العصر الكمبري

الكمبري^[9][10] أو الكامبري^[10] (باللاتينية: Cambrian)، وهو أول العصور الستة من حقبة الحياة القديمة ودهر البشائر، امتد من 538.8 ± 1.0 إلى 485.4 ± 1.9 مليون سنة مضت، لمدة 53.4 مليون سنة تقريبا^[11][12]. تعتبر أقسامه وقاعدته الزمنية غير ثابتة، وقد تأسس هذا العصر (كـ«النسائق الكمبرية») بواسطة العالم الجيولوجي آدم سيدجويك،^[13] الذي أطلق عليها هذا الاسم نسبة إلى العثور على حفريات في منطقة كمبريا (Cambria)، الاسم اللاتيني لويلز، حيث الصخور الكمبرية البريطانية.^[14][15][16] يتميز الكمبري بالرواسب الأحفورية الكثيفة الغير عادية. وهذه الأماكن محفوظة بشكل طبيعي، حيث احتفظت بأجزاء لكائنات حية صغيرة و'لينة' وكذلك أصدافها الصلبة. وهذا يعني أن فهمنا لبيولوجيا عصر الكمبري يفوق بعض العصور التالية له.^[17] يتصف الكمبري بالتغير العميق في الحياة على الأرض؛ حيث أنه قبل هذ العصر كانت عموم الكائنات الحية صغيرة، ووحيدة الخلية وبسيطة. مثل شارنية الاستثنائية لعصر ما قبل الكمبري. أصبحت الكائنات متعددة الخلايا معقدة بشكل تدريجي وأكثر شيوعا خلال ملايين السنين التي سبقت الكمبري مباشرة، ولكنها حتى هذا العصر لم تتحجر وتصبح شائعة.^[18] يسمى هذا التنوع السريع لأشكال الحياة في الكمبري باسم الانفجار الكمبري، الذي نتجت عنه أول أشكال الشعب الحديثة المتعددة، ودعم تحليل النشوء والتطور الرؤية التي حدثت خلال التشعع في الكمبري، تطورت المتازوا (الحيوانات) بشكل أحادي من سلف واحد مشترك: الطلائعيات السوطية المستعمرة على غرار السوطيات الطوقية.

العصر الكمبري
538.8 –485.4 م.سنة مضت بشائر طلائع سحيق جهنمي
Cambrian
الرمز	Є
المستوى الزمني	عصر
الحقبة	الحياة القديمة
-الدهر	دهر البشائر
علم الطبقات
البداية	538.8 ± 1.0 م.س.مضت
النهاية	485.4 ± 1.9 م.س.مضت
المدة	53.4 م.س تقريبا
معرف الحد السفلي	قطاع فورتشن هيد، نيوفندلاند ولابرادور،  كندا[1]
موقع معرف الحد السفلي	47.0762°N 55.8310°W / 47.0762; -55.8310
المسند السفلي	ظهور الأثر الحفري لجحور تريبتكنوس
تصديق المسند السفلي	1992[2]
معرف الحد العلوي	قطاع جرين بوينت، جرين بوينت، نيوفاوندلاند،  كندا
موقع معرف الحد العلوي	49.6829°N 57.9653°W / 49.6829; -57.9653
المسند العلوي	مسند الظهور الأول لمخروطيات الأسنان (Iapetognathus fluctivagus)
تصديق المسند العلوي	2000[3]
الإدياكاري الأوردوفيشي
حقبة الطلائع الحديثة
الأقسام الفرعية	الفترة البداية (م.س) الفورونجي ≈497 المياولينغي ≈509 النسق 2 ≈521 التيرينيفي 538.8 ± 1.0
الجغرافيا القديمة والمناخ
نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي	تقريبا 12.5% حجما[4][5] (63 % من المستوى الحديث)
نسبة ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي	تقريبا 4500 جزء في المليون[6] (أعلى 16 مرة من مستوى ما قبل الثورة الصناعية)
نسبة درجة حرارة سطح الأرض	تقريبا 21 درجة مئوية[7] (7 درجات مئوية عن المستوى الحديث)
نسبة سطح البحر (عن المستوى الحديث)	تقريبا +30-90 متر
الحيوانات و النباتات
البيكايا من اوائل الحبليات في الكامبري الأوسط. البيكايا من اوائل الحبليات في الكامبري الأوسط.
التطور
الانفجار الكامبري 540 م.س:المنخربات 540 م.س:الحبليات (حبليات الرأس) 540 م.س:القشريات 530 م.س:الفقاريات (الأنقليس) 530 م.س:ثنائيات الصدفة 520 م.س:كلابيات القرون 520 م.س:الاسفنجيات الغروية 510 م.س:بطنيات القدم 505 م.س:الرأسقدميات
النتوء الصخري	بورغيس ماوتيانشان سيريوس باسيت
—−540  – —−535  – —−530  – —−525  – —−520  – —−515  – —−510  – —−505  – —−500  – —−495  – —−490  – —−485  –     الإدياكاري   الأوردوفيشي         الفورتوني المرحلة 2 المرحلة 3 المرحلة 4 الوليوي الدرومي الغوزانجي البايبي الجيانغشاني المرحلة 10               حيوانات أورستين ← طفل بورغيس ← حيويات كايلي ← انقراض القدحيات القديمة ← طفل خليج ايمو ← حيويات سيريوس باسيت ← حيويات تشانغجيانغ ← أولى ثلاثيات الفصوص ← تنوع حيوانات الأصداف الصغيرة،أولى عضديات الأرجل والقدحيات القديمة ← أولى الهالكيريدات والهيلسيونليات(الرخويات) والهيوليثانيات وحيوانات الأصداف الصغيرة ← التجلد البايكونوري ← نقراض الدريسباخي ← ط حديثة الحياة القديمة الكمبري الــتــيـريـنـيـفي النسق_2 المياولينغي الفورونجي   دور جليدي رئيسي تقسيم العصر الكمبري وفقًا للجنة الدولية للطبقات، اعتبارًا من عام 2022.[8] مقياس المحور الرأسي: منذ ملايين السنين
(م.س : مليون سنة)

في الوقت الذي ازدهرت فيه أشكال الحياة المتنوعة في المحيطات، بالمقابل يعتقد أن الأرض كانت قاحلة - لا يوجد فيها أكثر من عقد لقشرة التربة الميكروبية^[19] وعدد قليل من الرخويات التي ظهرت لتقتات على الأغشية الحيوية الميكروبية.^[20] وربما كانت معظم القارات جافة وصخرية لقلة الغطاء النباتي. وتحيط البحار الضحلة حدود عدد من القارات التي تكونت جراء تفكك القارة العملاقة بانوتيا. كانت البحار دافئة نسبيا، وكان الجليد القطبي غير موجود في هذه الفترة.

كانت درجة الحرارة خلال الكمبري دافئة بمتوسط يصل إلى 21 درجة مئوية، ونسبة الأكسجين في الجو 12.5%، كما وصل تركيز ثاني أكسيد الكربون في الجو نحو 4500 جزء في المليون جزء وهذا أعلى نحو 16 مرة من تركيزه في عصرنا الحديث قبيل الثورة الصناعية.

الأقسام الفرعية

يلي الكمبري عصر الإدياكاري ويسبقه عصر الأوردوفيشي. وينقسم إلى أربع فترات (نسق) وعشرة أحْيان (مرحلة). حاليًا لم تتم تسمية إلا ثلاثة انساق وستة مراحل ولديها نقطة مرجعية متفق عليها دوليًا (GSSP).

بما أن التقسيم الطبقي الدولي لم يكتمل بعد، فإنه لا تزال العديد من التقسيمات الفرعية المحلية تستخدم بشكل واسع. وفي بعض هذه التقسيمات الفرعية، ينقسم الكمبري إلى ثلاث أنساق (فترات) بأسماء محلية مختلفة:

العصر	الفترة	المرحلة	أهم الأحداث	البداية (م.س.مضت)
الأوردفيشي	المبكر	التريمادوشي	أحدث
الكمبري	الفورونجي	المرحلة 10	تنوع كبير في الحياة (تظهر الحفريات بشكل رئيسي ثنائيات التناظر) في الانفجار الكمبري مع زيادة مستويات الأكسجين. تعددت الأحافير؛ وظهور معظم الشعب الحيوان الحديثة (بما في ذلك المفصليات والرخويات والحلقيات وشوكيات الجلد ونصف الحبليات والحبليات). كثرة القدحيات القديمة الإسفنجية التي تبني الشعاب المرجانية؛ ثم تلاشت، حلت محلها الستروماتوليتات، ولكنها سرعان ما وقعت فريسة للثورة النباتية، عندما بدأت بعض الحيوانات في الحفر عبر الحصائر الميكروبية (مما أثر على بعض الحيوانات الأخرى أيضًا). ظهور وانتشار ارتيوبودا (بما في ذلك ثلاثيات الفصوص)، والديدان القضيبية، وعضديات الأرجل اللا مفصليّة، والهيوليثانات، والحيوانات الحزازية، والجرابتوليتات، وشوكيات الجلد الخماسية (مثل البلاستوزوا، والزنابقيات، وشوكيات الجلد الهائمات)، والعديد من الحيوانات الأخرى. هيمنة شعاعيات الأسنان المفترسة والعملاقة، بينا انقرض العديد من حيوانات العصر الإدياكاري. تنوع سريع للقشريات والرخويات. إستمرت بدائيات النوى، والطلائعيات (مثل المنخربات)، والفطريات والطحالب إلى يومنا هذا. ظهور الفقاريات من الحبليات السابقة. تناقص تدريجي في تكون جبال بيترمان في القارة الاسترالية (550 - 535 مليون سنة مظت). تكون جبال روس في القارة القطبية الجنوبية. نشوء جبال ديلاميرا (حوالي 514-490 مليون سنة مظت) في القارة الأسترالية. انفصلت بعض التضاريس الصغيرة عن غندوانا. كانت مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي تعادل تقريبا 15 ضعف ما هي عليه في وقتنا الحاضر (العصر الهولوسيني) (6,000 جزء لكل مليون مقارنة باليوم 400 جزء لكل مليون).[21] بدأت مفصليات الأرجل والنباتات الجنينية في استعمار الأرض. حدثت ثلاثة انقراضات منذ 517 و502 و488 مليون سنة، أدى الأول والأخير منها إلى القضاء على العديد من شعاعيات الأسنان، والمفصليات، والهيوليثيات، وعضديات الأرجل، والرخويات، ومخروطيات الأسنان (الفقاريات عديمة الفك المبكرة).	≈489.5
		الجيانغشاني		≈494
		البايبي		≈497
	المياولينغي	الغوزانجي		≈500.5
		الدرومي		≈504.5
		الوليوي		≈509
	النسق 2	المرحلة 4		≈514
		المرحلة 3		≈521
	التيرينيفي	المرحلة 2		≈529
		الفورتوني		538.8 ± 1.0
الإدياكاري	أقدم

يشار إلى صخور من هذه الفترات بأنها تنتمي إلى الكمبري السفلي، أو الأوسط، أو الأعلى.

• 
  نقطة ومقطع طبقة الحدود العالمية (GSSP) لمرحلة الفورتوني، وبالتالي للكمبري، في فورتيون هيد (نيوفاوندلاند، كندا)
• 
  ثلاثية الفصوص (Holyoakia simpsoni).

الطبقات

رغم التعرف الطويل لتميزه بين صخور الأوردوفيشي الأحدث وصخور ما قبل الكمبري الأقدم، إلا أنه لم يتم التصديق على نظام أو عصر الكمبري دوليا حتى عام 1994. تم تعريف قاعدة الكمبري على قمة مجاميع معقدة لآثار أحفورية تعرف باسم تجمع جحور تريبتكنوس (باللاتينية: Treptichnus pedum).^[22] لذلك فإن استخدام جحور «تريبتكنوس» كمرجع تتبع للحد السفلي من الكمبري صعب نظرًا لوجود آثار حفرية شبيهة تنتمي إلى مجموعة «تريبتكنايدس» (باللاتينية: Treptichnids) تحت «جحور تريبتكنوس» في ناميبيا، وإسبانيا ونيوفاوندلاند، واحتمال في غرب الولايات المتحدة الأمريكية. تتداخل النطاقات الطبقية لـ«جحور تريبتكنوس» مع نطاقات أحافير العصر الإدياكاري في ناميبيا، وربما في إسبانيا.^[23][24]

تحديد تاريخ الكمبري

قدحيات قديمة من متكون بوليتا في منطقة وادي الموت

أدرجت اللجنة الدولية للطبقات الإستراتيجية عصر الكمبري منذ 538.8 وتنتهي عند 485.4 مليون سنة مضت. تم تعريف الحدود الدنيا للكمبري في الأصل لتمثل أول ظهور للحياة المعقدة، ممثلة بثلاثيات الفصوص، وقد أدى التعرف على أحافير الحيوانات الصدفية الصغيرة قبل ظهور أولى ثلاثيات الفصوص، والحيويات الإدياكارية السابقة إلى دعوات لتعريف قاعدة محددة بدقة أكثر للكمبري.^[25] بعد عقود من الدراسة الدقيقة، أصبح استقرار التسلسل الرسوبي المستمر في فرونت هيد، نيوفندلاند قاعدة رسمية للكمبري، والتي كانت مرتبطة بجميع أنحاء العالم خلال ظهور أقدم جحور للتريبتكنوس. وأدى اكتشاف هذه الحفرية على بعد أمتار قليلة من نقطة ومقطع طبقة الحدود العالمية الذي أدى إلى تحسين هذا الإعلان، وحاليا يستخدم تجمع الآثار الأحفورية لـ«جحور تريبتكنوس» بشكل رسمي لربط قاعدة الكمبري.^[25][26] سمح هذا التعريف الرسمي بالحصول على تواريخ إشعاعية لعينات من جميع أنحاء العالم تتوافق مع قاعدة الكمبري. احرزت تواريخ قديمة بشكل سريع تقدر 570 مليون سنة مضت،^[25] بالرغم من أن الطرق المستخدمة للحصول على هذا الرقم تعتبر حاليا غير مناسبة وغير دقيقة. وفي عام 2004 تم تعريف تاريخ أكثر دقة باستخدام التأريخ الإشعاعي الحديث يعود إلى 541 ± 0.3 مليون سنة مضت.^[27] يتوافق الرماد الأفقي في سلطنة عمان الذي تم فيه تعريف هذا التاريخ بانخفاض الكربون-13 المرتبط بالانحرافات المثيلة لها في الأماكن الأخرى من العالم، وكذلك إلى اختفاء أحافير الإدياكاري المميزة (الكلودينا (الاسم العلمي: Cloudina) والناماكالاثوس (الاسم العلمي: Namacalathus)). ومع ذلك، فإن هناك حجج تزعم أن الأفق المؤرخ في عُمان لا يتوافق مع حدود الإدياكاري -الكمبري، ولكنه يمثل تغير سحنة لطبقات تبخر مهيمنة في البحر - وهذا يعني أن التواريخ للأقسام الأخرى تتراوح ما بين 544 أو 542 مليون سنة مضت، وهي أكثر ملائمة.^[25]

الجغرافيا القديمة

يشير تجدد الصفائح القارية إلى وجود قارة عظمى يطلق عليها بانوتيا، وكانت عملية تفككها في بداية هذا العصر إلى لورنتيا (أمريكا الشمالية)، وبلطيقيا، وسيبيريا عن القارة العظمى الرئيسية غندوانا لتشكل يابسة معزولة.^[28][29][30] كانت معظم الأراضي القارية مجتمعة في نصف الكرة الجنوبي، لكنها كانت تنجرف شمالا.^[30] لكن يبدو أن الحركة الدورانية الكبيرة السرعة لغندوانا حدثت في فترة الكمبري المبكر.^[31]

كان مستوى سطح البحر عاليا بسبب ذوبان جليد البحر، مما أدى إلى غمر مساحات كبيرة من القارات بالبحار الضحلة الدافئة المثالية للحياة البحرية. وتبين تقلبت مستويات سطح البحار إلى أن هناك «عصور جليدية» أرتبطت مع تذبذب التمدد والتقلص للغطاء الجليدي في القطب الجنوبي.^[32]

وقد حول تجاوز البحر في بالتوسكانديا الكمبري السفلي من المساحات الشاسعة لبنبلين شبه الكمبري إلى بحر محلي.^[33]

المناخ

خلال الكمبري المبكر كانت الأرض باردة بشكل عام، وقد يرجع السبب إلى أن قارة غندوانا القديمة كانت تغطي القطب الجنوبي وتقطع تيارات المحيط القطبي. ومع ذلك، فإن متوسط درجات الحرارة كان أعلى من اليوم بمقدار 7 درجات مئوية. يحتمل أنه لا تزال القمم الجليدية القطبية وسلسلة التجلد في مرحلة التعافي من الكرة الأرضية الثلجية المبكرة. وأصبح الجو أكثر دفئا في نهاية العصر؛ وانحسرت الكتل الجليدية واختفت في نهاية الكمبري، وارتفعت مستويات البحار بشكل كبير. واستمرت بهذا الشكل حتى العصر الأوردوفيشي.

النباتات

بالرغم من وجود تنوع لنباتات بحرية مجهرية، إلا انه لم يكن يوجد في الكمبري أحافير معروفة لنباتات أرضية (جنينية). ومع ذلك، فقد تطورت الأغشية الحيوية والحصائر الميكروبية بشكل كبير في شواطئ ومسطحات المد والجزر قبل 500 مليون سنة،^[34] وكذلك كانت المجموعات المتنوعة من الطفيليات، والفطريات والميكروبات قد شكلت نظم بيئية ميكروبية أرضية، مقارنة مع القشرة التربية الحديثة في المناطق الصحراوية، التي ساهمت في تكوين التربة.^[35]

الحياة في المحيطات

المقالة الرئيسة: الانفجار الكامبري

كانت معظم الحيوانات خلال الكمبري مائية. كان يُفترض أن تكون ثلاثيات الفصوص أحد الأشكال المنتشرة في ذلك الوقت،^[36] ولكن تبين أن هذا غير صحيح. كانت مفصليات الأرجل إلى حدا بعيد أكثر الحيوانات المهيمنة في المحيط، ولكن كانت ثلاثيات الفصوص جزءًا بسيطًا من تنوع المفصليات الكلي. وعلى ما يبدو أن سبب وفرتها كان درعها الثقيل المعزز بكربونات الكالسيوم (CaCO₃)، والتي تحجرت بسهولة أكبر بكثير من الهياكل الخارجية الكيتينية الهشة للمفصليات الأخرى، مما ترك العديد من بقاياها محفوظة.^[37]

شهد هذا العصر تغيرا حادا في تنوع وتكون الغلاف الحيوي للأرض. تعرضت الحيويات الإديكارية لانقراض جماعي في بداية هذا العصر، والتي تتوافق مع زيادة وتعقيد في سلوك الاختباء بالجحور. وكان لهذا السلوك أثر عميق على الركيزة التي حولت النظم البيئية لقاع البحار. قبل الكمبري، كانت قيعان البحار مغطاة بالحصائر الميكروبية. وبنهاية هذا العصر، دمرت الحيوانات المختبئة بالحفر تلك الحصائر من خلال الاضطراب البيولوجي، وتحولت قيعان البحار تدريجيا إلى ما هي عليه اليوم.^{[بحاجة لتوضيح]} ونتيجة لذلك، انقرض الكثير من الكائنات التي كانت تعتمد على الحصائر، بينما تكيفت الأنواع الأخرى مع التغير البيئي الذي قدم نمط حياتي جديد.^[38] في نفس الوقت تقريبا كان هناك ظهور سريع على ما يبدو تمثل كل الشعب المعدنية باستثناء الحزازيات الجماعيات التي ظهرت في الأردوفيشي المبكر.^[39] ومع ذلك، فإن العديد من هذه الشعب تمثلت بأشكال مجموعة جذعية فقط؛ وبما أن الشعب المعدنية لها أصول قاعية، فقد لا تكون ممثلا جيدًا للشعب الغير معدنية (الأكثر وفرة).^[40]

اختلافات قاع البحر قبل وبعد ثورة الركيزة في الكمبري.

نموذج مصور للمارغريتيا دوروس من طفل برجس، التي كان يعتقد أنها طحالب خضراء. لكنها عرف عنها الآن أنها نصف حبليات.^[41]

ظهر في بداية الكمبري السفلي (538.8 ± 1.0-≈ 529 مليون سنة مضت)^[42] العديد من الكائنات الهيكلية الصغيرة، يطلق عليها اسم (الحيوانات الصدفية الصغيرة)، تم ربطها من الناحية الشكلية بكائنات العجلانيات العرفية لكنها لا تنتمي إلى هذه المجموعة؛ الكثير منها يشبه الرخويات، والبعض الآخر يشبه عضديات الأرجل، والبعض يشبه اللاسعات، إلخ. انها مجموعة متنوعة، ويوجد بينها ثنائيات التناظر. ويوجد أيضا جزء كبير شعب الحيوانات المعروفة حاليا مثل (الإسفنجيات الشوكية، وبقايا الرخويات البدائية، وكذلك أحفاد ثلاثيات الفصوص). تشعبت هذه المجموعة لتصبح كائنات حية كاملة في حقبة الحياة القديمة. كما يوجد في هذه الفترة أصنوفات مختلفة من شوكيات الجلد المنقرضة مثل: (Edrioasteroidea)، (Helicoplacus)، (Eocrinoidea)، (Homalozoa)، (Homostelea)، (Ctenocystoidea)، (Homoiostelea)، (Stylophora).

يعتبر الكمبري ثورة لظهور الهياكل العظمية، ربما بسبب التغيرات في كيمياء المحيطات (وقتها كانت القارات عند خط الاستواء، وكان المناخ حارا جدا مما سهل ترسيب الكربونات، وبالتالي قل التمثيل الغذائي). وأيضا ظهور حيوانات مفترسة جديدة، وأصبح هناك حاجة للهياكل لحماية الأنسجة الرخوة ولتسهيل الحركة. وعندها ظهرت الهياكل الخارجية الأولى (المتعددة العناصر) مثل الرخويات الدودية (الاسم العلمي: aplacophores) (تقع في قاع البحر عند عمق بين 18 و 6000 متر وهي مغطاة بشبكة جيرية) وعديدة الأصداف (الاسم العلمي: polyplacophores) (متراكبة الصفائح). واختفت هذه العناصر مع موت الكائنات الحية، وأدى ذلك إلى تراكم العناصر السائبة التي أصبحت جزءا من الرواسب.

وفي هذا العصر تم اكتشاف أحد أشهر الحيوانات في غرينلاند يطلق عليها الديدان المطوقة (الاسم العلمي: Halkieria)، وهي تمتلك أقدام عضلية، وصفائح بجانب اثنين من الصمامات (أمامي وخلفي)، وكان يعتقد أنها سلف عضديات الأرجل. هذه الخصائص المختلطة من الرخويات والحلقيات وعضديات الأرجل جعل منها أحافير إشكالية وذلك عندما يتعلق الأمر في العثور على السلالة. ويبدو أن بدائيات الهياكل العظمية قبل أن تكون أصداف صلبة، كانت قد تشكلت من قبل من عناصر جيرية صغيرة.

بينما الكمبري المبكر قد أظهر تنوع أطلق عليه الانفجار الكمبري، إلا أن هذا قد تغير فيما من هذا العصر عندما تعرضت لانخفاض حاد في التنوع البيولوجي. فقبل حوالي 515 مليون سنة، كان عدد الأنواع التي كانت ستنقرض قد تجاوز عدد الأنواع الجديدة التي تظهر. وبعد خمسة ملايين سنة، انخفض عدد الأجناس ذروة سابقة مقدارها حوالي 600 إلى 450 فقط. كما انخفض معدل الانتواع للعديد من المجموعات إلى ما بين خمس وثلث المستويات السابقة. وقبل 500 مليون سنة، انخفض مستوى الأكسجين بشكل كبير في المحيطات، مما أدى إلى عوز الأكسجين، وزاد مستوى كبريتيد الهيدروجين السام في نفس الوقت، وقد تسبب في انقراض آخر. كان النصف الأخير من الكمبري كان قاحلاً بشكل مدهش وكان دليلا على أحداث الانقراض السريع؛ والستروماتوليت التي حل مكانها إسفنجات بناء الشعاب المعروف باسم القدحيات القديمة، عادت مرة أخرى بعد أن انقرضت القدحيات القديمة. لم يتغير هذا الاتجاه الهبوطي حتى حلول حدث الأوردوفيشي العظيم للتنوع الحيوي.^[43][44]

جازفت بعض كائنات الكمبري الحية منتقلة إلى اليابسة، ونتج تتبع آثار أحفورية للبروتيكنتات (الاسم العلمي: Protichnites) والكليماكتيشنيتات (الاسم العلمي: Climactichnites). وتشير الأدلة الأحفورية أن الإيوثيكارسينويد (الاسم العلمي: euthycarcinoids)، ليست الا مجموعة منقرضة من المفصليات، ونتج على الأقل بعض من البروتيكنتات.^[45][46] لم يتم العثور على الآثار الاحفورية للكليماكتيشنيتات؛ ومع ذلك، فإن المسار الأحفوري يشير إلى وجود رخويات شبيهة البزاق كبيرة.^[47][48]

على عكس العصور اللاحقة، فإن حيوانات الكمبري كانت مقيدة إلى حد ما؛ فالكائنات العائمة كانت نادرة، وغالبيتها تعيش في قاع البحر أو بالقرب منه؛^[49] وكانت حيوانات التمعدن اقل مما كانت عليه في العصور المقبلة، واحد الأسباب يعود إلى كيمياء المحيطات سلبية.^[49] طرق الحفظ للكمبري تعتبر فريدة، وبعضها حفظت أجزاء لأجسام رخوة أدت إلى وفرة المرسبات الأحفورية.

التنوع البيولوجي لما بعد الإدياكاري

بعد العصر الإدياكاري الذي يعتبر آخر عصر لما قبل الكمبري، كان هناك تنوع سريع جدا للحيوانات البحرية ذات الهياكل العظمية الصلبة (أصداف أو هياكل خارجية)، ومنها ما يلي:

• القدحيات القديمة (مرشّحات عوالق): أشكال مخروطية ذات جدران مزدوجة تلتصق بالركيزة. تم تضمينها مع الإسفنجيات وكانت جزءا من الشعاب المرجانية العضوية الأولى المكون الرئيسي لهيكل الستروماتوليت والطحالب الجيرية. وقد انقرضت في بداية الكمبري الأوسط.
• عضديات الأرجل (مرشّحات عوالق): أوائل الغير متمفصلات، وأصبحت في الكمبري الأوسط متمفصلة.
• مخروطيات الأسنان: كائنات لافكية منقرضة تنتمي إلى الحبليات.
• شوكيات الجلد: تتمثل في مجموعة متنوعة من الطوائف، لكنها لا تشبه التي في زمننا الحالي.
• رخويات (آكلات الحتات، وعاشبة ومفترسة): شائعة جدا ولكنها صغيرة ومختلفة عن الحالية، لذلك الرخويات المتطورة ليست واضحة أو أنها غير موجودة. وهي تعتبر أسلاف الطوائف الحالية.
• صدفيات: مجموعة من المفصليات ثنائية الصدفة، تعيش حتى هذا اليوم.
• ثلاثية الفصوص: ذات تشعب تكيفي عظيم. معظم فصائلها في حقبة الحياة القديمة ظهرت في الكمبري.

• 
  ايستانجيا بايلوباتا
  (الاسم العلمي: Estaingia bilobata)
  (ثلاثية الفصوص)
• 
  ديدان ماوتيانشانيا
  (الاسم العلمي: Maotianshania)
  (ديدان شعرية)
• 
  سمك هايكو
  (الاسم العلمي: Haikouichthys)
  (لافكيات)
• 
  وابتيا
  (الاسم العلمي: Waptia)
  (قشريات)
• 
  الروبيان الشاذ
  (الاسم العلمي: Anomalocaris).

في الكمبري الأوسط ظهرت حيوانات ذات أجسام لينة في موقع مهمة في منطقة طفل برجس في كولومبيا البريطانية (جبال روكي) مثل:

• المفصليات
• الحبليات البدائية
• الإسفنجيات
• أنواع مختلفة من الديدان
• مجموعات إشكالية منها عناصر من الحيويات الإدياكارية

ومن الأحافير الأخرى في ذلك الوقت: الهالوسيجينيا (الاسم العلمي: Hallucigenia)، وخنجريات الظهر (الاسم العلمي: Wiwaxia)، والبيكايا (الاسم العلمي: Pikaia) (تمثل الحبليات البدائية)، والغامضات المسننة (الاسم العلمي: Odontogriphus) وبقايا من القضيبيات.

في فبراير 2011، نشرت مجلة نيتشر وصف لكائنات ديانيا الصبارية الشكل (الاسم العلمي: Diania cactiformis)، وهي أحافير من الكمبري السفلي وتعتبر ذات أهمية كبيرة لأنها توضح زوائد مع هيكل مفصلية خارجية، والتي يمكن تكون نوع من أسلاف المفصليات.

السلسلة الغذائية في الكمبري

يعتبر المنتج الرئيسي للغذاء الطحالب والبيوفيلمات في الوسط القاعي، العوالق النباتية التي يسيطر عليها الاكريتارك (الاسم العلمي: Acritarch) والعوالق الحيوانية التي تتكون من أشكال مشابهة لعضديات الأرجل الحالية. ويتشكل المستوى التالي من كل المجموعات العاشبة ومرشّحات عوالق كما سلف. أما المستوى العلوي الذي تشكله الحيوانات المفترسة يشمل:

• ديدان القضيبيات، وكثيرات الأشعار والمفصليات الموجودة في طفل برجس ولديها فكين متخصص للقتل أو المضغ.
• بعض ثلاثية الفصوص الصغيرة التي لديها فك سفلي.
• نوتويد (رأسيات القدم طولها يتراوح من 2 إلى 6 سنتيمترات، في الكمبري العلوي بالصين).

شكل ظهور الحيوانات المفترسة تغييرا في تركيب النظام البيئي. قد تكون الحيوانات الآكلة للحوم هي المسؤولة عن ظهور الهياكل العظمية كرد فعل دفاعي. وأيضا تقليل احتمال حفظ انطباع الأنسجة الرخوة، وهذا ما يفسر ندرة الأحافير في رواسب دهر البشائر.

• 
  خنجريات الظهر (الاسم العلمي: Wiwaxia) (رخويات؟)
• 
  هالوسيجينيا (الاسم العلمي: Hallucigenia ) (حاملات المخالبa؟)
• 
  خمسيات العيون (الاسم العلمي: Opabinia)
• 
  بيكايا (الاسم العلمي: Pikaia) (سلف من الفقاريات)

انقراض الكمبري

• حدود الكمبري السفلى الأوسط: حدث انقراض جماعي أدى إلى مقتل القدحيات القديمة، وأثر على أعداد ثلاثيات الفصوص والاكريتارك. ويعتقد أن السبب يعود إلى التبريد العالمي والبراكين.
• نهاية الكمبري: عانت ثلاثيات الفصوص من موجة شديدة مرة أخرى، وعلى ما يبدو انه بسبب البرودة التي انعكست على انخفاض في وفرة الرواسب الجيرية.

انظر أيضاً

• مقياس زمني جيولوجي
• الانفجار الكمبري

مراجع

1. https://timescalefoundation.org/gssp/index.php?parentid=all
2. Brasier، Martin؛ Cowie، John؛ Taylor، Michael. "Decision on the Precambrian-Cambrian boundary stratotype" (PDF). Episodes. ج. 17. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2024-12-04. اطلع عليه بتاريخ 2020-12-06.
3. Cooper، Roger؛ Nowlan، Godfrey؛ Williams، S. H. (مارس 2001). "Global Stratotype Section and Point for base of the Ordovician System" (PDF). Episodes. ج. 24 ع. 1: 19–28. DOI:10.18814/epiiugs/2001/v24i1/005. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2022-10-09. اطلع عليه بتاريخ 2020-12-06.
4. Image:Sauerstoffgehalt-1000mj.svg
5. File:OxygenLevel-1000ma.svg
6. Image:Phanerozoic Carbon Dioxide.png
7. Image:All palaeotemps.png
8. "Chart/Time Scale". stratigraphy.org. International Commission on Stratigraphy.
9. [أ] المعجم الموحد لمصطلحات علم الأحياء، سلسلة المعاجم الموحدة (8) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية)، تونس: مكتب تنسيق التعريب، 1993، ص. 67، OCLC:929544775، QID:Q114972534
   [ب] المعجم الموحد لمصطلحات الجغرافيا: (إنجليزي - فرنسي - عربي)، سلسلة المعاجم الموحدة (9) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية)، تونس: مكتب تنسيق التعريب، 1994، ص. 18، OCLC:1014100325، QID:Q113516986
   [جـ] المعجم الموحد لمصطلحات الجيولوجيا: (انجليزي فرنسي عربي). سلسلة المعاجم الموحدة (17) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية). الرباط: مكتب تنسيق التعريب. 2000. ص. 35. ISBN:978-9954-0-0733-4. OCLC:54044711. QID:Q115944157.
   [د] مجمع اللغة العربية بالقاهرة (1982)، معجم الجيولوجيا (بالعربية والإنجليزية) (ط. 2)، القاهرة: مجمع اللغة العربية بالقاهرة، ص. 82، OCLC:10147479، QID:Q116976142
   [هـ] بيار جورج (2002)، معجم المصطلحات الجغرافية (بالعربية والفرنسية)، ترجمة: حمد الطفيلي، مراجعة: هيثم اللمع (ط. 2)، بيروت: المؤسسة الجامعية للدراسات والنشر والتوزيع، ص. 677، OCLC:587064626، QID:Q116947738
   
10. محمد عبد الغني عثمان مشرف (2013)، المعجم الجيولوجي المصور (بالعربية والإنجليزية)، مراجعة: أحمد المهندس، محمد بسيوني، هيئة المساحة الجيولوجية السعودية، ج. 1، ص. 283، OCLC:949483776، QID:Q117331039
11. "Stratigraphic Chart 2022" (PDF). International Stratigraphic Commission. فبراير 2022. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2022-04-02. اطلع عليه بتاريخ 2022-04-20.
12. Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy.نسخة محفوظة 10 ديسمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
13. Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Cambrian System" . Encyclopædia Britannica (بالإنجليزية) (11th ed.). Cambridge University Press.
14. Sedgwick and R. I. Murchison (1835) "On the Silurian and Cambrian systems, exhibiting the order in which the older sedimentary strata succeed each other in England and Wales," Notices and Abstracts of Communications to the British Association for the Advancement of Science at the Dublin meeting, August 1835, pp. 59-61, in: Report of the Fifth Meeting of the British Association for the Advancement of Science; held in Dublin in 1835 (1836). From p. 60: "Professor Sedgwick then described in descending order the groups of slate rocks, as they are seen in Wales and Cumberland. To the highest he gave the name of Upper Cambrian group. ... To the next inferior group he gave the name of Middle Cambrian. ... The Lower Cambrian group occupies the S.W. coast of Cærnarvonshire," نسخة محفوظة 4 فبراير 2020 على موقع واي باك مشين.
15. Sedgwick، A. (1852). "On the classification and nomenclature of the Lower Paleozoic rocks of England and Wales". Q. J. Geol. Soc. Lond. ج. 8 ع. 1–2: 136–138. DOI:10.1144/GSL.JGS.1852.008.01-02.20.
16. Chambers 21st Century Dictionary (ط. Revised). New Dehli: Allied Publishers. 2008. ص. 203. ISBN:978-81-8424-329-1. مؤرشف من الأصل في 2019-12-16. {{استشهاد بكتاب}}: |موقع= تُجوهل (مساعدة)
17. Orr، P. J.؛ Benton، M. J.؛ Briggs، D. E. G. (2003). "Post-Cambrian closure of the deep-water slope-basin taphonomic window". Geology. ج. 31 ع. 9: 769–772. Bibcode:2003Geo....31..769O. DOI:10.1130/G19193.1.
18. Butterfield، N. J. (2007). "Macroevolution and macroecology through deep time". Palaeontology. ج. 50 ع. 1: 41–55. DOI:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x.
19. Schieber, 2007, pp. 53–71.
20. Seilacher، A.؛ Hagadorn، J.W. (2010). "Early Molluscan evolution: evidence from the trace fossil record" (PDF). PALAIOS (Submitted manuscript). ج. 25 ع. 9: 565–575. Bibcode:2010Palai..25..565S. DOI:10.2110/palo.2009.p09-079r. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-05-06.
21. Royer، Dana L. (2006). "CO₂-forced climate thresholds during the Phanerozoic" (PDF). Geochimica et Cosmochimica Acta. ج. 70 ع. 23: 5665–75. Bibcode:2006GeCoA..70.5665R. DOI:10.1016/j.gca.2005.11.031. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-09-27. اطلع عليه بتاريخ 2015-08-06.
22. A. Knoll, M. Walter, G. Narbonne, and N. Christie-Blick (2004) "The Ediacaran Period: A New Addition to the Geologic Time Scale." Submitted on Behalf of the Terminal Proterozoic Subcommission of the International Commission on Stratigraphy. نسخة محفوظة 04 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
23. M.A. Fedonkin, B.S. Sokolov, M.A. Semikhatov, N.M.Chumakov (2007). "Vendian versus Ediacaran: priorities, contents, prospectives. نسخة محفوظة 4 October 2011 على موقع واي باك مشين." In: edited by M. A. Semikhatov "The Rise and Fall of the Vendian (Ediacaran) Biota. Origin of the Modern Biosphere. Transactions of the International Conference on the IGCP Project 493, August 20–31, 2007, Moscow. نسخة محفوظة 22 نوفمبر 2012 على موقع واي باك مشين." Moscow: GEOS.
24. A. Ragozina, D. Dorjnamjaa, A. Krayushkin, E. Serezhnikova (2008). "Treptichnus pedum and the Vendian-Cambrian boundary نسخة محفوظة 4 أكتوبر 2011 على موقع واي باك مشين.". 33 Intern. Geol. Congr. 6–14 August 2008, Oslo, Norway. Abstracts. Section HPF 07 Rise and fall of the Ediacaran (Vendian) biota. P. 183. "نسخة مؤرشفة". مؤرشف من الأصل في 2011-10-04. اطلع عليه بتاريخ 2013-04-27.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
25. Geyer، Gerd؛ Landing، Ed (2016). "The Precambrian–Phanerozoic and Ediacaran–Cambrian boundaries: A historical approach to a dilemma". Geological Society, London, Special Publications. ج. 448 ع. 1: 311–349. Bibcode:2017GSLSP.448..311G. DOI:10.1144/SP448.10.
26. Landing، Ed؛ Geyer، Gerd؛ Brasier، Martin D.؛ Bowring، Samuel A. (2013). "Cambrian Evolutionary Radiation: Context, correlation, and chronostratigraphy—Overcoming deficiencies of the first appearance datum (FAD) concept". Earth-Science Reviews. ج. 123: 133–172. Bibcode:2013ESRv..123..133L. DOI:10.1016/j.earscirev.2013.03.008.
27. Gradstein، F.M.؛ Ogg, J.G.؛ Smith, A.G.؛ وآخرون (2004). A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press.
28. Powell، C.M.؛ Dalziel، I.W.D.؛ Li، Z.X.؛ McElhinny، M.W. (1995). "Did Pannotia, the latest Neoproterozoic southern supercontinent, really exist". Eos, Transactions, American Geophysical Union  ^{[لغات أخرى]}‏. ج. 76: 46–72.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
29. Scotese, C.R. (1998). "A tale of two supercontinents: the assembly of Rodinia, its break-up, and the formation of Pannotia during the Pan-African event". Journal of African Earth Sciences. ج. 27 ع. 1A: 1–227. Bibcode:1998JAfES..27....1A. DOI:10.1016/S0899-5362(98)00028-1.
30. Mckerrow، W. S.؛ Scotese، C. R.؛ Brasier، M. D. (1992). "Early Cambrian continental reconstructions". Journal of the Geological Society. ج. 149 ع. 4: 599–606. Bibcode:1992JGSoc.149..599M. DOI:10.1144/gsjgs.149.4.0599.
31. Mitchell، R. N.؛ Evans، D. A. D.؛ Kilian، T. M. (2010). "Rapid Early Cambrian rotation of Gondwana". Geology. ج. 38 ع. 8: 755. Bibcode:2010Geo....38..755M. DOI:10.1130/G30910.1.
32. Brett، C. E.؛ Allison، P. A.؛ Desantis، M. K.؛ Liddell، W. D.؛ Kramer، A. (2009). "Sequence stratigraphy, cyclic facies, and lagerstätten in the Middle Cambrian Wheeler and Marjum Formations, Great Basin, Utah". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. ج. 277 ع. 1–2: 9–33. DOI:10.1016/j.palaeo.2009.02.010.
33. Nielsen، Arne Thorshøj؛ Schovsbo، Niels Hemmingsen (2011). "The Lower Cambrian of Scandinavia: Depositional environment, sequence stratigraphy and palaeogeography". Earth-Science Reviews. ج. 107 ع. 3–4: 207–310. Bibcode:2011ESRv..107..207N. DOI:10.1016/j.earscirev.2010.12.004.
34. Schieber et al., 2007, pp. 53–71.
35. Retallack, G.J., 2008, Cambrian palaeosols and landscapes of South Australia. Alcheringa, v.55, p.1083–1106
36. Paselk، Richard (28 أكتوبر 2012). "Cambrian". Natural History Museum. Humboldt State University. مؤرشف من الأصل في 2018-10-12.
37. Ward، Peter (2006). 3 Evolving Respiratory Systems as a Cause of the Cambrian Explosion - Out of Thin Air: Dinosaurs, Birds, and Earth's Ancient Atmosphere - The National Academies Press. DOI:10.17226/11630. ISBN:978-0-309-10061-8.
38. Perkins، Sid (23 سبتمبر 2013). "As the worms churn". مؤرشف من الأصل في 2012-09-30.
39. Taylor، P.D.؛ Berning، B.؛ Wilson، M.A. (2013). "Reinterpretation of the Cambrian 'bryozoan' Pywackia as an octocoral". Journal of Paleontology. ج. 87 ع. 6: 984–990. DOI:10.1666/13-029.
40. Budd، G. E.؛ Jensen، S. (2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. ج. 75 ع. 2: 253–95. DOI:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID:10881389.
41. Nanglu، Karma؛ Caron، Jean-Bernard؛ Conway Morris، Simon؛ Cameron، Christopher B. (2016). "Cambrian suspension-feeding tubicolous hemichordates". BMC Biology. ج. 14: 56. DOI:10.1186/s12915-016-0271-4. PMC:4936055. PMID:27383414.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
42. Nemakit-Daldyniense y Tommotiense son pisos de la cronoestratigrafía regional de la plataforma rusa: el Nemakit-Daldyniense es el último piso del Precámbrico (equivalente aproximadamente al techo del Ediacárico) y el Tommotiense el primero del Cámbrico (equivalente aproximadamente al Fortuniense).
43. The Ordovician: Life's second big bang نسخة محفوظة 09 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
44. Marshall، Michael. "Oxygen crash led to Cambrian mass extinction". مؤرشف من الأصل في 2015-04-24.
45. Collette & Hagadorn, 2010.
46. Collette, Gass & Hagadorn, 2012
47. Yochelson & Fedonkin, 1993.
48. Getty & Hagadorn, 2008.
49. Munnecke، A.؛ Calner، M.؛ Harper، D. A. T.؛ Servais، T. (2010). "Ordovician and Silurian sea-water chemistry, sea level, and climate: A synopsis". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. ج. 296 ع. 3–4: 389–413. DOI:10.1016/j.palaeo.2010.08.001.

الكمبري
التيرينيفي		النسق 2		المياولينغي			الفورونجي
الفورتوني	المرحلة 2	المرحلة 3	المرحلة 4	المرحلة 5	الدرومي	الغوزانجي	البايبي	الجيانغشاني	المرحلة 10

دهر البشائر
حقبة الحياة القديمة						حقبة الحياة الوسطى			حقبة الحياة الحديثة
الكمبري	الأوردفيشي	السيلوري	الديفوني	الفحمي	البرمي	الثلاثي	الجوراسي	الطباشيري	الباليوجين	النيوجيني	الرباعي

• بوابة علم الأحياء التطوري
• بوابة علم الأحياء القديمة
• بوابة علم طبقات الأرض
• بوابة علوم الأرض