猛獸類

猛獸類（學名：Ferae，也被提議使用另一學名 Ostentoria^[4]）是哺乳動物的一個演化支，包含食肉形類（食肉目及其史前亲族）、鱗甲形類（英语：Pholidotamorpha）（鱗甲目的穿山甲及其史前亲族）和肉齒目（鬣齒獸類及牛鬣獸類，生存于古新世到中新世）^[3]，分子钟推定牠們的最近共同祖先在 7890 万年前便已開始分化^[1]。

猛獸上目 化石时期：65–0 Ma[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 白堊紀晚期 → 現代（分子钟）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
演化支：	獸形類 Theriimorpha
演化支：	獸型類 Theriiformes
演化支：	Trechnotheria
演化支：	歧獸類 Cladotheria
演化支：	原磨楔齒類 Prototribosphenida
演化支：	Zatheria
演化支：	磨楔齒類 Tribosphenida
亚纲：	獸亞綱 Theria
下纲：	真獸下綱 Eutheria
演化支：	有胎盤類 Placentalia
高目：	北方真兽高目 Boreoeutheria
总目：	勞亞獸總目 Laurasiatheria
演化支：	有阴囊类 Scrotifera
大目：	猛獸有蹄大目 Ferungulata
上目：	猛獸上目 Ferae Linnaeus, 1758[2]
下級分類
食肉形類 Carnivoramorpha 鱗甲形類 Pholidotamorpha †肉齒目 Creodonta 可能包含的分支：[3] †熊犬科 Arctocyonidae †Oxyclaenidae †Didelphodontidae †中爪獸目 Mesonychia †三尖中獸科 Triisodontidae †古掘猬科 Palaeoryctidae †全齒類 Pantodonta †帶齒獸類 Taeniodonta †Pantolestidae †Pentacodontidae †褶邊獸科 Periptychidae †Wyolestidae

長期以來，穿山甲被認為與貧齒總目的犰狳和食蟻獸為近親，因為牠們的形態和習性較為相似，然而通過對比蛋白質和DNA序列發現，現生動物中食肉目與穿山甲的演化關係最為密切^[5][6][7]。

系統發生

相關爭議

國際學界對於猛獸類及其旁支的演化關係，依據不同的遺傳學研究而存在兩種相互競爭的假說，即“猛獸有蹄類假說”和“飛馬猛獸類假說”。

“猛獸有蹄類假說”認為，與猛獸類親緣關係最近的一支動物為真有蹄類（包含奇蹄目和鯨偶蹄目等）^[8][9]，牠們互為姊妹群，共同組成猛兽有蹄类（Ferungulata）。

2006 年來自日本的另一項系统发育研究認為，與猛獸類最親近的類群為奇蹄目，其次為翼手目（蝙蝠）。猛獸類與奇蹄目共同組成朋獸類（Zooamata），再加上翼手目組成飛馬猛獸類（Pegasoferae），而鯨偶蹄目則是牠們的外類群^[10]。後續发表的一些分子研究未能支持此觀點^[11][12][13]，特别是 2011 和 2013 年分別來自中國和英國的两项系統發育研究，都得出飛馬猛獸類及朋獸類不是自然分組的結論^[9][14]。因此，“猛獸有蹄類假說”獲得了學界更多的支持，真有蹄類被認為是一個合理有效的演化支。

“猛獸有蹄類假說”提出的勞亞獸總目內部的分化關係（根據線粒體 DNA、核 DNA 與蛋白質特徵構建）：

北方真兽高目    真魁兽啮型总目 Euarchontoglires   勞亞獸總目    真盲缺目 Eulipotyphla    有阴囊类     翼手目 Chiroptera   猛獸有蹄類 猛獸類    鱗甲目 Pholidota      食肉目 Carnivora   Ferae 真有蹄类    奇蹄目 Perissodactyla      鯨偶蹄目 Cetartiodactyla    Euungulata   Ferungulata   Scrotifera   Laurasiatheria   Boreoeutheria

“飛馬猛獸類假說”提出的勞亞獸總目內部的分化關係：

勞亞獸總目	真盲缺目   有陰囊大目    鯨偶蹄目   飛馬猛獸類    翼手目      朋獸類       奇蹄目          猛獸類       鱗甲目      食肉目

史前類群

猛兽类的化石相当丰富，已发现许多神秘的古新世哺乳动物都属于猛兽类。将肉齿目纳入猛兽类有着確鑿的證據支持，且通常被列为食肉形类的姊妹群，而根据数百种古新世胎盤動物的形态特征进行系统发育分析后发现，肉齿目可能是鳞甲形类的姊妹群^[3]。

肉齿目在猛兽类中的系统发生位置[15][16]

猛獸有蹄類     真有蹄類    猛獸類     鱗甲形類     鱗甲目      †古乏齒獸目            †牛鬣兽目   †牛鬣獸科        †鬣齒獸目      †Altacreodus     †Tinerhodon        †鬣齒獸目 (狹義)    (廣義)   食肉形類     †古靈貓總科   †古靈貓科    ?   †carnivoramorph sp. (UALVP 50993 & UALVP 50994)    ?   †Ravenictis      ?   †carnivoramorph sp. (UALVP 31176)    ?   †carnivoramorph sp. (WW-84: USNM 538395)      Carnivoraformes              †肉齒目

此外，各種被認為是有蹄類的史前動物，如中爪獸類和熊犬類，有時也被歸為猛獸類。中爪獸類可能是食肉形類的姊妹群，二者構成的分支又與三尖中獸類的 Goniacodon 和 Eoconodon 互為姊妹群；熊犬類的熊犬（Arctocyon）和箭脊齒獸（Loxolophus）則是全齒類和褶邊獸類的姊妹群；其他大部分與肉齒類和古掘猬科有關的屬，以及 Protungulatum 都不屬於胎盤動物^[3]。同時學者發現，猛獸類在涵蓋了這些化石類群後，成為翼手目的姊妹群^[3]。

猛獸類各现存类群與化石类群间的系統發育關係（Halliday 等人，2015）：^[3]

翼手目 Chiroptera    猛獸類        食肉形類 Carnivoramorpha     †中爪獸目 Mesonychia      †三尖中獸科 Triisodontidae    †Goniacodon     †Eoconodon                 †Pentacodontidae     †褶邊獸科 Periptychidae       †全齒類 Pantodonta      †熊犬科 Arctocyonidae    †熊犬屬 Arctocyon     †箭脊齒獸屬 Loxolophus          鱗甲形類 Pholidotamorpha        †帶齒獸類 Taeniodonta     †Escavadodontidae         †Wyolestidae     †Nyctitheriidae           †Pantolestidae       †古乏齒獸目 Palaeanodonta     鱗甲目 Pholidota            †Oxyclaenidae        †古中獸屬 Chriacus     †Thryptacodon         †Claenodon     †無尖齒熊犬屬 Anacodon         †Oxyclaenus         †古掘猬科 Palaeoryctidae     †Didelphodus     †Acmeodon     †Gelastops    †肉齒目 Creodonta    †牛鬣兽科 Oxyaenidae     †鬣齒獸目 Hyaenodonta

參考文獻

1. Gaubert, Philippe; Antunes, Agostinho; Meng, Hao; Miao, Lin; Peigné, Stéphane; Justy, Fabienne; Njiokou, Flobert; Dufour, Sylvain; Danquah, Emmanuel; Alahakoon, Jayanthi; Verheyen, Erik. The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth. Journal of Heredity. 2018-05-11, 109 (4): 347–359 [2020-08-12]. ISSN 0022-1503. PMID 29140441. doi:10.1093/jhered/esx097. （原始内容存档于2021-03-10） （英语）.
2. 'Ferae' - The Linnean Collections. linnean-online.org. [2020-02-26]. （原始内容存档于2021-01-17）.
3. Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals (PDF). Biological Reviews. 2015, 92 (1): 521–550 [2020-08-12]. ISSN 1464-7931. PMC 6849585 . PMID 28075073. doi:10.1111/brv.12242. （原始内容 (PDF)存档于2018-07-18）.
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16. Prevosti, F. J., & Forasiepi, A. M. (2018). "Introduction. Evolution of South American Mammalian Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies" （页面存档备份，存于互联网档案馆）