From Wikipedia, the free encyclopedia
Ancylostoma caninum — від паразітычных круглых чарвей сямейства Ancylostomatidae.
Ancylostoma caninum | |||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Навуковая класіфікацыя | |||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
прамежныя рангі
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Міжнародная навуковая назва | |||||||||||||||||||||||||||||||
Ancylostoma caninum Ercolani, 1859 | |||||||||||||||||||||||||||||||
Сінонімы | |||||||||||||||||||||||||||||||
Sclerostoma caninum, Ercolani, 1859
| |||||||||||||||||||||||||||||||
|
Самкі A. caninum звычайна маюць 14 — 16 мм даўжыні і 0,5 мм шырыні, у той час як самцы меншыя — каля 10 — 12 мм даўжыні і 0,36 мм шырыні[1][2]. У самцоў ёсць капулятыўная бурса, якая складаецца з шыпападобных спікул, размешчаных на трох цягліцавых прамянях, якія захопліваюць самку падчас спарвання[3][1][2]. Як і ў іншых круглых чарвей, у сперме адсутнічаюць жгуцікі[3]. Капулятыўная бурса з’яўляецца унікальнай асаблівасцю прадстаўнікоў Strongylida, што робіць яе карысным сродкам для ідэнтыфікацыі прадстаўнікоў гэтага падатраду; ён таксама выкарыстоўваецца для адрознення членаў падатраду з-за адрозненняў у знешнім выглядзе бурсаў паміж відамі[1]. Вульва самак A. caninum размешчана на мяжы другой і апошняй трацін цела[3].
Зубы A. caninum знаходзяцца ў букальнай капсуле і падзелены на тры групы[3][1]. Два вентральныя наборы ўтвараюць эквівалент ніжняй сківіцы, у той час як дадатковы набор выступае з дарсальнага боку і няшчыльна прыраўноўваецца да верхняй сківіцы[1]. Кожны вентральны набор мае тры кропкі, прычым найбольш аддаленыя па баках[3][4]. У той час як вентральныя наборы прыкметныя, дарсальны набор схаваны глыбей у шчокавай капсуле[3].
A. caninum загінаецца галаўным канцом уверх (дарсальна), што, як было адзначана, з’яўляецца патэнцыйнай крыніцай блытаніны пры вызначэнні арыентацыі анкіластомы[1]. Калі чарвяк нядаўна праглынуў кроў, A. caninum мае чырвоны колер; калі не, ён выглядае шэрым[3]. A. caninum мае стрававальны канал, які складаецца са стрававода, кішачніка і прамой кішкі — стрававод мае вялікую мускулатуру, што адлюстроўвае яго ролю ва ўцягванні слізістай абалонкі кішачніка ў арганізм падчас харчавання[1][2]. Страваводнае і анальнае кольца A. caninum з’яўляюцца крыніцай нервовых валокнаў, якія цягнуцца па ўсім целе для інервацыі органаў пачуццяў, у тым ліку амфід і фазмід[3][2].
Яйцы адкладаюць самкі, як правіла, на стадыі васьмі клетак[2]. Яйцы 38-43 мкм у шырыню, з тонкімі сценкамі[2][5].
Мароз, тэмпература вышэй за 37 °C, сушка або ўздзеянне на A. caninum сонечнага святла — усё гэта прыводзіць да скарачэння выжывальнасці свабодна жывучай стадыі, з узроўнем заражэння, які расце з тэмпературай, пры ўмове, што 37 °C не перавышана[3][1]. Такім чынам, A. caninum у асноўным абмежаваны цёплым вільготным кліматам, хоць інфекцыі назіраюцца ў Злучаных Штатах і на поўдні Канады, дзе тэмпература не аптымальная[1]. Існуюць таксама некаторыя нішы, таксама здольныя задаволіць экалагічныя патрабаванні A. caninum, нягледзячы на тое, што яны не абавязкова знаходзяцца ў тропіках, напрыклад шахты[1].
Яйцы выводзяцца з арганізма гаспадара з фекаліямі і звычайна вылупляюцца на працягу сутак на вільготнай цёплай глебе ў лічынак з нежывым пластом кутікулы[3][1][5]. На 4-5 дзень лічынкі двойчы ліняюць і пасля гэтага здольныя заразіць гаспадара[1]. Адбываецца міграцыя з фекаліямі ў навакольную глебу[1]. Існуе два шляхі заражэння з навакольнага асяроддзя. Першы шлях прадугледжвае пранікненне праз скуру ў валасяныя фалікулы або потавыя залозы, асабліва на ступнях, дзе кантакт з глебай часты і скура танчэйшая, чым у іншых выпадках[1]. Лічыцца, што сакрэцыя пратэазы A. caninum дапамагае гэтаму працэсу[1]. Затым лічынкі мігруюць праз скурны пакроў, трапляюць у крывяносную сістэму і пераносяцца ў лёгкія[1]. Лічынкі A. caninum выходзяць з крыві праз лёгкія, рухаюцца з альвеол уверх праз трахею і праглынаюцца, каб апынуцца ў кішачніку[1].
Другі і больш распаўсюджаны шлях да тонкай кішкі — прамое праглынанне A. caninum гаспадаром, але наступны працэс у абодвух выпадках ідэнтычны[1][2]. Падчас гэтай трэцяй стадыі лічынкі ўсталёўваюцца мужчынскія або жаночыя рэпрадуктыўныя органы[2]. Было паказана, што лічынкі гэтай стадыі вылучаюць малекулу (Ac-asp-2), звязаную з алергенамі яду, у адказ на спецыфічныя сігналы гаспадара; мяркуецца, што гэта можа дапамагчы ў працэсе заражэння[6]. Адбываецца трэцяя і апошняя лінька, у выніку якой з’яўляецца сталая форма A. caninum, якая затым харчуецца слізістай абалонкай і крывёй сценкі тонкай кішкі[1]. Пускавым механізмам кармлення лічыцца рэакцыя, апасродкаваная рэцэптарамі; аднак падрабязнасці гэтага працэсу яшчэ не ўстаноўлены[7]. Палавое размнажэнне таксама адбываецца ў кішачніку для атрымання наступнага раунда яец для завяршэння цыкла[1]. Лічыцца, што самкі выпрацоўваюць ферамон, які прыцягвае самцоў, і здольныя адкладаць каля 10 000 яец у дзень[3][8].
Таксама магчымая прамая перадача паміж гаспадарамі. Лічынкі, прабраўшыся праз скуру, могуць пазбегнуць выхаду праз лёгкія і застацца ў цыркуляцыі для транспарціроўкі па целе[2]. У матачнай артэрыі цяжарнай самкі лічынкі здольныя пранікаць праз плацэнту і выклікаць унутрычэраўнае заражэнне плода[2]. Лічынкі заражанага плода перамяшчаюцца ў печань да нараджэння, пасля чаго міграцыя працягваецца з рухам у кішачнік праз кровазварот і лёгкія, як апісана вышэй[2]. У якасці альтэрнатывы, лічынкі A. caninum, якія ўхіляюцца ад выхаду з цыркуляцыі ў лёгкіх, могуць замест гэтага пераносіцца ў малочныя залозы і перадавацца ад маці з яе малодзівам або малаком яе дзіцянятам; затым інфекцыя працякае такім жа чынам, як і інфекцыя пры трапленні з навакольнага асяроддзя[2][5]. Устаноўлена, што інфікаваныя маці толькі ў рэдкіх выпадках перадаюць дзіцянятам інфекцыю дародавым шляхам, у той час як верагоднасць перадачы праз лактацыйны шлях падчас кармлення грудзьмі значна вышэйшы[9].
У асноўным заражаюць тонкую кішку сабак[1][2]. Вынікі інфікавання гэтымі нематодамі вар’іруюцца ад бессімптомных выпадкаў да смерці сабакі; лепшае харчаванне, павелічэнне ўзросту, папярэдняе ўздзеянне A. caninum або вакцынацыя — усё гэта звязана з павышэннем выжывальнасці[1][10][5][11]. Сярод іншых гаспадароў можна адзначыць у іншых мясаедных, у тым ліку ў ваўка (Canis lupus), барсука (Meles meles), ліса (Vulpes vulpes), свойскага (Canis lupus familiaris) і янотападобнага сабакаў (Nyctereutes procyonoides), свойскіх катоў (Felis silvestris catus) і рысі (Lynx lynx)[12][13] з невялікай колькасцю выпадкаў, зарэгістраваных у людзей[3][1].
Цёплыя і вільготныя ўмовы важныя для таго, каб дазволіць A. caninum выжыць на стадыях свабоднага жыцця, таму ён у асноўным абмежаваны ўмеранымі, трапічнымі і субтрапічнымі рэгіёнамі[2][14]. У частках свету, дзе гэтыя кліматычныя патрабаванні выконваюцца, напрыклад, у Шры-Ланцы, Паўднёва-Усходняй Азіі і Малайзіі, A. caninum з’яўляецца асноўнай прычынай анкіластамозу ў сабак[5][14] .
Лічынкі A. caninum наносяць шкоду гаспадару ў месцы пранікнення праз скуру, пакідаючы рану ўразлівай для другасных інфекцый[1]. Калі лічынкі мігруюць праз скуру, часта стымулюецца запаленчая рэакцыя, дэрматыт, які можа ўзмацняцца ў гаспадароў, што маюць рэакцыю гіперадчувальнасці[1][5]. Далейшае пашкоджанне наносіцца, калі лічынкі пакідаюць кровазварот і трапляюць у лёгкія, прычым колькасць пашкоджанняў залежыць ад ступені заражэння; пнеўманія і кашаль — агульныя наступствы[1].
Трапляючы ў кішачнік, A. caninum прымацоўваецца да слізістай абалонкі і праглынае яе разам з некаторай колькасцю крыві; да 0,1 мл за 24 гадзіны[1][5]. На працягу 24 гадзін A. caninum звычайна харчуецца з шасці месцаў[1].Такое пашкоджанне слізістай парушае ахоўныя сілы арганізма і можа прывесці да другасных мікробных інфекцый[14]. Група антыкаагулянтных бялкоў, якія называюцца антыкаагулянтнымі бялкамі A. caninum (англ.: A. caninum anticoagulant proteins — AcAPs), якія інгібіруюць шэраг фактараў згортвання крыві, такіх як Xa , выкарыстоўваюцца A. caninum, каб дапамагчы ў працэсе кармлення, прадухіляючы згусальнасць і павялічваючы страту крыві[15][16]. Гэтыя AcAP з’яўляюцца аднымі з самых магутных прыродных антыкаагулянтаў, якія існуюць, і з’яўляюцца ключавой прычынай анеміі і выяўлення крыві ў фекаліях інфіцыраваных гаспадароў[5][16]. Пік кровастраты дасягае непасрэдна перад адкладваннем яец самкамі, таму што ў гэты час іх патрэба ў ежы найбольшая; колькасць, якую яны ядуць, таксама дасягае піку, таму кішачніку наносіцца максімальная шкода[2].
Аналіз фекалій[17] з’яўляецца канчатковым метадам, з дапамогай якога пацвярджаецца меркаваная інфекцыя A. caninum[1]. Фекаліі бяруць і даследуюць пад мікраскопам на наяўнасць характэрных яйкаклетак з тонкай шкарлупінай A. caninum[5]. Адсутнасць яец у фекаліях не выключае інфекцыі; існуе значная затрымка, па меншай меры, у 5 тыдняў паміж першапачатковым заражэннем і вывядзеннем яец з фекаліямі (лічынкі павінны цалкам паспець і размножыцца, перш чым яйцы могуць быць адкладзеныя)[2][5]. На самай справе дзіцяняты часта паміраюць да таго, як пачнецца адыход яец з фекаліямі[5]. Выкарыстанне колькасці яец у пробах кала ў якасці індыкатара ступені інвазіі патрабуе асцярожнасці, таму што было паказана, што самкі вырабляюць менш яец, калі агульная колькасць глістоў павялічваецца[18].
Прыкметамі і сімптомамі, якія чакаюцца, з’яўляюцца млявасць, страта вагі, слабасць, шурпатасць валасянога покрыва і бледнасць слізістых абалонак, якія сведчаць аб анеміі[1][5]. Добра ўкормленыя, пажылыя сабакі з меншай інвазіяй могуць выяўляць невялікую колькасць гэтых сімптомаў або нават не мець іх[1][5]. Дыярэя сустракаецца рэдка, але стул звычайна чорны з-за прысутнасці ў ім гемаглабіну, атрыманага з крыві[1].
Хвароба, якая ўзнікае ў выніку такой інфекцыі A. caninum, называецца агульным тэрмінам «анкіластамоз»[19], які адсылае да роду нематод-узбуджальнікаў[1].
Чыстае асяроддзе зводзіць да мінімуму рызыку заражэння A. caninum; гэта можа ўключаць у сябе рэгулярна мыты бетон або жвір у будках замест глебы[1][5]. Самак звычайна правяраюць перад выкарыстаннем іх для размнажэння на наяўнасць такіх нематод, як A. caninum, а нараджэнне і гадаванне можна абмежаваць у прадэзінфікаваных месцах, каб знізіць рызыку ўскладненняў са здароўем дзіцянятаў[5]. Калі выяўлена або падазраецца інфекцыя цяжарнай сабакі, самцы можна даць фенбендазол або івермектын, каб пазбегнуць перадачы дзіцяці[5].
Было заўважана, што сабачыя з узростам натуральна выпрацоўваюць значную ўстойлівасць да A. caninum; гэтая абарона развіваецца хутчэй у самак, якія праяўляюць значна большую супраціўляльнасць, чым палаваспелыя самцы[10]. У прыватнасці, узроставая ўстойлівасць азначае, што A. caninum патрабуе больш часу для дасягнення палавой сталасці ў старых жывёл і меншай колькасці лічынак, якія цалкам развіваюцца[8].
Супраць A. caninum былі распрацаваны шматлікія вакцыны з пераменным поспехам. Выкарыстанне фермента, важнага ў працэсе кармлення чарвяка, папулярна, адным з прыкладаў з’яўляецца AcCP2, пратэаза, якая, калі выкарыстоўваецца для вакцынацыі сабак, дае моцную рэакцыю антыцелаў, зніжэнне колькасці яец, знойдзеных у кале, і памяншэнне памераў чарвякоў у кішачніку[20]. Гэтыя эфекты тлумачацца зніжэннем актыўнасці AcCP2 пры звязванні антыцелаў[20]. Падобны падыход быў прыняты з выкарыстаннем іншага стрававальнага фермента A. caninum, AcGST1, але ён не даў статыстычна значных вынікаў у сабак[21].
Альтэрнатыўны падыход заключаўся ў тым, каб парушыць міграцыйную здольнасць A. caninum; гэта было паспяхова зроблена з выкарыстаннем бялку AcASP1 A. caninum, які дае павелічэнне ўзроўню антыцелаў усіх падкласаў, а таксама зніжае нагрузку ад глістоў[11]. Іншыя даследаванні з выкарыстаннем той жа вакцыны паказалі зніжэнне нагрузкі ад глістоў на 79 %[22] у выніку гэтага падыходу[23].
Жывёлы, якія раней падвяргаліся ўздзеянню A. caninum, дэманструюць павышаную ўстойлівасць, але стараннае выдаленне ўсіх глістоў ад папярэдняй інфекцыі прыводзіць да страты гэтай устойлівасці[8]. Даследаванні на мышах паказваюць, што ўстойлівасць з-за ўздзеяння ў мінулым можа абараніць ад смяротных доз чарвякоў і што гэта агульная форма ўстойлівасці — абарона прапануецца ад наступных інвазій і праз рот, і праз скуру[24].
Прэпараты, якія выкарыстоўваюцца для лячэння інфекцый A. caninum у сабак, уключаюць: дыхларфос , фенбендазол, флубендазол, мебендазол, нітрасканат, піперазін, пірантэл, мілбеміцын, моксідэкцін, дыэцілкарбамазін, оксібендазол і івермекцін[5].
У неадпаведных гаспадароў, такіх як людзі, A. caninum можа пранікаць праз скуру, але не можа пранікаць у кровазварот і далей у кішачнік; замест гэтага ўзнікае захворванне larva migrans , выкліканае рухам нематоды па скуры, якое можа працягвацца некалькі месяцаў без умяшання[3].
У той час як доступ да кішачніка па гэтым шляху немагчымы, гэта можа адбыцца праз прыём ежы; у справаздачы аб 93 выпадках энтэрыту ў паўночным Квінслендзе, Аўстралія, якія, магчыма, былі выкліканы інфекцыяй A. caninum, усе апытаныя апісвалі паводзіны, якія адпавядаюць уздзеянню A. caninum, а калонаскапія аднаго пацыента дала станоўчую ідэнтыфікацыю дарослага чарвяка A. caninum[25][26]. З тых часоў праца паказала, што A. caninum можа лёгка застацца незаўважаным або не захавацца ў аналізах, што робіць сапраўдную частату заражэння людзей вышэйшай, чым афіцыйна зафіксавана[27].
Жывёлы, паражаныя інфекцыяй A. caninum, не выкарыстоўваюцца ў харчовых і працоўных мэтах, таму эканамічная нагрузка ад хвароб жывёл невялікая[3]. Інфекцыі чалавека A. caninum, хутчэй за ўсё, недаацэньваюцца і няправільна дыягнастуюцца; эканамічныя наступствы ад непрацаздольнасці з-за інфекцыі[28] могуць быць недаацэненымі і значнымі[27].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.