軟舌螺

软舌螺（Hyoliths）是生活在古生代海洋中的一类已滅絕的神秘小型動物，具有圓錐狀的螺殼。軟舌螺的化石一般只能保存锥壳、口盖和附肢三个部分。外壳为钙质成分，為两侧对称，而非腹足綱軟體動物的螺旋狀。根據形態學的分類，軟舌螺是一类海生有壳的无脊椎动物，但再具體一點的分类众说纷纭：

• 一种意见认为它是软体动物门之下的一个纲，
• 另一种意见则认为它与软体动物无本质上的联系，应属一个独立的類群。

软舌螺动物门 化石时期：早寒武世幸运阶 至 晚二叠纪[1][2][3] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
軟舌螺（Hyolithes cerops）, 美國爱达荷州，Spence Shale（中寒武世）
科学分类
界：	动物界 Animalia
亚界：	真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支：	副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支：	两侧对称动物 Bilateria
演化支：	腎管動物 Nephrozoa
演化支：	原口动物 Protostomia
演化支：	螺旋動物 Spiralia
总门：	冠輪動物總門 Lophotrochozoa
演化支：	触手冠动物 Lophophorata
演化支：	泛腕足動物 Brachiozoa
门：	†软舌螺动物门 Hyolitha Marek, 1963
目
†软舌螺目 Hyolithida †直管螺目 Orthothecida

近期以軟組織化石分析發現軟舌螺具有觸手冠（英语：Lophophore）這種進食器官，指出軟舌螺其實應該劃歸於獨立的软舌螺动物门或软舌螺纲（学名：Hyolitha），而且和包含腕足動物門在內的觸手冠動物（Lophophorata）較相近^[4]。

形態學

出土自爱沙尼亚北部的中奥陶世软舌螺內模化石

软舌螺身形細小，體長一般在一公分到四公分，殼的橫切面呈三角形或橢圓形，部份物種有環紋或條紋。碳酸鈣質的外殼很大可能是由霰石組成^[5]。殼口有口盖保護，還有兩條稱為「海倫體」（helens）的彎彎附肢去支撐身體，以邊緣增生（英语：marginal accretion）的形式成長^[5]。

外殼

原状壳具有带横向束微结构的内层和包含纵向束的外层。^[5]

附肢

软舌螺的附肢稱為「海倫體」（helens），是一對長條狀的結構，在軟舌螺的腹側方向以成對的形式盤繞且逐漸變細^[5]。

海倫體的外表為鈣質與有機物質的結合，內裡為富含有機質的中心部分，由片狀方解石質料形成的層狀同心圓構造包圍。當軟舌螺成長時，海倫體的基部亦一同生長，使海倫體的體腔留下一條條的生長線^[5]。由於這獨特的生長特性，海倫體最初被Walcott誤以為是獨立的化石個體，並被冠以「海倫螺屬」（Helenia）這個屬名，因為Walcott的太太名為海倫娜，而他的女兒名為海倫。及後當Bruce Runnegar發現原來「海倫螺」其實是軟舌螺身體的一部分時，他仍沿用「海倫」這名稱，成為現時「海倫體」這個稱呼^[5]。

口蓋

口蓋緊緊地閉合在殼口上，僅留下兩個可供海倫體伸出的間隙。^[5]

分类

人们依据有无口唇将软舌螺纲分成两个目^[6]：软舌螺目（Hyolithida）及直管螺目（Orthothecida）。^[7]

†軟舌螺綱 Hyolitha Marek, 1963

• 軟舌螺目 Hyolithida Syssoiev, 1957
  • 兇猛螺科 Amitidae Syssoiev, 1966
  • 窄錐螺科 Angusticornidae Syssoiev, 1968
  • 脊螺科 Carinolithidae Marek, 2011
  • 科 Crispatellidae Malinky, 2002
  • 軟舌螺科 Hyolithidae Nicholson, 1889
  • 親本螺科 Parentilitidae Marek,1981
  • 科 Slapylitidae Valent, Fatka et Marek, 2017
  • 中槽螺科 Sulcavitidae Syssoiev, 1958
  • 圖林螺科 Tulenicornidae Missarzhevsky, 1989
• 直管螺目 Orthothecida Marek, 1966
  • 新螺科 Novitatidae Syssoiev, 1972
  • 直管螺科 Orthothecidae Syssoiev, 1957
  • 方管螺科 Quadrothecidae Malinky, 2002
  • ?異管螺科 Allathecidae Missarzhevsky, 1969^[8]
  • ?圓管螺科 Circothecidae Missarzhevsky, 1969^[9]

另外，有些分類法將軟舌螺提升至門級，即軟舌螺動物門：^[10][11]

†軟舌螺動物門 Hyolitha Marek,1963 (＝Hyolithozoes Sysoiev,1976)

• 直管螺綱 Orthothecimorpha Sysoiev,1968
  • 圓管螺目 Circothecida Sysoiev,1968
    • 圓管螺科 Circothecidae Missarzhevsky,1969
    • 橢口螺科 Turcuthecidae Missarzhevsky,1989
    • 細刺螺科 Spinulithecidae Sysoiev,1968
    • 擬球管螺科 Paragloborilidae Qian et Zhang,1985
  • 直管螺目 Orthothecida Marek,1966
    • 異管螺科 Allathecidae Missarzhevsky,1969
    • 新螺科 Novitatidae Sysoiev,1968
    • 纖細螺科 Gracilithecidae Sysoiev,1972
    • 直管螺科 Orthothecidae Sysoiev,1958
    • 以色梯螺科 Isitithecidae Sysoiev,1968
    • 四邊螺科 Tetrathecidae Sysoiev,1968
• 軟舌螺綱 Hyolithimorpha Sysoiev,1968
  • 軟舌螺目 Hyolithida Matthew,1899
    • 軟舌螺科 Hyolithidae Nicholson,1872
  • 中槽螺目 Sulcavitida Qian,1989
    • 中槽螺科 Sulcavitidae Sysoiev,1957
    • 兇猛螺科 Aimitidae Sysoiev,1966
    • 窄錐螺科 Angusticornidae Sysoiev,1968
    • 擬柯里螺科 Parakorilithidae Qian,1989
    • 梯管螺科 Trapezovitidae Valkov,1975
    • 線帶螺科 Linevitidae Qian,1989
    • 顯赫螺科 Notabilitidae Sysdiev,1968
    • 泡克西螺科 Pauxillitidae Marek,1967
    • 親本螺科 Parentilitidae Marek,1981
    • 心螺科 Cardiolithidae Qian,1995
    • 長薯螺科 Gakidae Kruse,2002^[12]

生态

中寒武統斯蒂芬組的脊狀單臂螺（Haplophrentis carinatus）化石（來自加拿大伯吉斯頁岩）

软舌螺可能是底栖生物，會使用其海倫體作為支點、將其殼口固定在海床上。^[13]直管螺目物種沒有海倫體，但亦被認為是固著生活的底棲生物。

寒武纪時期软舌螺廣布於全球，化石中没有迹象显示有地区差异，显示出软舌螺生活史中具有很長的浮游幼蟲期，使它們得以廣泛傳播；但在奧陶紀時不同地區的物種型態差異逐漸變得明顯。^[14]

演化史

最早的软舌螺壳体化石大约出现在5亿4000万年前的西伯利亚 Purella antiqua Zone的Nemakit-Daldynian阶，其类似物发现于中国Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa Zone的梅树村阶（寒武纪第一个阶）。^[15]。软舌螺动物门物種無論在其數量及多樣性都在寒武紀達至巔峰，之後逐步遞減，直到二疊紀末完全滅絕。^[2][16]

参考文献

1. Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B.; Skovsted, C.; Steiner, M.; Vendrasco, M. Chronology of early Cambrian biomineralization. Geological Magazine. March 2012, 149 (2): 221–251 [2017-05-06]. doi:10.1017/S0016756811000720. （原始内容存档于2019-11-10）.
2. Malinky, J. M. Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?. Journal of Paleontology. 2009, 83: 147–152. doi:10.1666/08-094R.1.
3. Runnegar, Bruce; Pojeta, John; Morris, Noel J.; Taylor, John D.; Taylor, Michael E.; McClung, Graham. Biology of the Hyolitha. Lethaia. 1975, 8 (2): 181. doi:10.1111/j.1502-3931.1975.tb01311.x.
4. Moysiuk, Joseph. Martin R. Smith, Jean-Bernard Caron. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates. Nature. 2017. doi:10.1038/nature20804.
5. Mus, M. Martí; Bergström, J. Skeletal Microstructure of Helens, Lateral Spines of Hyolithids. Palaeontology. 2007, 50 (5): 1231–1243. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00700.x.
6. Liu, Fan; Zhang, Zhifei; Skovsted, Christian B. Advances in the soft anatomy and skeletal microstructures of Cambrian hyoliths in China and their implications for lophotrochozoan evolution. Chinese Science Bulletin. 2021-09-01, 66 (27): 3631–3644. doi:10.1360/TB-2020-1433.
7. Hyolitha - Fossiilid.info. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-29） （英语）.
8. Allathecidae - Mindat.org. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-06） （英语）.
9. Circothecidae - Fossilworks. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-07） （英语）.
10. Hyolitha - Mindat. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-06） （英语）.
11. 钱逸，肖立功. 软舌螺. 中國: 科学出版社. 1995-09 [2023-05-06]. ISBN 7030042964. （原始内容存档于2023-05-06） （中文（中国大陆））.
12. Sulcavitida - Mindat.org. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-08） （英语）.
13. Moysiuk, Joseph; Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates (PDF). Nature. 11 January 2017, 541 (7637): 394–397 [2022-05-05]. PMID 28077871. doi:10.1038/nature20804. （原始内容 (PDF)存档于2022-03-05）.
14. Malinky, J.M.; Skovsted, C.B. Hyoliths and small shelly fossils from the Lower Cambrian of North−East Greenland. Acta Palaeontologica Polonica. 2004, 49 (4): 551–578 [2016-10-27]. （原始内容存档于2019-07-24）.
15. 钱逸 (编). 中国小壳化石分类学与生物地层学. 北京 (中国): 科学出版社. 1999. ISBN 7-03-007599-4 （中文（简体））.
16. Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B. D. Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007, 254: 67. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.