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两栖动物的演化支 来自维基百科,自由的百科全书
离片椎目(學名:Temnospondyli)又译为離椎螈目、離椎龍目或離椎目,是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群,因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名。包括块椎类(Rachitomes)和全椎类(Stereospondyls)两大主要分支,前者具有大的间椎体和小的侧椎体,多陆生;后者只有间椎体,而侧椎体消失,多水生[1]。离片椎类在石炭紀、二疊紀及三疊紀非常繁盛,部分类群一直保持原有的生理形态,掙扎求存至白堊紀,而生存至今的仅剩滑体亚纲一支。牠們广泛适应各种生境,包括陸地、淡水及近岸的海洋,化石遺骸在各大洲都有發現。
过去学界並不認同滑体亚纲的祖先是离片椎目,认为整個离片椎目在無後裔的情况下完全滅絕[2][3][4],而后来的分子生物学研究结果和大量发现的过渡化石证明,滑体亚纲与离片椎目存在密切的演化关系[5][6]。
离片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀,离片椎目包括了原始中等身型(例如 樹匐螈)或大型的半水中生物(例如 Cochleosaurus)。其他較為進化的則很細小及像蠑螈或有尾目,當中一類,如鰓龍,仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期及二疊紀初期,有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨,並開始適合陸地生活(例如雙頂螈科與窩螈科),或是重型的半水中掠食者(如引螈總科)。
在二疊紀中晚期,离片椎目主宰了淡水的生態系統,包括東歐的 Melosaurus。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化,出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱,四肢細小及退化,頭顱骨變得大而扁平,眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚,但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物:來自巴西长达9米的普氏鋸齒螈[7]。
在三疊紀早期,窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3-4米或更長,有著巨大及非常扁平的頭顱骨,最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底,有可能大部份時間或一生都生活在水中,透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期,部分離片椎目出現了幼態延續的特徵[8],包括 Dvinosauria 及童鰓螈,在成年時依然保有幼體的外鰓[9]。
三疊紀-侏羅紀滅絕事件灭绝了所有大型的离片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存,包括短肢螈科及 Chigutosauridae。
最后存活的离片椎目是巨大的科爾鱷(酷拉龙),分布於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在较寒冷的裂谷中,與恐龍一同生活,估計體重可達500千克[10]。
离片椎目 Temnospondyli
离片椎目 |
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离片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜,包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是离片椎目的亞目。
塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀,而椎側體是較細小的骨塊,填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓,發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。
全椎類沒有了椎側體,而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活[14]。
這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先[15]。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。[16]但是,最少根據一些分析,全椎類可以是一個分支[12][16]。
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