lycorideae |
Narcisseae | Narcisseae | Narcisseae Narcissinae | Narcisseae | Narcisseae |
Galantheae | Galantheae | Narcisseae Galanthinae Lapiedrinae | Galantheae | Galantheae Narcisseae |
Crineae | Amaryllideae | Amaryllideae Crininae Boophoninae | Amaryllideae Crininae | Amaryllideae Crininae |
Cyrtantheae | Haemantheae | Haemantheae Cyrtanthinae | Cyrtantheae | Cyrtantheae |
Clivieae | Haemantheae | Haemantheae Cliviinae | Haemantheae | Haemantheae Cliviinae |
Haemantheae | Haemantheae | Haemantheae Haemanthinae | Haemantheae | Hemantheae Haemanthinae |
Gethylleae | Haemantheae | Gethyllideae | Gethyllideae | Hemantheae Gethyllidinae |
Strumarieae | Amaryllideae | Amaryllideae Strumariinae | Amaryllideae Amaryllidinae | Amaryllideae Strumariinae |
Інфрасям’я: Pancratioidinae Pancratieae | Pancratieae | Pancratieae Pancratiinae | Pancratieae | Pancratieae |
Stenomessae | Stenomesseae | Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae | Stenomesseae | Stenomesseae/Eucharideae Eustephieae Clinantheae |
Euchareae | Eucharideae | Eucharideae Eucharidinae Hymenocallidinae Hippeastreae Griffiniinae Calostemmateae | Eucharideae Hymenocallideae Hippeastreae |
Stenomesseae/Eucharideae |
Eustephieae | Stenomesseae | Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae Hippeastreae Hippeastrinae | Stenomesseae Eustephieae Hippeastreae | Stenomesseae/Eucharideae Hippeastreae Hippeastrinae Traubiinae Clinantheae Eustephieae |
Далейшае прымяненне малекулярнай філагенетыкі стварыла складаную карціну, якая толькі часткова адносілася да трыбавай структуры, якая разглядалася да таго часу, і была заснавана толькі на марфалогіі .[8] Дакладней, Amaryllidaceae размешчаны па біягеаграфічных лініях. Пераважна Паўднёваафрыканская клада, ідэнтыфікаваная як Amaryllideae, была сястрынскай групай для астатняй часткі сямейства. Дзве іншыя афрыканскія трыбы былі Haemantheae і Cyrtantheae, і Аўстралазійская трыба Calostemmateae таксама была ідэнтыфікавана, але вялікая клада магла быць апісана толькі як Еўразійская і Амерыканская, кожная з якіх была монафілетычнай сястрой клады адносна адна адной. Еўразійская клада была дрэнна разабрана, за выключэннем Lycorideae (Цэнтральная і Усходняя Азія). Амерыканская клада была лепш выражаная, ідэнтыфікуючы Hippeastreae як трыбу (і Zephyranthinae як падтрыбу ў ім). Амерыканская клада таксама ўключала Андскую кладу[8]
Далейшае даследаванне амерыканскай клады выказала меркаванне аб наяўнасці дзвюх груп, Андскай клады і яшчэ адной «Гіпеастраіднай» клады, у якой Griffineae былі сёстрамі астатняй клады (Hippeastreae). Падобным чынам у межах Андскай клады былі ідэнтыфікаваныя чатыры субклады, у тым ліку Eustephieae, якія ўяўляліся сёстрамі астатняй клады, уключаючы Hymenocallideae. З астатніх таксонаў вылучыліся дзве субклады, якія не адпавядалі існуючай трыбавай структуры, а менавіта Eucharideae (3 роды) і Stenomesseae (6 родаў). Хутчэй за ўсё таксоны аддзяляюцца па марфалагічным крытэрыі, а менавіта па форме ліста. Stenomesseae была прызнана поліфілетычнай з двума рознымі тыпамі ў залежнасці ад формы лісця (стужкавай і чарашковай), у той час, як Eucharideae была чарэшчатай, разам з трыма родамі Stenomesseae і шэрагам відаў роду тыпу Stenomesson. Акрамя таго, тыпавыя віды «Stenomesson», «Stenomesson flavum» з’яўляюцца чарэшчатымі. Субклад чарэшчатых Eucharideae/Stenomesseae, які ўзнік пасля гэтага, не мог быць у далейшым падзелены на асобныя монафілетычныя трыбы. Наступнае даследаванне было зменлівым. Міраў і інш. тут сцвярджаюць, што гэты субклад павінен называцца Stenomesseae, таму што тыпавы від Stenomesson быў чарэшчатым, і, такім чынам, перайшоў з ранейшага Stenomesseae у новы чарэшчаты клас. У далейшым Міраў (2004) разглядаў Андскую кладу як чатыры трыбы з «Eucharis» у Stenomesseae.[34]
Аднак з таго часу замест яго выкарыстоўваецца тэрмін Eucharideae. Напрыклад, у артыкуле, прадстаўленым на Monocot IV (2008), [35] кладаграме, апублікаванай ў 2013 г.,[36] і ў 2014 годзе, згадваецца толькі Eucharideae[4], у той час, як у 2015 годзе Міраў апісаў новыя віды Stenomesson і Eucharis як частку Eucharideae.[37] Аб’яднаная клада будзе ўключаць Stenomessaea як скарочаны Stenomesson (sensu stricto), Rauhia, Phaedranassa і Eucrosia, разам з Eucharideae як Eucharis, Caliphruria і Urceolina.[38]
Грунтуючыся на самай старой апублікаванай назве астатніх відаў стужкавых «Stenomesson», якім з’яўляецца «Clinanthus», стужкавая субклада была названа трыбой Clinantheae, а астатнія віды перанесены. У гэтым пераапісанні Clinanthus luteus становіцца тыпавым відам для трыбы Clinantheae, якая ўключае Pamianthe, Paramongaia і Pucara . Але наступны аналіз прывёў да пагружэння Pucara у «Stenomesson» (і, такім чынам, Stenomesseae), а не разглядання яго як асобнага роду.[38]
Еўразійская клада таксама была ў далейшым падзелена (для гістарычнай апрацоўкі гл. Табліцу I Міраў et al. 2006) на чатыры трыбы: Pancratieae, Narcisseae, Galantheae і Lycorideae . Гэта пазіцыянавала Lycorideae як сястру астатніх міжземнаморскіх трыб.[39]
Гэтыя адносіны абагульнены ў наступнай кладаграме:
Cladogram: Tribes of subfamily Amaryllidoideae
Падсямейства Amaryllidoideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Публікацыя трэцяй версіі класіфікацыі APG і прыняцце Amaryllidaceae s.l.[25] суправаджалася пералікам прынятых назваў падсямействаў і плямёнаў, паколькі змяненне рангу ад сямейства да падсямейства выклікала неабходнасць перагляду іншых ніжэйшых рангаў, а менавіта:[24][26][4][40]
Сямейства: Amaryllidaceae J.St.-Hil., Expos. Fam. Nat. 1: 134. Feb-Apr 1805, nom. cons.
Гэта абмежаванне адрозніваецца ад філагенетычных апісанняў Міраў і яго калегаў у некалькіх адносінах, як апісана вышэй. Griffineae прызнана асобнай трыбай у Гіпеастраіднай кладзе, а Stenomesseae прызнана поліфілетычнай з двума рознымі тыпамі, заснаванымі на форме лісця і наступным стварэнні Clinanthieae у якасці асобнай групы (гл. Кладаграма), астатняя частка пераведзена ў Eucharideae.[41][34][38][42][43]
Дадатковыя трыбы:
Падсямейства ўключае каля 70 родаў, аб’яднаных у трыбы і падтрыбы.[44]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.