螞蟻(臺灣話:káu-hiā / 狗蟻),古代又稱馬蟻[2]或馬螘[3],螞蟻是一種真社会性的昆蟲,属于膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae),膜翅目的其他昆蟲有胡蜂、黃蜂等。最早的螞蟻化石年代為1億年的白堊紀[1],当开花植物逐渐繁盛后,蚂蚁的种类开始多样化,有假說認為螞蟻是从侏罗纪的原始胡蜂演化而來,蚂蚁和胡蜂的差異是蚂蚁的触角為膝状,腹部有腹柄節。
螞蟻屬完全變態昆蟲,要經過卵、幼蟲、蛹等階段才發展為成蟲,大部吃分的物種在幼蟲階段沒有移動能力,由工蟻喂養,工蟻覓食時會把液態食物吃下,回巢後再吐出餵給幼蟲,成蟲之間也以這種方式交換食物,此行為稱作「交哺 」(trophallaxis),幼蟲發育時需要舒適的溫度,因此工蟻經常將它們搬來搬去,維持合適的生長環境。大部分螞蟻可粗分為三個階級:工蟻、雄蟻和蟻后,雌幼蟲發育成工蟻或是蟻后則取決於幼蟲期獲得的養分[來源請求]。工蟻沒有翅膀,只有雄蚁和處女雌蟻有翅膀,雌蚁交配后會把翅膀拔掉,雄蟻在交配後一段時間便會死亡。
除了南極洲及少數一些島嶼外,大部份的陸域生態系都有蚂蚁,佔陆生动物生物量的15–25%[4]。真社會性,以及營造適合的微棲地(蟻巢)、覓食及禦敵的能力是螞蟻能在眾多生態系棲息的原因。蚂蚁和其他物種的交互行為可以分為拟态、偏利共生、寄生及互利共生幾種[5]。
螞蟻一般能扛起比自己重多倍的物件,這吸引了機械工程師研究。蚂蚁的群體有分工、個體之間的溝通、以及解决问题的能力[6]。人類會將蚂蚁用作料理(吃起来酸酸的)、藥用或是儀式用途,也有人把螞蟻當成寵物飼養。有些蚂蚁可以用於生物防治[7]。不過蚂蚁會破壞作物及侵入房屋,也和人類的生活有些衝突。入侵紅火蟻(Solenopsis invicta)是入侵物种之一。
蚂蚁的階級
螞蟻是真社會性動物,其分工方式可粗分為二種,依照形態分化分工及依照年齡分工,形態多形性(morph polyethism)與年齡多形性(age polyethism)。
形態多形性意思是不同個體形態不同,依據不同的形態決定個體在群體中的工作,也就是俗稱的「階級」,此外,螞蟻的性別由染色體的套數決定,為染色體倍性性別決定系統,受精的雙倍體 (2n) 為雌蟲,未受精的單倍體 (n) 為雄蟲。螞蟻的階級可粗分為:
由受精的卵細胞發育而來,染色體雙套(2n),為有生殖能力的雌蟲,通常體型最大,生殖器官發達,大部分有翅,有翅的個體胸部與飛行肌發達,有翅的個體會在交配完後將翅膀脫去,負責產卵繁殖後代。
由未受精的卵细胞发育而來,染色體單套(n),大部分有翅,交配完不久後便會死去。
由受精的卵細胞發育而來,染色體雙套(2n),為沒有生殖能力的雌蟲。負責搜尋食物、照顧蟻卵、幼蟲等大部分的工作,體型比兵蟻小。大部分工蟻不具生殖能力,少數情況下產出未受精卵,未受精卵有營養卵或是雄蟻卵兩種,營養卵是食物,雄蟻卵則會孵化成雄蟻;而某些物種的工蟻卵巢能夠發育,交配後能夠產下能發育的受精卵。部分物種的工蟻產卵管特化為螫針,可以用來制服獵物或是防衛蟻窩[8]。
由受精的卵細胞發育而來,染色體雙套(2n),為沒有生殖能力的雌蟲。某些物種的兵蟻頭部及大顎高度骨化且發達。兵蟻的功能不是只有防禦,某些物種的兵蟻負責粉碎坚硬食物,如熱帶火蟻(Solenopsis geminata)、收穫蟻屬(Messor)。並非每個物種都有兵蟻,沒有兵蟻的物種包括針蟻亞科(猛蚁亚科)、琉璃蟻亞科(臭蚁亚科)、擬家蟻亞科(伪切叶蚁亚科)等。
一般來說頭部異速生長的大型個體稱作兵蟻(soldier),而頭部沒有異速生長的大型個體則稱作大型工蟻(major worker),但這兩個詞彙之間還是有難以區分的灰色地帶,很多學者傾向於統一使用「大型工蟻」一詞,相較於白蟻的兵蟻,螞蟻的兵蟻更像是放大版的工蟻。具有兵蟻的物種如大頭家蟻屬(Pheidole spp.),具有大工蟻的物種如巨山蟻屬(Camponotus spp.)。
年齡多形性是指羽化時間不同的成蟲會表現出不同的行為,大致來說,年齡較大的個體會從事覓食與其他巢外工作,年齡較小的個體則會從事巢內的工作,如照顧幼蟲與蟻后、清理垃圾,挖掘巢穴等。學者認為此分工方式可以最大效率地利用每一個體,年老的個體壽命較短,所以從事比較危險的工作,年輕的個體壽命較長,所以從事較安全的工作。
剛羽化的工蟻負責巢中事務,如照顧幼蟲和蟻后、清掃環境、打理巢穴等;羽化較久的工蟻則出外覓食。幾乎所有的螞蟻都具有年齡多形性(Age polytheism)的分工機制,除了兩個物種以外,分別是 Amblyopone pallipes(钝猛蚁亚科/钝针蚁亚科物种) [9][10]和 大眼擬鬥牛犬蟻(Nothomyrmecia macrops)[11]。
形態概述
除生殖階級外,所有個體無翅,觸角膝狀,某些物種觸角末端膨大,稱作「垂節(club)」,觸角第一節稱作柄節(scape),其他的節稱作鞭節(funiculus),大部分物種胸部和腹部之間隘縮,形成腰節(實際上屬於腹部的延伸,腰節"waist"只是方便稱呼)或稱腹柄節(petiole),第一腹節生於胸節處,形成「前伸腹節」,腰節一節或兩節(第二腹節、第三腹節;腹柄節〈petiole〉、後腹柄節〈postpetiole〉),腰節以後的腹節稱為「腹垂節」(gaster),某些物種腹部末端具螫針或孔。
胸節與前伸腹節合稱「中軀」(mesosoma; alitrunk),腹垂節稱作「後軀」(metasoma)。
螞蟻的體型範圍平均大約為 0.75 ~ 52 mm[12][13],目前已知體型最大的螞蟻為已滅絕的古巨蟻亞科,蟻后體長可達 6 cm ,翅膀長度可達 15 cm[14]。
螞蟻习性
蚂蚁可以透過外激素溝通[15],一个蚂蚁如果发现了食物,它就会在回家的路上留下一路的气味,其他的蚂蚁就会沿着这条氣味路线去找食物,并不断地留下氣味加强气味。如果这里的食物被采集完了,没有蚂蚁再来,气味就会逐渐消散。如果一只蚂蚁被碾碎,就会散發出强烈的警戒外激素,引起其他蚂蚁進入警戒状态。
蚂蚁和其他昆虫一样透過触角辨識气味,触角的末幾節膨大,呈膝状弯曲,非常灵活。由于触角是一对,因此既能辨别气味的强度,也能辨識气味来源的方向距离,成虫互相交哺並通过其气味了解对方的健康状况,对方发现的食物等信息。同时也能区别对方属于从事哪個分工的階級,如负责挖洞筑巢的,或是负责搜集食物的等。蚁后會不断地分泌費洛蒙,這種費洛蒙能抑制工蟻的卵巢發育並讓工蟻知道蟻后還在巢內,一旦这种气味消失,有些物種會出現新的蚁后,有些物種的工蟻則會開始產卵,填補蟻后的功能。
蚂蚁用大顎啃咬以攻击或自卫,山蟻亞科的物種能從腹部末端分泌蚁酸[16][17],刺激被叮咬的伤口红肿疼痛;部分物種腹部末端具有螫針。
螞蟻亦是全世界力氣最大的昆蟲之一,牠的負重能力相當驚人,能拖動比牠體重還重1400倍的物品,也能背負52倍的物品。
亞科列表
- 蠻蟻亞科 Agroecomyrmecinae
- 鈍針蟻亞科 Amblyoponinae 钝猛蚁亚科(包含 "新蟻亞科 Apomyrminae 离猛蚁亚科")
- 針琉璃蟻亞科 Aneuretinae 原臭蚁亚科
- †布朗長蟻亞科 †Brownimeciinae 布朗蚁亚科
- 琉璃蟻亞科 Dolichoderinae 臭蚁亚科
- 矛蚁亚科 Dorylinae 行军蚁亚科
- 泛針蟻亞科 Ectatomminae 刺猛蚁亚科
- †古山蟻亞科 Formiciinae 始新蚁亚科
- 山蟻亞科 Formicinae 蚁亚科
- 異針蟻亞科 Heteroponerinae 异猛蚁亚科
- 細蟻亞科 Leptanillinae
- 火星蟻亞科 Martialinae
- 鬥牛犬蟻亞科 Myrmeciinae 犬蚁亚科(包含:擬鬥牛犬蟻亞科 Nothomyrmeciinae)
- 家蟻亞科 Myrmicinae 切叶蚁亚科
- 近針蟻亞科 Paraponerinae 近猛蚁亚科
- 針蟻亞科 Ponerinae 猛蚁亚科
- 盾角針蟻亞科 Proceratiinae 卷尾猛蚁亚科
- 擬家蟻亞科 Pseudomyrmecinae 伪切叶蚁亚科
- †蜂蟻亞科 †Sphecomyrminae
- †幽冥蟻亞科 †Haidomyrmecini 冥蚁亚科
地位尚待釐清
- †阿爾曼蟻亞科 †Armaniinae(屬於蟻總科 Formicoidea ,有些學者將其視為蟻科,有些學者將其視為類似螞蟻的蜂類)
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現生蟻亞科的系統發生樹[18][19]
*Cerapachyinae 亞科是並系群
蚂蚁种类
蚂蚁種類族繁不及備載,以下列舉几种習性特殊的蚂蚁:
- 行军蚁(Dorylus spp.)不筑巢,而是不停地迁徙,一路上吃掉所有它们碰到的昆虫和小动物,在行进过程中工蚁用自己的身体为幼虫和蛹搭建临时宿营地。
- 有些蚂蚁會掠夺其他蚂蚁的蛹和幼蟲,孵化后的工蟻會成為群體的一份子,此行為稱作奴役行為(dulosis)。如 Polyergus lucidus 奴役 Formica archboldi 。
- 有些螞蟻的蟻后會潛入其他螞蟻的巢內並產卵,利用其他螞蟻的工蟻來幫她照顧後代,這種行為稱作寄居行為(inquilinism)。如刺棘山蟻(Polyrhachis lamellidens) 與日本山蟻(Formica japonica)。
- 有些螞蟻具有觸發式大顎(trap-jaw)又称陷阱颚,觸發式大顎能以極快的速度夾住獵物,或是利用大顎關上時的反作用力彈飛自己以躲避敵人。如鋸針蟻屬/大齿猛蚁属 (Odontomachus spp.)。
- 入侵紅火蟻(Solenopsis invicta)遍布世界,為百大入侵種之一。
- .收割家蟻屬/收获蚁属(Messor spp.)專食種子,會把種子收集起来,進而傳播種子。
- 蜜罐蟻(Honey pot ants)的工蟻腹部節間膜彈性極佳,當工蟻大量攝入液體食物時節間膜會舒張,腹部可以脹得非常大,一般提到的蜜罐蟻有兩種,分別為澳洲的 负蜜蚁属/(Melophorus)與北美洲的 蜜罐蚁属(Myrmecocystus),但是工蟻腹部能脹得極大的螞蟻不只上述兩屬,更多資訊請看蜜蟻。
- 掠针蚁/镰猛蚁屬(Harpegnathos spp.),屬於針蟻亞科(Ponerinae)。Harpegnathos venator 分布於中國雲南省西雙版纳,中国大陆稱為「獵鐮猛蟻」,多蟻后型,工蟻體長15 ~ 18 mm,最明顯的特徵是鐮刀狀的大顎,還有巨大發達的複眼,頭部額部上生有三個單眼,體呈黑褐色,觸角大顎和足部呈紅褐色,外骨骼高度骨化,腹部末端生有螫針,身型修長,壽命為 2 ~ 3 年;蟻后和工蟻形態相似,體長約 18 ~ 20 mm,最大區別是胸部比較粗大,且兩側有翅膀脫落的痕跡,壽命達十餘年,肉食性,受驚嚇會跳躍逃走,視力特佳能看到一公尺外的物體,狩獵採伏擊方式,發現獵物時會慢慢靠近同時腹部會高頻率的左右擺動,咬住獵物的同時會以螫針刺入獵物體內。
- 棒结近猛蟻(Paraponera clavata)又称子弹近猛蚁(旧名),體長可超過 2.5 公分。由於被螫後毒液能造成極度疼痛,其痛覺和被子彈打中一樣痛,因此被冠以子彈蟻的俗名。
- 切葉蟻:多指切葉蟻屬/芭切叶蚁属(Atta spp.)及頂切葉蟻屬(Acromyrmex spp.)的物種,切葉蟻以大顎切下樹葉後帶回巢中培養真菌,以取食孢子球。
与蚂蚁有交互作用的生物(蟻客)
傾向於螞蟻互動(寄生、共生、掠食等)的生物稱作為蟻客(Myrmecophiles),此特性稱作為喜蟻性(Myrmecophilous)。
- 蚜虫:它可以分泌出含蜜的物质,为它们赶走天敌[21],不时将它们搬移到食物充足的区域,然后收集它们的分泌物作为食物。
- 介殼蟲:多數的雌介殼蟲會排出具甜味的分泌物,和螞蟻形成互利共生的關係,這種狀況和螞蟻與蚜蟲間的互動相仿,而雄介殼蟲則具發達的翅膀,能自由飛行[22]。
- 蚁蟋科(Myrmecophilidae)的幼虫能分泌含蜜的物质,有的蚂蚁将其带入蚁巢保护,白天移出到进食区域,晚上再带回巢内保护。有些蟻蟀取食蟻巢中的食物碎屑,有些則取食螞蟻的幼蟲及卵。
- 衣魚:有些衣魚會生活在蟻巢中,取食蟻巢中的食物碎屑。
- 隱翅蟲:有些隱翅蟲會生活在蟻巢中,取食蟻巢中的食物碎屑或幼蟲及卵。
- 有些食蚁类的昆虫幼虫会散发出和蚂蚁相同的气味,使蚂蚁误以为是自己的幼虫,將其带回巢内,它们会捕食蚂蚁的幼虫,這最有名的例子就是黑灰蝶幼蟲與螞蟻之間的關係,有些種類的黑灰蝶幼蟲會分泌蜜露給螞蟻吃,產生互利共生的關係,而有些種類則是會大半生在蟻巢內度過,甚至捕食蟻巢內螞蟻的幼蟲,變成一種寄生,如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶[23]及塔銀線灰蝶等。
植物與螞蟻的關係
人類與螞蟻的關係
螞蟻可作為食物,像例如《酉阳杂俎·虫篇》載:“ 秦中多巨黑蚁,好斗,俗呼为马蚁。”《禮記》記載:「蚳醢以供天子饋食。」蚳即蟻卵,蚳醢是周朝時採集蟻蛹加桂皮,薑末等製成,是帝王食補;唐代劉恂《嶺表錄異》卷下也提到說:「交廣溪峒間酋長,多取蟻卵,淘澤令淨,鹵以為醬,或云味酷似肉醬,非尊貴不可得也。」;此外,南宋陸游《老學庵筆記》載《北戶錄》云:「廣人於山間掘取大蟻卵為醬,按此即所謂蚳醢也,三代以前固以為食矣。」;在華人社會之外,傣族至今仍用編織蟻卵製醬,稱為薩裏木松,傣語的“薩”(ซอส)就是醬的意思;另外在墨西哥,當地人亦會在一種美洲切葉蟻屬物種在當地繁殖飛翔時捕獲製成醬。除了當普通的食材外,蚂蚁自古以來是一種藥引,《本草纲目》载:「蚁力最大,能举同身铁,故人食之亦力大也。」又载:「益气力,泽颜色」。
除了當食物外,也有人把螞蟻當成寵物飼養[26]。日本動畫與漫畫《輕鬆百合》中,也有提及赤座燈里在學校飼養螞蟻;另外也有人飼養螞蟻來決鬥,袁宏道有《鬥蚁》一文:“取松间大蚁,剪去头上双鬚,彼此鬥咬,至死不休。问之,则曰:‘蚁以鬚为眼,凡行动之时,先以鬚左右审视,然后疾趋。一抉其鬚,即不能行。既愤不见,因以死鬥。’试之良然。余谓蚁以鬚视,古未前闻,且蚁未尝无目,必恃鬚而行,亦异事也。”
另外,螞蟻也常被視為勤勞和合作的象徵,在兒童作品中螞蟻經常被用以教導小朋友勤勞和合作的重要性,如伊索寓言的《螞蟻和蟋蟀》。[27][28]
参考文献
延伸阅读
外部链接
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