風神龍屬

風神龍（屬名：Aeolosaurus，發音：/ˌiːoʊloʊˈsɔːrəs/，意為「埃俄羅斯的蜥蜴」）是一屬泰坦巨龍類的蜥腳下目恐龍，來自白堊紀的南美洲。如同多數蜥腳類，牠是四足（英语：quadrupedal）的植食性動物，並有著長頸及長尾巴。以泰坦巨龍類來說，對於風神龍的瞭解算是比較多的，因為發現了至少屬於三個物種、多個個體的遺骸。然而也和許多泰坦巨龍類一樣沒有發現頭骨。模式種里奧內格羅風神龍（Aeolosaurus rionegrinus）的正模標本包含一系列的7節尾椎、以及兩個部分前肢和右後肢；出土於阿根廷的紅安格斯圖娜組（英语：Angostura Colorada Formation），年代可追溯至坎潘階（約8300萬至7400萬年前）。

风神龙属 化石时期：白堊紀晚期 72–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
復原圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
演化支：	†泰坦巨龍類 Titanosauria
科：	†风神龙科 Aeolosauridae
属：	†风神龙属 Aeolosaurus Powell（英语：Jaime Powell）, 1987
模式種
†里奧內格羅風神龍 Aeolosaurus rionegrinus Powell, 1987
種
†里奧內格羅風神龍 A. rionegrinus Powell, 1987 †科韋瓦風神龍 A. colhuehuapensis Casal et al., 2007 †巨風神龍 A. maximus Santucci & De Arruba-Campos, 2011

命名、分布及歷史

風神龍的屬名取自希臘神話的埃俄羅斯，他是荷馬史詩奧德賽中的風之守護者；來象徵化石發現地巴塔哥尼亞經常起風的情況。種名則以發現地阿根廷的里奧內格羅省為名。屬和種都是於1987年由阿根廷古生物學家海梅·鮑威爾（英语：Jaime Powell）所命名。^[1]

風神龍是種分布廣泛的泰坦巨龍類，所知來自白堊紀晚期的南美洲。化石已在阿根廷的艾倫組（英语：Allen Formation）、紅安格斯圖娜組（英语：Angostura Colorada Formation）、下層組（英语：Bajo Barreal Formation）、阿拉米托斯組（英语：Los Alamitos Formation）；巴西的阿達曼提納組（英语：Adamantina Formation）、馬利亞組（英语：Marília Formation）都有挖掘到。所有化石年代都屬於坎潘階至馬斯垂克階時期。^[2]

模式種里奧內格羅風神龍（Aeolosaurus rionegrinus）最早是在鮑威爾的博士論文中與屬一同命名的，但根據國際動物命名法規，在論文中提及的名稱是無效的，因此直到後來終於發表敘述論文學名才正式生效。^[1][3]鮑威爾的論文最終出版於2003年，有時被錯誤的引用為當年所命名。^[3][4]2004年，風神龍和岡瓦納巨龍被認為構成泰坦巨龍類一個新的演化支，稱為風神龍科。^[5]2007年，第二個種科韋瓦風神龍（Aeolosaurus colhuehuapensis）被命名，同樣來自巴塔哥尼亞。^[6]第三個種巨風神龍（A. maximus）於2011年命名，^[2]2021年建立為獨立的阿魯達巨龍屬。^[7]

敘述

風神龍的體型比例圖

如同其他蜥腳類，風神龍是種大型、長頸、四足的植食性動物。葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計里奧內格羅風神龍身長約14公尺、體重約6噸。^[8]2020年莫里納-培雷茲和拉臘曼迪給出較大的估計值：長18.1公尺及重14.7噸。^[9]以泰坦巨龍類的標準來看，里奧內格羅風神龍結構沉重、強壯的肢骨類似於薩爾塔龍；而巨風神龍體型較為修長。^[2]

風神龍未命名種的尾椎

風神龍科（尤其是風神龍）具有非常獨特的尾椎。風神龍可透過以下自衍徵來鑑定：前段尾椎前關節突下彎、尾部前中部人字骨具雙關節面的凹後背面。^[2]風神龍和近緣物種岡瓦納巨龍的尾椎共通點在於：前段尾椎前傾的神經棘。^[10]中段尾椎椎體加長。脊椎側面有淺凹處，類似薩爾塔龍、阿拉莫龍、馬拉威龍、岡瓦納巨龍。毒癮龍也有類似的側凹，但更深入脊椎，形成兩個腔室。當脊椎排列時，中段尾椎的神經棘前傾，類似雪松龍、毒癮龍和岡瓦納巨龍。^[11]風神龍的尾部明顯下彎，可能是風神龍族物種的共同特徵；這樣的下彎會使尾部後段很接近地面但不會碰觸；尾部彎曲的基部可能具有尾股長肌（英语：caudofemoralis）從股骨延伸到尾椎，當收回後腿時施加更大的力氣。^[12]

風神龍和其他岩盔龍類一樣長有皮內成骨。^[13]但皮內成骨非常特殊並與門多薩龍最為相似。^[14]如同所有具盔甲的泰坦巨龍類，皮內成骨可能沿身體側面排列成一或兩排。

分類

風神龍與岡瓦納巨龍、泛美龍最近緣。^[15][16]牠與前者一同定義了風神龍族。^[5]風神龍來自阿根廷的兩個種：里奧內格羅種和科韋瓦種彼此更近緣，而離巴西的巨型種較遠。^[2]風神龍和其近緣物種的分類大多是根據尾椎上的特徵，這也是風神龍族大部分物種唯一保存下來的骨骼。^[2]風神龍已被涵蓋進多個系統發生學分析。以下演化樹取自加利納和奧特羅（2015）的研究，根據系統發育定義列出各演化支的名稱：^{[2][5][16][17][18]}

風神龍族 Aeolosaurini	掠食龍 Rapetosaurus         奧韋羅龍 Overosaurus       岡瓦納巨龍 Gondwanatitan     風神龍 Aeolosaurus       林孔龍類 Rinconsauria   林孔龍 Rinconsaurus       穆耶恩龍 Muyelensaurus         拉布拉達龍 Laplatasaurus     烏貝拉巴巨龍 Uberabatitan         博妮塔龍 Bonitasaura   隆柯龍類 Lognkosauria   富塔隆柯龍 Futalognkosaurus     門多薩龍 Mendozasaurus

物種

風神龍有三個已命名的有效種，以及一些歸入本屬的標本但尚未建立成種。此外最近緣的弗氏岡瓦納巨龍（Gondwanatitan faustoi）被提議為風神龍的另一個種：弗氏風神龍（Aeolosaurus faustoi）^[19]，但普遍仍認為岡瓦納巨龍是個獨立的屬。^[3]

• 里奧內格羅風神龍（Aeolosaurus rionegrinus）：模式種。^[1]對其瞭解來自單一標本MJG-R 1，包含七節尾椎和許多肢骨。發現於阿根廷紅安格斯圖娜組（英语：Angostura Colorada Formation）。肢骨顯示牠的體格沉重，類似薩爾塔龍。^[4]
• 科韋瓦風神龍（Aeolosaurus colhuehuapensis）：所知來自21節尾椎。^[6]發現於阿根廷科韋瓦皮湖組（英语：Lago Colhue Huapi Formation）。^[20]
• 巨風神龍（A. maximus）：體型最大、相對纖細。所知來自不完整的骨骼，包含頸椎、胸椎、尾椎、肋骨、肢體。發現於巴西阿達曼提納組（英语：Adamantina Formation）。起初於2011年被編列為新種，^[2]但後來多個支序分類學分析研究^[21][22]皆發現該種的演化位置排除於風神龍屬以外，可能與林孔龍類或高原巨龍形成姊妹群，於是2021年將巨風神龍建立為獨立的新屬巨型阿魯達巨龍（Arrudatitan maximus）

巨風神龍的股骨

另一個標本於1993年被敘述，包含了五節尾椎、及一些前肢與骨盆的骨頭。因為有兩個右尺骨，該標本被推測包含了至少兩個個體。這些骨頭也有兩個皮內成骨或骨質鱗甲，顯示這隻恐龍身體覆蓋鱗甲的證據。這標本是發現於里奧內格羅省的艾倫組（英语：Allen Formation），地質年代被估計約為7000萬-6800萬年前，相當於馬斯垂克階中期。由於這標本帶有風神龍屬的特徵，卻生活於較年輕的時期，並與模式種有足夠差異，使學者認為牠是可能的第二個種。^[13]來自同一採石場的額外材料於2013年被敘述，顯示該地點至少包含了三個個體的遺骸。^[23]

風神龍未命名種的前肢

1997年敘述了另一個部分骨骼，包括四節尾椎及左邊前後肢。發現於里奧內格羅省的阿拉米托斯組（英语：Los Alamitos Formation），地質年代被認為介於前兩者中間。這個標本也被歸入風神龍屬，卻不屬於模式種，可能是第三個物種。^[24]

但由於風神龍屬的研究並不周全，學者選擇都不給這些可能的新物種正式命名。時至今日都只簡單標名為「風神龍未命名種（Aeolosaurus sp.）」。需要更進一步的發現才可能提供科學家更多關於屬內物種多樣性的資訊，來判斷這些物種是否屬於模式種、或足以建立成新種。

一個來自巴西馬利亞組（英语：Marília Formation）的中段尾椎標本CPP 248無法檢驗出任和風神龍的鑑定特徵。^[3]但因為牠很明顯不屬於岡瓦納巨龍，很可能代表了一個馬利亞組未知的風神龍新物種。^[2]

另外還有一系列15節尾椎的標本曾在原始敘述論文中被編入風神龍屬，但後來發現這些尾椎缺乏一些其他風神龍標本的特徵而不再被編入。^[1][13]

古生態學

風神龍生存於白堊紀晚期坎潘階至馬斯垂克階，與一些鴨嘴龍科共享棲地。^[2][4]與艾倫組的風神龍未命名種共享棲地的恐龍有：其他五種泰坦巨龍類，包括博納巨龍、拉布拉達龍、泛美龍、柏利連尼龍、洛卡龍；鴨嘴龍科的拉潘帕龍和波拿巴龍；獸腳類則有阿貝力龍科的基爾梅龍和迷霧龍、阿瓦拉慈龍科的波氏爪龍、半鳥科的南方盜龍。^[23]

風神龍（深棕色）和其他艾倫組（英语：Allen Formation）的共棲恐龍比較

參考來源

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2. Santucci, Rodrigo M.; de Arruda-Campos, Antonio C. A new sauropod (Macronaria, Titanosauria) from the Adamantina Formation, Bauru Group, Upper Cretaceous of Brazil and the phylogenetic relationships of Aeolosaurini. Zootaxa. 2011, 3085: 1–33. doi:10.11646/zootaxa.3085.1.1.
3. Martinelli, A. G.; Riff, D.; Lopes, R. P. Discussion about the occurrence of the genus Aeolosaurus Powell 1987 (Dinosauria, Titanosauria) in the Upper Cretaceous of Brazil. Gaea. 2011, 7 (1): 34–40. Bibcode:2011Gaea....7...34M. doi:10.4013/gaea.2011.71.03.
4. Powell, Jaime Eduardo. Revision of South American titanosaurid dinosaurs: palaeobiological, palaeobiogeographical, and phylogenetic aspects.. Records of the Queen Victoria Museum. 2003, 111.
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6. Casal, G.; Martínez, R. D.; Luna, M.; Sciutto, J. C.; Lamanna, M. Aeolosaurus colhuehuapensis sp. nov. (Sauropoda, Titanosauria) de la Formación Bajo Barreal, Cretácico Superior de Argentina [Aeolosaurus colhuehuapensis sp. nov. (Sauropoda, Titanosauria) from the Bajo Barreal Formation, Upper Cretaceous of Argentina]. Revista Brasileira de Paleontologia. 2007, 10 (1): 53–62. doi:10.4072/rbp.2007.1.05 （葡萄牙语）.
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